Клеточная механика
Клеточная механика — это раздел биофизики , который фокусируется на механических свойствах и поведении живых клеток, а также на том, как они связаны с клеточными функциями. [1] Он охватывает аспекты клеточной биофизики , биомеханики , мягких веществ физики и реологии , механобиологии и клеточной биологии .
Эукариотический
[ редактировать ]Эукариотические клетки [2] Это клетки, которые состоят из мембраносвязанных органелл , мембраносвязанного ядра и более чем одной линейной хромосомы . Будучи гораздо более сложными, чем прокариотические клетки, клетки без настоящего ядра, эукариоты должны защищать свои органеллы от внешних сил.
Растение
[ редактировать ]Механика растительных клеток сочетает в себе принципы биомеханики и механобиологии для исследования роста и формирования растительных клеток. Растительные клетки, как и клетки животных, реагируют на внешние силы, например, реорганизацией своей цитоскелетной сети. Однако наличие достаточно жесткого внеклеточного матрикса , клеточной стенки , наделяет растительные клетки набором особых свойств. В основном рост растительных клеток контролируется механикой и химическим составом клеточной стенки. [3] Основная часть исследований в области механики растительных клеток направлена на измерение и моделирование механики клеточной стенки, чтобы понять, как изменение ее состава и механических свойств влияет на функцию клетки, рост и морфогенез . [4] [5]
Животное
[ редактировать ]
Потому что животные клетки [6] не имеют клеточных стенок, защищающих их, как растительные клетки, им требуются другие специализированные структуры для выдерживания внешних механических сил. Все животные клетки заключены в клеточную мембрану, состоящую из тонкого липидного бислоя, который защищает клетку от воздействия внешней среды. Используя рецепторы, состоящие из белковых структур, клеточная мембрана способна пропускать избранные молекулы внутрь клетки. Внутри клеточной мембраны имеется цитоплазма , содержащая цитоскелет. [7] Сеть нитевидных белков, включающая микротрубочки , промежуточные филаменты и актиновые нити , составляет цитоскелет и помогает поддерживать форму клетки. Работая вместе, три типа полимеров могут самоорганизовываться, чтобы противостоять приложенным внешним силам и противостоять деформации. Однако между этими тремя полимерами существуют различия.
Основным структурным компонентом цитоскелета являются актиновые нити. Будучи самыми узкими (диаметром 7 нм) и наиболее гибкими из трех типов полимеров , актиновые нити обычно находятся на самом краю цитоплазмы в клетках животных. [1] Образованные в результате соединения полимеров белка актина , они помогают придавать клеткам форму и структуру, а также способны транспортировать белковые пакеты и органеллы. Более того, актиновые нити обладают способностью быстро собираться и разбираться, что позволяет им участвовать в подвижности клеток. [8]
С другой стороны, промежуточные нити представляют собой более постоянные структуры диаметром от 8 до 10 нм. [9] Основная роль промежуточных белков, состоящих из многочисленных волокнистых белковых нитей, скрученных вместе, заключается в выдерживании напряжения и сохранении формы и структуры клетки путем закрепления ядра и других органелл в отведенных для них местах.
Самой крупной цитоскелетной структурой из трех типов полимеров являются микротрубочки диаметром 25 нм. [8] В отличие от актиновых нитей, микротрубочки представляют собой жесткие полые структуры, которые расходятся наружу от центра организации микротрубочек (MTOC). Микротрубочки, состоящие из белков тубулина, представляют собой динамические структуры, которые позволяют им сжиматься или расти при добавлении или удалении белков тубулина. С точки зрения клеточной механики основная цель микротрубочек — противостоять сжимающим клеточным силам и выступать в качестве системы транспортировки моторных белков. [8]
Было показано, что меланин также может влиять на механические свойства клеток. Исследование, проведенное командой Сарны, доказало, что сильно пигментированные клетки меланомы имеют модуль Юнга около 4,93, тогда как у непигментированных клеток он составляет всего 0,98. [10] В другом эксперименте они обнаружили, что эластичность клеток меланомы важна для ее метастазирования и роста: непигментированные опухоли были крупнее пигментированных, и им было гораздо легче распространяться. меланомы есть как пигментированные, так и непигментированные клетки Они показали, что в опухолях , поэтому они могут быть как устойчивыми к лекарствам , так и метастатическими. [10]
Измерение
[ редактировать ]Поскольку клетки представляют собой крошечные мягкие объекты, которые необходимо измерять иначе, чем такие материалы, как металл, пластик и стекло, были разработаны новые методы для точного измерения механики клеток. Разнообразие методов можно разделить на две категории: методы приложения силы и методы определения силы. [1] В случае клеток со стенками, таких как клетки растений или грибов, из-за существования жесткой, анизотропной и изогнутой клеточной стенки, инкапсулирующей клетки, могут потребоваться особые соображения и индивидуальные подходы по сравнению с методами, используемыми для измерения механики клеток животных. [11]
Приложение силы
[ редактировать ]Методы приложения силы используют реакцию деформации клетки на силу, приложенную к клетке, как способ измерения механических свойств клетки. [12] Существует несколько различных методов применения силы, в том числе:
- При аспирации микропипеткой используется приложенное давление всасывания с помощью стеклянной пипетки небольшого диаметра. Измерение длины аспирации, вызванной давлением всасывания, может выявить некоторые механические свойства клеток. [13]
- Манипулирование кантилевером осуществляется посредством магнитного, электрического или механического взаимодействия между зондом и поверхностью клетки, которое излучает сигнал, который можно использовать для измерения механических свойств. [14]
- Оптические методы включают использование захваченных фотонов для манипулирования клетками. Фотоны . изменят направление в зависимости от показателя преломления клетки, что вызовет изменение импульса, что приведет к приложению к клетке силы [12]
- Механические методы используют внедрение ферромагнитных шариков в клетку или прикрепление к определенным рецепторам на клетке. При приложении магнитной силы можно измерить растяжение мембраны для расчета механических свойств. [12]
- Деформация субстрата измеряет эластичность путем растяжения клетки. Эластичность . клетки предоставляет информацию, которая может определить подвижность и адгезию [12] [15]
- Сжатие требует применения давления на всю ячейку. Путем расчета изменений формы клетки сжатие является способом измерения механической реакции на силу. [12]
- Техника потока использует число Рейнольдса , безразмерное число в механике жидкости, чтобы определить, подвержена ли ячейка ламинарному, переходному или турбулентному потоку. [12]
- Акустически-силовую спектроскопию можно использовать для определения механических свойств отдельных клеток. [16]
Датчик силы
[ редактировать ]- Чтобы сморщить мембраны, необходимо поместить клетку в гибкую силиконовую оболочку. Когда клетка сокращается, величину сил можно оценить, используя длину и количество морщин. [12]
- Тракционная силовая микроскопия [17] обнаруживает деформации путем сравнения изображений и движения флуоресцентных шариков, прикрепленных к клетке. [18]
- Кантилеверное зондирование позволяет обнаруживать поверхностные напряжения при прикреплении микромеханических балок к одному концу ячейки. [19]
- Биореакторы позволяют измерять многоклеточные силы в трехмерной системе, одновременно прикладывая внешние силы. Это позволяет получить лучшие результаты и более точные данные в сложных экспериментах. [12]
- Когда прикрепившиеся клетки возбуждаются акустическими волнами, они начинают генерировать акустический микропоток. Величина скорости этого потока вблизи клеточной мембраны прямо пропорциональна жесткости (т. е. модулю упругости) клетки. [20]
Исследовать
[ редактировать ]Исследователи, изучающие клеточную механику, интересуются механикой и динамикой агрегатов и структур, из которых состоит клетка, включая мембраны, цитоскелет , органеллы и цитоплазму , а также тем, как они взаимодействуют, вызывая возникновение новых свойств клетки в целом. [21]
Особое внимание во многих исследованиях клеточной механики уделялось цитоскелету , который (в клетках животных ) состоит из:
- актомиозиновые сборки ( F-актин , миозиновые моторы и связанные с ними связывающие, нуклеирующие, кэпирующие, стабилизирующие и сшивающие белки),
- микротрубочки и связанные с ними моторные белки ( кинезины и динеины ),
- промежуточные нити ,
- другие сборки, такие как спектрины и септины .
Активные неравновесные и нелинейные реологические свойства клеточных ансамблей в последнее время стали предметом пристального внимания исследований. [22] [23] Еще одним интересным моментом было то, как , связанные с клеточным циклом изменения активности цитоскелета , влияют на глобальные свойства клеток, такие как увеличение внутриклеточного давления во время митотического округления клеток . [24]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Моендарбари Э., Харрис А.Р. (2014). «Клеточная механика: принципы, практика и перспективы» . Междисциплинарные обзоры Wiley. Системная биология и медицина . 6 (5): 371–88. дои : 10.1002/wsbm.1275 . ПМЦ 4309479 . ПМИД 25269160 .
- ^ «Введение в эукариотические клетки» . Ханская академия .
- ^ Биденди А.Дж., Альтартури Б., Госселин Ф.П., Гейтманн А. (июль 2019 г.). «Механический стресс инициирует и поддерживает морфогенез эпидермальных клеток волнистого листа» . Отчеты по ячейкам . 28 (5): 1237–1250.e6. дои : 10.1016/j.celrep.2019.07.006 . PMID 31365867 .
- ^ Биденди А.Дж., Гейтманн А. (январь 2016 г.). «Связь механики первичной клеточной стенки растений с морфогенезом» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (2): 449–61. дои : 10.1093/jxb/erv535 . ПМИД 26689854 .
- ^ Биденди А.Дж., Гейтманн А. (январь 2018 г.). «Конечно-элементное моделирование изменения формы растительных клеток» . Физиология растений . 176 (1): 41–56. дои : 10.1104/стр.17.01684 . ПМЦ 5761827 . ПМИД 29229695 .
- ^ МакГрегор Дж. (6 августа 2018 г.). «Части животной клетки» . Тенденции науки . doi : 10.31988/SciTrends.24128 .
- ^ Кларк А.Г., Вартлик О., Сальбре Г., Палух Е.К. (май 2014 г.). «Стрессы на поверхности клеток во время морфогенеза клеток животных» . Современная биология . 24 (10): Р484-94. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.059 . ПМИД 24845681 .
- ^ Jump up to: а б с «Микротрубочки и филаменты» . Возбуждение от природы. Образование .
- ^ «Что такое промежуточные нити? | MBInfo» . www.mechanobio.info .
- ^ Jump up to: а б Сарна М., Кшикавска-Серда М., Якубовска М., Задло А., Урбанска К. (июнь 2019 г.). «Присутствие меланина уникальным механическим способом подавляет распространение клеток меланомы у мышей» . Научные отчеты . 9 (1): 9280. Бибкод : 2019НатСР...9.9280С . дои : 10.1038/s41598-019-45643-9 . ПМК 6594928 . ПМИД 31243305 .
- ^ Биденди А.Дж., Гейтманн А. (июль 2019 г.). «Методы количественной оценки механики первичной клеточной стенки растений» . Журнал экспериментальной ботаники . 70 (14): 3615–3648. дои : 10.1093/jxb/erz281 . ПМИД 31301141 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Родригес М.Л., МакГарри П.Дж., Сниадецки, Нью-Джерси (15 октября 2013 г.). «Обзор клеточной механики: экспериментальные подходы и подходы к моделированию». Обзоры прикладной механики . 65 (6): 060801–060801–41. Бибкод : 2013ApMRv..65f0801R . дои : 10.1115/1.4025355 .
- ^ «Лекция 17: Клеточная механика» (PDF) .
- ^ Джалили Н. (10 ноября 2012 г.). «Наномеханические манипуляции на основе кантилевера для зондирования и визуализации». Наноробототехника . Спрингер Нью-Йорк. стр. 29–40. дои : 10.1007/978-1-4614-2119-1_2 . ISBN 978-1-4614-2118-4 .
- ^ Гассеми С., Меаччи Г., Лю С., Гондаренко А.А., Матур А., Рока-Кусакс П. и др. (апрель 2012 г.). «Клетки проверяют жесткость подложки путем локальных сокращений на субмикрометровых столбиках» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (14): 5328–33. Бибкод : 2012PNAS..109.5328G . дои : 10.1073/pnas.1119886109 . ПМЦ 3325713 . ПМИД 22431603 .
- ^ Эверс, Том MJ; Шейххассани, Вахид; Хакс, Мариэль С.; Шторм, Корнелис; Оттенхофф, Том Х.М.; Машаги, Алиреза (2022). «Анализ одиночных клеток обнаруживает опосредованную хемокинами дифференциальную регуляцию механики моноцитов» . iScience . 25 (1): 103555. Бибкод : 2022iSci...25j3555E . дои : 10.1016/j.isci.2021.103555 . ПМЦ 8693412 . ПМИД 34988399 .
- ^ Лайт, Маргарет; Гнаначандран, Каджанги; Кубяк, Анджей; Зелинский, Томаш; Земла, Иоанна (ноябрь 2021 г.). «Микроскопия тяговой силы – измерение сил, действующих на клетки» (PDF) . Микрон . 150 : 103138. doi : 10.1016/j.micron.2021.103138 .
- ^ Плотников С.В., Сабасс Б., Шварц США, Уотерман К.М. (2014). «Микроскопия силы тяги высокого разрешения». Количественная визуализация в клеточной биологии . Методы клеточной биологии. Том. 123. стр. 367–94. дои : 10.1016/B978-0-12-420138-5.00020-3 . ISBN 9780124201385 . ПМЦ 4699589 . ПМИД 24974038 .
- ^ Датар Р., Ким С., Джеон С., Хескет П., Маналис С., Бойзен А., Тундат Т. «Консольные датчики: наномеханические инструменты для диагностики» (PDF) .
- ^ Салари А., Аппак-Баской С., Эццо М., Хинц Б., Колиос М.К., Цай С.С. (март 2020 г.). «Танцы с клетками: акустические микропотоки, генерируемые колеблющимися клетками». Маленький . 16 (9): e1903788. дои : 10.1002/smll.201903788 . ПМИД 31829522 . S2CID 209330149 .
- ^ Флетчер Д.А., Маллинз Р.Д. (январь 2010 г.). «Механика клетки и цитоскелет» . Природа . 463 (7280): 485–92. Бибкод : 2010Natur.463..485F . дои : 10.1038/nature08908 . ПМЦ 2851742 . ПМИД 20110992 .
- ^ Мизуно Д., Тардин К., Шмидт К.Ф., Макинтош ФК (январь 2007 г.). «Неравновесная механика активных цитоскелетных сетей». Наука . 315 (5810): 370–3. Бибкод : 2007Sci...315..370M . дои : 10.1126/science.1134404 . ПМИД 17234946 . S2CID 20272334 .
- ^ Го М., Эрлихер А.Дж., Дженсен М.Х., Ренц М., Мур Дж.Р., Голдман Р.Д. и др. (август 2014 г.). «Изучение стохастических двигательных свойств цитоплазмы с помощью микроскопии силового спектра» . Клетка . 158 (4): 822–832. дои : 10.1016/j.cell.2014.06.051 . ПМК 4183065 . ПМИД 25126787 .
- ^ Стюарт М.П., Хелениус Дж., Тойода Ю., Раманатан С.П., Мюллер Д.Д., Хайман А.А. (январь 2011 г.). «Гидростатическое давление и кора актомиозина приводят к округлению митотических клеток». Природа . 469 (7329): 226–30. Бибкод : 2011Natur.469..226S . дои : 10.1038/nature09642 . ПМИД 21196934 . S2CID 4425308 .