✖


Jump to content

Вызов гипотезы

Гипотеза вызова обрисовывает динамическую связь между тестостероном и агрессией в контексте спаривания. Предполагается, что тестостерон способствует агрессии, когда это было бы полезно для воспроизводства , например, охрана партнера или стратегии, разработанные для предотвращения вторжения внутриполовых соперников. [1] Положительная корреляция между репродуктивной агрессией и уровнем тестостерона оказывается наиболее сильной во времена социальной нестабильности. [2] Гипотеза вызова предсказывает, что сезонные закономерности в уровнях тестостерона являются функцией системы спаривания ( моногамия против полигинии ), отцовской заботы и агрессии между самцами у сезонных заводчиков .

Зависимость между тестостероном и агрессией впервые наблюдалась у сезонно размножающихся птиц, у которых уровень тестостерона умеренно повышается с началом сезона размножения для поддержания основных репродуктивных функций. Однако в периоды повышенной мужской агрессии уровень тестостерона повышается до максимального физиологического уровня. Это дополнительное повышение уровня тестостерона, по-видимому, способствует агрессии между самцами, особенно во время формирования территории и охраны партнера, а также характеризуется отсутствием отцовской заботы. [3] Гипотеза вызова призвана объяснить закономерности выработки тестостерона как предиктор агрессии у более чем 60 видов. [4]

Закономерности тестостерона

[ редактировать ]

Гипотеза вызова представляет собой трехуровневую модель, согласно которой тестостерон может присутствовать в кровообращении. Первый уровень (Уровень А) представляет собой базовый уровень тестостерона в период отсутствия размножения. Предполагается, что уровень А поддерживает регуляцию по обратной связи высвобождения как ГнРГ , так и гонадотропинов, которые являются ключевыми факторами в выработке тестостерона. Следующий уровень (Уровень B) представляет собой регулируемую базовую линию сезонного размножения. Этого уровня достаточно для проявления репродуктивного поведения у сезонных производителей и развития некоторых вторичных половых признаков . Уровень B обусловлен факторами окружающей среды, такими как продолжительность дня. Самый высокий уровень (уровень C) представляет собой физиологический максимум тестостерона и достигается за счет социальной стимуляции, такой как агрессия между мужчинами. Гипотеза вызова предполагает, что социальная стимуляция, которая приводит к повышению уровня тестостерона выше исходного уровня размножения, служит увеличению частоты и интенсивности агрессии у самцов, особенно для конкуренции с другими самцами или взаимодействия с сексуально восприимчивыми самками. [5]

У птиц

[ редактировать ]

Считается, что тестостерон играет неотъемлемую часть территориального поведения внутри видов птиц, в частности, колебания уровня тестостерона, смягчаемые лютеинизирующим гормоном (ЛГ) в разные сезоны. [6] Обычно брачное поведение проявляется весной, и, соответственно, у самцов в это время наблюдается резкое увеличение уровня ЛГ и тестостерона. Этот резкий рост уровня ЛГ и тестостерона можно объяснить возросшей потребностью в агрессивном поведении. Первая потребность в агрессивном поведении возникает из-за стремления завоевать территорию. [7] Обычно это происходит в течение первых нескольких недель брачного сезона . Вторая потребность в агрессии возникает после того, как была отложена первая кладка яиц. [7] Самцу необходимо не только охранять икру, но и охранять свою сексуально восприимчивую партнершу от других потенциальных женихов. Таким образом, самец принимает «статус альфа-самца» при освоении территории, а также в период откладки яиц. Этот статус альфа-самца, как упоминалось ранее, обусловлен значительным увеличением уровня тестостерона, которое происходит во время брачного сезона. [7] Дополнительные доказательства того, что ЛГ и тестостерон смягчают агрессию у видов птиц, получены в исследованиях таких видов птиц, как певчий воробей и европейский черный дрозд , которые строят легкодоступные убежища, известные как гнезда с открытой чашкой. [7]

Песня воробья

Поскольку гнезда с открытой чашкой можно построить где угодно, конкуренция на местах для строительства гнезд невелика. [7] Соответственно, как у певчего воробья, так и у европейского черного дрозда не наблюдается повышения уровня лютеинизирующего гормона или тестостерона во время захвата территории. [7] Однако не у всех видов птиц при агрессивном поведении наблюдается повышенный уровень тестостерона и ЛГ. В ходе знакового исследования было обнаружено, что самцы западных визжащих сов при контакте с другим самцом в период отсутствия спаривания проявляли агрессивное поведение без увеличения уровня ЛГ и тестостерона. Однако, когда совы оказались в ситуации, требующей агрессивного поведения во время брачного сезона, во время агрессивного акта произошел значительный всплеск уровня ЛГ и тестостерона. [8] Это говорит о том, что механизмы агрессивного поведения в брачный и небрачный периоды независимы друг от друга или, возможно, повышение уровня тестостерона каким-то образом усиливает агрессивную реакцию в брачный период. [8] Эстрадиол (Е2), тип негонадного эстрогена , по-видимому, играет ключевую роль в регулировании агрессивного поведения в период неспаривания у некоторых видов птиц. Как отмечалось ранее, многие виды птиц в период отсутствия спаривания имеют низкий уровень тестостерона, но все же способны проявлять агрессию. В качестве основного примера: когда певчий воробей штата Вашингтон, птица, которая демонстрирует довольно высокий уровень агрессии в период отсутствия спаривания, несмотря на низкий уровень тестостерона, подвергается воздействию фадрозола , ингибитора ароматазы , уровень агрессии значительно снижается. Когда E2 был заменен, агрессивное поведение восстановилось, подтвердив тем самым, что E2 управляет агрессивным поведением в период отсутствия спаривания. [9] Однако неизвестно, характерно ли это только для птиц или распространяется на другие виды животных. [10]

Все эти примеры завершаются моделью сложной гипотезы, которая фокусируется на роли тестостерона в агрессии в период размножения. Гипотеза заражения, скорее всего, не может быть применена к периоду отсутствия размножения, поскольку, как упоминалось выше, скорее всего, существует независимый от тестостерона механизм, управляющий агрессией в период отсутствия размножения. [8] Сигмоидальная . связь между уровнями тестостерона в плазме и агрессией между самцами наблюдается в рамках гипотезы заражения, когда уровни тестостерона у птиц превышали исходные уровни тестостерона для сезонного размножения Если в течение сезона размножения птицы оставались на исходном сезонном уровне размножения, то существенной разницы в агрессии самцов к самцам не наблюдалось. Кроме того, существует отрицательная сигмоидальная зависимость между уровнем тестостерона у птиц и объемом родительской заботы, оказываемой родителям, когда уровень тестостерона у родителей превышает сезонный базовый уровень тестостерона для размножения. [10] Таким образом, взаимосвязь между уровнями тестостерона в плазме и агрессией между самцами зависит от конкретного вида. [11] На рисунках 2 и 3 описаны взаимоотношения, наблюдаемые у многих одно- и двуплодных видов птиц, от самцов западной чайки до самцов индеек. [12]

У других животных

[ редактировать ]

Гипотеза вызова использовалась для описания уровней тестостерона у других видов в ответ на определенные социальные стимулы. Гипотеза заражения предсказывает влияние тестостерона на агрессивные взаимоотношения самцов и самцов между самцами ящериц северного забора . Это подкрепляет гипотезу о заражении, показывая, что быстрые изменения в агрессивном поведении ящериц не коррелируют с концентрацией тестостерона. Тем не менее, в течение брачного сезона интенсивность поведения и уровень тестостерона показали положительную корреляцию. [13] Исследования также показали, что гипотеза о вызове применима к конкретным моногамным видам рыб, с большей корреляцией у видов с более сильными парными связями . [14]

Кроме того, гипотеза заражения была адаптирована к видам приматов. В 2004 году Мартин Н. Мюллер и Ричард В. Рэнгхэм применили модифицированную гипотезу заражения шимпанзе. Подобно исходной гипотезе, они предсказали, что агрессивное взаимодействие между самцами будет возрастать, когда будет присутствовать восприимчивая и плодовитая самка шимпанзе. Мюллер и Рэнгем также правильно предсказали, что уровень тестостерона у более доминантных шимпанзе будет выше по сравнению с шимпанзе с более низким статусом. [11] Таким образом, у шимпанзе значительно повышался как уровень тестостерона, так и агрессивное взаимодействие самцов с самцами, когда восприимчивые и плодовитые самки демонстрировали сексуальные набухания. [15] Это исследование также показало, что уровень мужского тестостерона и агрессии повышается только тогда, когда самцы находятся в присутствии рожавших самок. Это связано с тем, что нерожавшие самки менее привлекательны для самцов и не охраняются, а это означает, что конкуренция между ними небольшая. [15] Эти данные свидетельствуют о том, что повышение уровня тестостерона связано только с агрессией, а не с сексуальной активностью, поскольку самцы шимпанзе спариваются в равной степени как с рожавшими, так и с нерожавшими самками. [15] В настоящее время ни одно исследование не выявило связи между модифицированной гипотезой заражения и поведением человека, тем не менее, многие исследования тестостерона/поведения человека подтверждают модифицированную гипотезу, применимую к человеку-приматам. [11]

Краеугольные камни

[ редактировать ]

Усилия по спариванию и усилия по воспитанию

[ редактировать ]

Фундаментальной особенностью истории жизни самцов является компромисс между энергией, затрачиваемой на конкуренцию между самцами и влечение к партнеру (усилие спаривания), и энергией, направляемой на воспитание потомства (усилие родителей). Существует компромисс, поскольку снижение отцовских усилий, вызванное повышенным уровнем тестостерона, резко снижает репродуктивный успех из-за снижения родительской заботы и защиты потомства. [3] Следовательно, чтобы максимизировать репродуктивный успех, необходимо найти оптимальный баланс между ними. Гипотеза вызова предполагает, что тестостерон является ключевым физиологическим механизмом, лежащим в основе этого компромисса. Когда появляется возможность размножения, а именно, когда вид вступает в сезон размножения или у самок начинается течка, у самцов должен наблюдаться рост уровня тестостерона, чтобы облегчить сексуальное поведение. Это будет характеризоваться увеличением усилий по спариванию и уменьшением усилий родителей, поскольку инвестиции в первое могут быть несовместимы с родительской заботой из-за недостаточности времени и энергии для участия во всех этих аспектах репродуктивных усилий. [16]

Исследования на животных, не являющихся людьми, показали, что уровень тестостерона положительно связан с усилиями по спариванию. [17] и отрицательно связано с усилиями родителей. [18] Более того, экспериментальные манипуляции выявили причинную роль тестостерона, заключающуюся в том, что повышение уровня тестостерона приводит к увеличению усилий по спариванию и снижению усилий по воспитанию детей. [19]

Отцовская забота

[ редактировать ]

Гипотеза вызова делает разные прогнозы относительно секреции тестостерона для видов, у которых самцы проявляют отцовскую заботу , и у тех, у которых самцы этого не делают. Когда агрессивное взаимодействие между самцами возникает у видов, проявляющих отцовскую заботу, ожидается, что уровень тестостерона будет повышен. Прогнозируется, что у мужчин будет наблюдаться повышение уровня тестостерона до уровня C (физиологический максимум), но только в периоды освоения территории, противостояния между мужчинами или когда женщины плодовиты, чтобы не подвергать риску отцовскую заботу. Когда агрессия минимальна, особенно во время воспитания детей, уровень тестостерона должен снизиться до уровня B (базовый уровень разведения). Уровень B представляет собой минимальные уровни тестостерона, необходимые для проявления репродуктивного поведения. [3] [20] и не ожидается, что он будет радикально влиять на поведение родителей.

У видов, у которых самцы проявляют минимальную отцовскую заботу или вообще не проявляют ее, уровень тестостерона, предположительно, находится на уровне C на протяжении всего сезона размножения из-за интенсивных и продолжительных взаимодействий между самцами и наличия восприимчивых самок. [5] У полигинных видов, где один самец имеет тенденцию размножаться более чем с одной самкой, самцы обычно не демонстрируют повышенной эндокринной реакции на вызовы, поскольку их уровень тестостерона уже близок к физиологическому максимуму в течение всего сезона размножения. Было обнаружено экспериментальное подтверждение взаимосвязи между повышенным уровнем тестостерона и полигинией: если тестостерон был имплантирован обычно моногамным птицам-самцам (т. е. уровнями тестостерона манипулировали для достижения уровня C), то эти самцы становились полигинными. [21]

Усилия по спариванию и обслуживание

[ редактировать ]

Когда дело доходит до гипотезы проблемы, необходимо учитывать более широкий компромисс: поддержание против репродуктивных усилий. Репродуктивные усилия включают как спаривание, так и родительские усилия. Чтобы получить пользу от репродуктивных усилий, людям приходится нести затраты тестостерона, который может препятствовать их физиологическому поддержанию. Это форма компромисса в истории жизни, поскольку естественный отбор благоприятствует репродуктивному успеху, а не поддержанию. [22] Следовательно, способность находить правильный баланс между репродуктивными усилиями и поддержанием была бы положительно выбрана естественным отбором, что привело бы к физиологическому и социальному поведению, которое мы теперь знаем как гипотезу вызова.

Одна из таких затрат заключается в том, что повышенная агрессивная активность из-за высокого уровня тестостерона, как предполагается, подвергает самцов усиленному нападению хищников, что ставит под угрозу не только их самих, но и их потомство. [3] Исследование на ящерице Sceloporus jarrovi подтвердило это предсказание, поскольку у тех, у кого был индуцирован высокий уровень тестостерона в течение длительных периодов времени, уровень смертности был выше, чем у тех, у кого был более низкий уровень тестостерона. [3] Также было замечено, что длительный высокий уровень тестостерона подавляет иммунную систему, причем доказательства варьируются от естественных экспериментов на людях до самцов кольцевидных лемуров. [23] [3] Поддержание высокого уровня тестостерона является энергетически затратным, что может препятствовать репродуктивному успеху, когда мужчина часто оказывается в агрессивных и физически тяжелых ситуациях. [22] Из-за повышенной агрессии в результате высокого уровня тестостерона люди подвергаются более высокому риску травм, чем обычно. [22]

Следовательно, затраты на поддержание высокого уровня тестостерона могут перевесить увеличение репродуктивного успеха. [3] Исследование самцов кошачьих лемуров ( Lemur catta ) поддерживает идею компромисса между затратами и выгодами от повышения уровня тестостерона, поскольку повышение уровня было строго приурочено к дням течки у самок. Это показывает, что существует оптимальная продолжительность времени для достижения высокого уровня тестостерона с учетом затрат и выгод. [2]

Мужско-мужская агрессия

[ редактировать ]

Давно известно, что тестостерон усиливает агрессивное поведение. [24] Хотя кастрация имеет тенденцию снижать частоту агрессии у птиц, а заместительная терапия тестостероном увеличивает агрессию, [25] агрессия и тестостерон не всегда связаны напрямую. [26] Гипотеза вызова предполагает, что тестостерон наиболее непосредственно связан с агрессией, когда он связан с воспроизводством, например, с охраной партнера. Увеличение агрессии между мужчинами в репродуктивном контексте, связанное с тестостероном, наиболее сильно проявляется в ситуациях социальной нестабильности или борьбы со стороны другого мужчины за территорию или доступ к партнерам. [3]

Взаимосвязь между агрессией и тестостероном можно понять в свете трехуровневой модели тестостерона, предложенной гипотезой вызова. Когда тестостерон достигает уровня B, или базового уровня разведения, агрессия увеличивается минимально. Когда уровень тестостерона превышает уровень B и приближается к уровню C, агрессия между мужчинами быстро возрастает. [3]

Селекторы непрерывного действия

[ редактировать ]

Гипотеза заражения была выдвинута на основе данных изучения сезонных селекционеров. Однако есть много видов, которые размножаются непрерывно, а именно виды, которые размножаются круглый год и периоды спаривания которых распределены в течение года (например, люди). У производителей непрерывного разведения самки сексуально восприимчивы во время течки, когда созревают фолликулы яичников и может произойти овуляция . Признаки овуляции, фазы, во время которой зачатие наиболее вероятно, сообщаются самцам многих приматов, кроме человека, посредством отека и покраснения гениталий. [27]

Подтверждение гипотезы заражения было обнаружено у производителей, постоянно выращивающих животных. Например, исследования на шимпанзе показали, что самцы становятся более агрессивными в периоды, когда у самок появляются признаки овуляции. Более того, самцы шимпанзе преследовали и нападали почти в 2,5 раза чаще, когда находились в группах, содержащих сексуально восприимчивых самок. [28]

Последствия для человека

[ редактировать ]

Предсказания гипотезы заражения применительно к постоянным производителям частично основаны на способности самцов определять, когда самки сексуально восприимчивы. В отличие от самок многих видов животных, которые рекламируют свою сексуально восприимчивость, человеческие самки не проявляют никаких сигналов, а, как говорят, скрывают овуляцию . [29] [30] Хотя гипотеза заражения не исследовалась на людях, некоторые полагают, что предсказания гипотезы заражения могут быть применимы. [31]

Несколько сходящихся фактов в человеческой литературе позволяют предположить, что это предположение правдоподобно. Например, уровень тестостерона ниже у отцов по сравнению с неотцами. [32] и предварительные данные свидетельствуют о том, что мужчины могут различать признаки фертильности у женщин. [33] Поддержка гипотезы заражения у животных, кроме человека, обеспечивает основу для изучения взаимосвязи между тестостероном и агрессией у людей.

Гипотеза двойных гормонов как расширение гипотезы вызова

[ редактировать ]

Гипотеза вызова утверждает, что существует связь между тестостероном и агрессией в контексте спаривания, а также, в более широком смысле, поведением, направленным на поиск статуса. [3] Однако данные, связывающие тестостерон с поведением, направленным на поиск статуса, особенно у людей, часто противоречивы и оставляют место для критики. [34] В некоторых случаях было замечено, что тестостерон положительно коррелирует с поведением, направленным на поиск статуса, таким как агрессия и соревновательность, однако также было обнаружено, что тестостерон имеет слабую или даже нулевую корреляцию с тем же поведением. [34] Некоторые ученые винят в этих несоответствиях ограничения методов исследования, но гипотеза двойных гормонов стала теоретическим объяснением некоторых из этих несоответствий.

Двойная гормональная гипотеза

[ редактировать ]

Стресс играет фундаментальную роль в конкуренции и спаривании, и поэтому при рассмотрении гипотезы о вызове следует учитывать гормоны, выделяемые в ответ на стресс, а также тестостерон. Кортизол вырабатывается в гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой железе и высвобождается при физическом или психологическом стрессе; это имеет отношение к гипотезе вызова, поскольку взаимодействия, связанные с поиском статуса, связанные с тестостероном, часто представляют собой стрессовые ситуации. [34]

Согласно гипотезе двойных гормонов, корреляция между уровнями тестостерона и поведением, направленным на агрессию/поиск статуса, зависит от соответствующих уровней кортизола; между ними существует сильная корреляция, когда уровень кортизола низкий, и более слабая, а иногда и обратная корреляция, когда уровень кортизола высок. [34] Подтверждающие доказательства этой связи есть в исследовании, проведенном на людях, в котором изучались социальный статус, лидерство и агрессия. [35] В этой гипотезе кортизол рассматривается как модератор связи между тестостероном и стремлением к статусу/репродуктивной агрессией. [36]

Однако гипотеза двойных гормонов также имеет свои недостатки, и текущие данные, по-видимому, лишь частично подтверждают эту гипотезу, согласно метааналитической оценке, проведенной Деккерсом и соавт. в 2019 году. [36] Предлагаемое объяснение периодических слабых доказательств заключается в том, что кортизол и тестостерон в дальнейшем взаимодействуют с социальным контекстом и индивидуальной психологией, регулируя поведение, направленное на поиск статуса. [35] Одним из таких контекстов является «победа-поражение», когда тестостерон и кортизол будут взаимодействовать, увеличивая желание снова соревноваться после поражения, а не победы, как метод восстановления социального статуса. [35] Индивидуальная личность также влияет на взаимодействие кортизола и тестостерона, и исследования показали, что взаимодействие кортизола и тестостерона было статистически значимым только для людей с высокой неприятностью и высокой эмоциональной нестабильностью. [35]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Басс, DM (2002). «Охрана партнера». Письма по нейроэндокринологии . 23 : 23–29. ПМИД   12496732 .
  2. ^ Jump up to: а б Кавигелли, А. Соня; Перейра, Э. Майкл (май 2000 г.). «Агрессия в брачный период и уровень тестостерона в фекалиях у самцов кошачьих лемуров (Lemur catta)» . Гормоны и поведение . 37 (3): 246–255. дои : 10.1006/hbeh.2000.1585 . PMID   10868488 . S2CID   14160732 – через Science Direct .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Вингфилд, Джей Си; Хегнер, Р.Э.; Дафти, AM; Болл, ГФ (1990). «Гипотеза вызова»: теоретические последствия для закономерностей секреции тестостерона, систем спаривания и стратегий размножения». Американский натуралист . 136 (6): 829–846. дои : 10.1086/285134 . S2CID   84509821 .
  4. ^ Вингфилд, Дж. К., Джейкобс, Дж. Д., Трамонтин, А. Д., Перфито, Н., Меддл, С., Мани, Д. Л., Сома, К. (2000). К экологическим основам гормонально-поведенческих взаимодействий при размножении птиц. В: Валлен К., Шнайдер Дж. (ред.), Воспроизведение в контексте . MIT Press , Кембридж, Массачусетс, стр. 85–128.
  5. ^ Jump up to: а б Гойманн, В.; Лэндис, ММ; Вингфилд, Джей Си (2007). «Отличие сезонной реакции на андрогены от реакции на андрогены у мужчин и мужчин — новый взгляд на гипотезу вызова» . Гормоны и поведение . 51 (4): 463–476. дои : 10.1016/j.yhbeh.2007.01.007 . ПМИД   17320880 . S2CID   7025497 .
  6. ^ Шастель, Оливье; Барбро, Кристоф; Веймерскирх, Анри; Лорме, Эрве; Лакруа, Андре; Тостейн, Оливье (январь 2005 г.). «Высокий уровень ЛГ и тестостерона у тропической морской птицы с тщательно продуманной демонстрацией ухаживания». Общая и сравнительная эндокринология . 140 (1): 33–40. дои : 10.1016/j.ygcen.2004.10.012 . ПМИД   15596069 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж Вингфилд, Джон К.; Болл, Грегори Ф.; Дафти-младший, Альфред М.; Хегнер, Роберт Э.; Раменофски, Мэрилин (1987). «Тестостерон и агрессия у птиц». Американский учёный . 5 (6): 602–608. Бибкод : 1987AmSci..75..602W .
  8. ^ Jump up to: а б с Хертинг, Брайан; Белтхофф, Джеймс Р. (1997). «Тестостерон, агрессия и территориальность у самцов западной визжащей совы (Otus kennicottue): результаты предварительных экспериментов» . Общий технический отчет Лесной службы Министерства сельского хозяйства США, NC . 190 (190): 213–217.
  9. ^ Сома, КК; Трамонтин, AD; Вингфилд, Джей Си (7 июня 2000 г.). «Эстроген регулирует агрессию самцов в период отсутствия размножения» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1448): 1089–1096. дои : 10.1098/rspb.2000.1113 . ПМК   1690643 . ПМИД   10885513 .
  10. ^ Jump up to: а б Сома, К.К. (1 июля 2006 г.). «Тестостерон и агрессия: Бертольд, птицы и не только» . Журнал нейроэндокринологии . 18 (7): 543–551. дои : 10.1111/j.1365-2826.2006.01440.x . ПМК   2954190 . ПМИД   16774503 .
  11. ^ Jump up to: а б с Арчер, Джон (2006). «Тестостерон и человеческая агрессия: оценка гипотезы вызова». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 30 (3): 319–345. doi : 10.1016/j.neubiorev.2004.12.007 . ПМИД   16483890 . S2CID   26405251 .
  12. ^ Вингфилд, Джон; Хегнер, Роберт Э.; Дафти, Альфред М.; Болл, Грегори Ф. (декабрь 1990 г.). «Гипотеза вызова»: теоретические последствия для закономерностей секреции тестостерона, систем спаривания и стратегий размножения». Американский натуралист . 6. 136 (6): 829–846. дои : 10.1086/285134 . JSTOR   2462170 . S2CID   84509821 .
  13. ^ Клюковски, Мэтью; Нельсон, Крейг Э. (июнь 1998 г.). «Гипотеза вызова и сезонные изменения в агрессии и стероидах у самцов ящериц северного забора (Sceloporus undulatus hyacinthinus)». Гормоны и поведение . 33 (3): 197–204. дои : 10.1006/hbeh.1998.1449 . ПМИД   9698502 . S2CID   19098633 .
  14. ^ Хиршенхаузер, К.; Таборский, М.; Оливейра, Т.; Канарио, АВМ; Оливейра, РФ (1 октября 2004 г.). «Проверка« гипотезы вызова »на цихлидах: смоделированные эксперименты с партнером и вторгшимся на территорию». Поведение животных . 68 (4): 741–750. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.12.015 . S2CID   35139186 .
  15. ^ Jump up to: а б с Мюллер, Мартин Н; Рэнгхэм, Ричард В. (2004). «Доминирование, агрессия и тестостерон у диких шимпанзе: проверка «гипотезы вызова» ». Поведение животных . 67 (1): 113–123. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.03.013 . S2CID   8041587 .
  16. ^ Грей, П.Б. и Кэмпбелл, Британская Колумбия (2009). Человеческий мужской тестостерон, парные связи и отцовство. В PT Эллисон и П.Б. Грей (ред.), Эндокринология в социальных отношениях (стр. 270-293). Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  17. ^ Крил, С.; Крил, Нью-Мексико; Миллс, MGL; Монфорт, СЛ (1997). «Ранг и воспроизводство при совместном разведении африканских диких собак: поведенческие и эндокринные корреляты» . Поведенческая экология . 8 (3): 298–306. дои : 10.1093/beheco/8.3.298 .
  18. ^ Винн-Эдвардс, Кентукки (2001). «Гормональные изменения у отцов-млекопитающих». Гормоны и поведение . 40 (2): 139–145. дои : 10.1006/hbeh.2001.1699 . ПМИД   11534974 . S2CID   36193536 .
  19. ^ Кеттерсон, ЭД, и Нолан-младший, В. (1999). Адаптация, экзаптация, ограничение: гормональная перспектива. Американский натуралист, 154S , S4–S25.
  20. ^ Клюковский, М.; Нельсон, CE (1998). «Гипотеза вызова и сезонные изменения в агрессии и стероидах у самцов ящериц северного забора (Sceloporus undulatus hyacinthinus)». Гормоны и поведение . 33 (3): 197–204. дои : 10.1006/hbeh.1998.1449 . ПМИД   9698502 . S2CID   19098633 .
  21. ^ Вингфилд, Дж. К. (1984). «Андрогены и системы спаривания: полигиния, вызванная тестостероном, у обычно моногамных птиц» . Аук . 101 (4): 655–671. дои : 10.2307/4086893 . JSTOR   4086893 .
  22. ^ Jump up to: а б с Грей, Питер; Страфтис, Алекс; Берд, Брайан; Макхейл, Тимоти; Зилиоло, Самуэле (июль 2020 г.). «Репродуктивное поведение человека, история жизни и гипотеза вызова: 30-летний обзор, ретроспектива и направления на будущее» . Гормоны и поведение . 123 : 104530. doi : 10.1016/j.yhbeh.2019.04.017 . ПМИД   31085183 . S2CID   155088340 – через ScienceDirect.
  23. ^ Дэвис, Марк (23 декабря 2013 г.). «У мужчин высокий уровень тестостерона может означать ослабление иммунного ответа, как показало исследование» . Стэнфордский медицинский центр новостей . Проверено 29 октября 2020 г.
  24. ^ Тернер, АК (1994). Генетические и гормональные влияния на мужское насилие. В: Дж. Арчер (ред.), Мужское насилие (стр. 233–252). Нью-Йорк: Рутледж.
  25. ^ Хардинг, CH (1981). «Социальная модуляция уровня циркулирующих гормонов у мужчин» . Являюсь. Зоол . 21 : 223–232. дои : 10.1093/icb/21.1.223 .
  26. ^ Диттами, JP; Рейер, Ху (1984). «Факторный анализ сезонных поведенческих гормональных изменений и изменений массы тела у взрослых самцов горных гусей». Ансер Индикус. Поведение . 90 : 114–124. дои : 10.1163/156853984x00579 .
  27. ^ Дешнер, Т.; Хейстерманн, М.; Ходжес, К.; Боеш, К. (2003). «Время и вероятность овуляции в зависимости от отека половой кожи у диких шимпанзе Западной Африки Pan troglodytes verus ». Поведение животных . 66 (3): 551–560. дои : 10.1006/anbe.2003.2210 . S2CID   53203062 .
  28. ^ Мюллер, Миннесота; Рэнгем, RW (2003). «Доминирование, агрессия и тестостерон у диких шимпанзе: проверка «гипотезы вызова» ». Поведение животных . 67 : 113–123. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.03.013 . S2CID   8041587 .
  29. ^ Бенсхоф, Л.; Торнхилл, Р. (1979). «Эволюция моногамии и скрытой овуляции у человека». Дж. Социальный. Биол. Структурировать . 2 (2): 95–106. дои : 10.1016/0140-1750(79)90001-0 .
  30. ^ Александр, Р.Д., и Нунан К.М. (1979). Сокрытие овуляции, родительской заботы и социальной эволюции человека. В Н. А. Шаньоне и В. Айронсе (ред.), Эволюционная биология и социальное поведение человека (стр. 436-453). Норт-Сцитут, Массачусетс: Даксбери Пресс.
  31. ^ Арчер, Дж (2006). «Тестостерон и человеческая агрессия: оценка гипотезы вызова». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 30 (3): 319–345. doi : 10.1016/j.neubiorev.2004.12.007 . ПМИД   16483890 . S2CID   26405251 .
  32. ^ Берг, С.Дж.; Винн-Эдвардс, Кентукки (2001). «Изменения уровней тестостерона, кортизола и эстрадиола у мужчин, становящихся отцами». Мэйо Клин. Проц . 76 (6): 582–592. дои : 10.4065/76.6.582 . ПМИД   11393496 .
  33. ^ Хазелтон, Миннесота; Гилдерслив, К. (2011). «Могут ли мужчины обнаружить овуляцию?». Современные направления психологической науки . 20 (2): 87–92. дои : 10.1177/0963721411402668 . S2CID   1598192 .
  34. ^ Jump up to: а б с д Найт, Эрик; Саркар, Амар; Прасад, Смрити; Мехта, Пранжал (июль 2020 г.). «За пределами гипотезы вызова: появление гипотезы двойных гормонов и рекомендации для будущих исследований» . Гормоны и поведение . 123 : 104657. doi : 10.1016/j.yhbeh.2019.104657 . ПМЦ   7311256 . ПМИД   31863735 .
  35. ^ Jump up to: а б с д Мехта, Пранжал; Прасад, Смрити (2015). «Гипотеза двойных гормонов: краткий обзор и программа будущих исследований» (PDF) . Современное мнение в области поведенческих наук . 3 : 163–168. дои : 10.1016/j.cobeha.2015.04.008 . S2CID   53206440 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 октября 2017 г. Получено 29 октября 2020 г. - через ScienceDirect.
  36. ^ Jump up to: а б Деккерс, Тихо; Агелинк ван Рентергем, Йост; Мейер, Брен; Попма, Арне; Вейджмейкер, Элин; Хуйзенга, Хильде (январь 2019 г.). «Метааналитическая оценка гипотезы двух гормонов: смягчает ли кортизол взаимосвязь между тестостероном и статусом, доминированием, принятием риска, агрессией и психопатией?» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 96 : 250–271. doi : 10.1016/j.neubiorev.2018.12.004 . hdl : 11245.1/535e83e4-a5fe-4d34-9409-c87aa37fb0b5 . ПМИД   30529754 . S2CID   54448625 – через ScienceDirect.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Challenge_hypothesis&oldid=1188984681"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e57275fc7ad4db55812c1a527d87b1e0__1702066620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e5/e0/e57275fc7ad4db55812c1a527d87b1e0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Challenge hypothesis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)