Краснобокая подвязочная змея
| Краснобокая подвязочная змея | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Заказ: | Чешуйчатый |
| Подотряд: | Змеи |
| Семья: | Colubridae |
| Род: | Тамнофис |
| Разновидность: | |
| Подвиды: | Т. с. теменный
|
| Трехчленное имя | |
| Thamnophis sirtalis parietalis (Скажем, 1823 г.)
| |
| Синонимы | |
|
Coluber parietalis Say, 1823 г. | |
Краснобокая подвязочная змея ( Thamnophis sirtalis parietalis ) — подвид обыкновенной подвязочной змеи , подсемейства Natricinae семейства Colubridae . [ 1 ] Этот стройный подвид натрициновой и является змеи обитает в Северной Америке одним из признанных подвидов Thamnophis sirtalis . [ 2 ] [ 3 ] Этот подвид широко распространен на севере США и юге Канады. [ 4 ] [ 5 ]
Появление
[ редактировать ]У краснобоких подвязочных змей верхний ряд хорошо выраженных красных пятен, а нижний ряд с пятнами красного цвета, размазанными по темным участкам по обе стороны спины. [ 6 ] На теле этих змей имеется множество желтых полос. Thamnophis sirtalis parietalis имеет половой диморфизм : самки обычно крупнее самцов. [ 4 ] Самки могут иметь длину от 18 до 24 дюймов, тогда как самцы могут вырасти до 12-18 дюймов. [ 4 ] Змеи этого подвида преимущественно неядовиты. [ 7 ]
Фенология и использование среды обитания
[ редактировать ]Зимние температуры вблизи места их обитания очень суровы и иногда даже опускаются ниже нуля. [ 8 ] Во время низких температур осенью и зимой десятки тысяч самцов и самок краснобоких подвязочных змей вместе зимуют в общем подземном общем логове примерно восемь месяцев в году, чтобы защитить себя от холода и хищников. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Когда температура повышается примерно до 25 °C, это приводит к выходу этих змей из берлог и запускает брачное поведение. [ 4 ] [ 12 ] Поскольку рядом с берлогами нет еды и воды, змеи мигрируют к местам кормления после спаривания. [ 4 ] Летом змеи перемещаются в мшистые или болотистые места, где ищут пищу. [ 8 ] Взрослые змеи питаются летом только 2–3 месяца, тогда как молодые питаются до начала зимы. [ 6 ] Взрослые особи в основном питаются ранидами и лесными лягушками , иногда мышами и полевками . [ 8 ] [ 6 ] Молодые змеи в основном питаются дождевыми червями. [ 6 ] Вскоре после кормления, ближе к концу лета, взрослые змеи возвращаются в свои логова для зимней спячки. [ 4 ] Молодые змеи в возрасте около года проводят больше времени в болотистых местах, чтобы найти пищу до наступления зимних температур, и впадают в спячку там, поскольку их небольшой размер делает их незаметными для хищников. [ 8 ] Во время спячки энергия, накопленная в результате летнего кормления, используется для роста и поддержания организма, позволяющего выжить при минусовых температурах в течение нескольких месяцев. [ 13 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]У краснобоких подвязочных уж сезон размножения обычно начинается ранней весной и длится около месяца. [ 9 ] Эти змеи демонстрируют полигинную систему спаривания, что означает, что самцы каждый сезон спариваются с несколькими самками. [ 14 ] Во время брачного сезона самцы змей образуют брачный клубок возле логова и ухаживают за самками, когда они выходят. [ 4 ] После вылупления за каждой самкой ухаживают сотни самцов. [ 15 ] [ 4 ] После спаривания самцы и самки перебираются на мшистые летние места, где находят пищу и воду и вынашивают потомство. [ 8 ] Эти змеи живородящие и за один брачный сезон могут родить около 30 детенышей. [ 4 ] Период беременности составляет около 3-4 месяцев, а половой зрелости молодые достигают на 1,5-2 году жизни. [ 8 ] У этого вида потомство обычно рождается до того, как взрослые особи снова впадают в зимний покой, и сразу после рождения взрослые самцы и самки змей мигрируют обратно в свои логова и снова впадают в спячку ранней осенью, до того, как температура упадет. [ 4 ] [ 8 ]
Половая система самцов змей включает яички, придатки яичек, семявыносящие протоки, гемипены и половой сегмент почки. [ 4 ] Семенники производят сперму, которая транспортируется придатками яичек к семявыносящим протокам, которые затем переносят сперму в гемипены. У этих змей двойной пенис, по одному семеннику, доставляющему семенную жидкость в каждый гемипенис. [ 4 ] Гемипены представляют собой мешкообразные органы, которые облегчают передачу спермы самке. Зимой сегмент семявыносящего протока используется для хранения спермы. [ 4 ] Функция полового сегмента почки заключается в выработке копулятивных феромонов и гранул для образования копулятивной пробки. [ 16 ] [ 4 ] Женская репродуктивная система состоит из яичников, яйцевода и клоаки. Яичники и яйцеводы длинные из-за обтекаемой формы тела змеи. множественные фолликулы На удлиненных яичниках присутствуют (яйца). После спаривания сперматозоидам требуется до 6 недель, чтобы пройти через яйцевод и достичь развивающихся фолликулов в яичниках. [ 4 ]
Прекопулятивное поведение
[ редактировать ]На поведение и физиологию краснобоких подвязочных змей сильно влияют сезонные изменения окружающей среды. [ 15 ] Температура является одним из важнейших факторов регулирования жизненного цикла этого вида. [ 10 ] Во время брачного сезона первыми появляются самцы, все вместе большими группами, тогда как самки появляются поодиночке или небольшими группами примерно через 1–3 недели после вылета самцов. [ 10 ] [ 15 ] Когда самки начинают выходить, самцы начинают формировать брачные клубки , собираются вокруг входа в общие норы и начинают ухаживать за самками, как только они выходят из состояния покоя. [ 4 ] Ухаживание самцов может продолжаться от нескольких минут до часов, но из-за энергичного ухаживания самцов самки обычно спариваются в течение 30 минут после появления. [ 14 ] [ 4 ]
Выбор партнера и ухаживание
[ редактировать ]В Т. с. parietalis , спаривание во многом основано на тактике ухаживания самцов. [ 11 ] Самцы предпочитают спариваться с самками, которые не спаривались, поэтому они проверяют самок на предмет каких-либо доказательств предыдущего спаривания, изучая их феромонные следы на наличие копулятивных феромонов или копулятивной пробки, щелкая языком по клоаке самки и потирая подбородок для переноса феромонов с кожи или клоаку к сошниково-носовому органу, чтобы определить ее брачный статус. [ 15 ] [ 4 ] [ 17 ] Самцы также отдают предпочтение более крупным самкам с более длинными отверстиями морды, чем самкам меньшего размера. [ 15 ] [ 18 ] Увеличение длины тела самок косвенно коррелирует с более высокой сексуальной восприимчивостью , поскольку у более длинных самок наблюдается более быстрое развитие фолликулов, что указывает на повышенную восприимчивость. [ 18 ]
Когда самец находит самку привлекательной, самец чаще щелкает языком, нажимает на подбородок, ищет хвост, сжимает тело, каудоцефально покачивает и пытается привести свое тело и клоаку в соответствие с телом самки, чтобы увеличить вероятность спаривания. [ 15 ] [ 11 ] Однако, поскольку соотношение полов во время вылупления сильно зависит от самцов, возможно, что несколько самцов вместе ухаживают за одними и теми же самками. [ 4 ] Это усиливает внутриполовую конкуренцию между самцами и приводит к борьбе самцов с самцами за партнера, где самцы пытаются удержать других самцов подальше от самок путем «борьбы за хвосты», в которой они вставляют свои хвосты между самкой и другими ухаживающими самцами, чтобы отогнать их. . [ 19 ] [ 11 ] Более крупные самцы с неповрежденным базальным позвоночником получают преимущество в таких боях, поскольку у них более длинные хвосты, которые помогают им легко отталкивать более мелких самцов. [ 11 ] Самец, которому удается дольше всего удерживать свою клоаку на одной линии с самкой, достигает интромиссии. [ 15 ]
Однако самки змей не проявляют предпочтений при выборе партнера. Самки не играют активной роли в ухаживании и не конкурируют за партнеров, однако они играют важную роль во время интромиссии и совокупления . [ 15 ] [ 18 ] После того, как самец краснобокой подвязочной змеи выполняет ухаживающее поведение, если самка сексуально восприимчива, она остается устойчивой, часто дышит, поднимает хвост и открывает клоакальное отверстие. [ 15 ] Однако, если она невосприимчива, она отвергнет ухаживания, сильно вибрируя хвостом и отойдя от ухаживающих самцов. [ 15 ]
Спаривание
[ редактировать ]Во время интромиссии самец пытается свернуть хвост самки своим хвостом, выравнивая свою клоаку с самкой, и расширяет ее клоаку, прикрепляя крючки у основания гемипенов к клоакальным чешуйкам для соединения их клоак вместе. [ 15 ] [ 4 ] Затем самцы вставляют одно из оснований своего гемипениса в клоаку самки и начинают передачу спермы. [ 19 ] После переноса спермы самцы откладывают толстую полупрозрачную студенистую копулятивную пробку в клоаке самки, которая запечатывает клоаку, прикрепляя желеобразное вещество к стенке клоаки. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] В среднем совокупление длится от 15 до 17 минут, из которых восемь или более минут посвящены переносу спермы и от 2 до 5 минут - переносу гранул пробки из полового сегмента почки, что способствует образованию пробок для спаривания. [ 16 ]
Посткопулятивное поведение
[ редактировать ]Конкуренция сперматозоидов среди самцов индуцируется копулятивной пробкой, поскольку основная функция пробки заключается в предотвращении повторного спаривания у самок путем поддержания репродуктивного барьера, который блокирует клоакальное отверстие самки в течение примерно 72 часов после спаривания. [ 14 ] [ 16 ] [ 7 ] Примерно в это время большинство самок либо становятся невосприимчивыми, либо начинают мигрировать к местам кормления сразу после спаривания, чтобы избежать травм или удушья из-за массового скопления самцов, которые остаются в берлогах до конца сезона размножения. [ 4 ] [ 20 ] [ 16 ] Помимо защиты самок, пробки для спаривания также играют важную роль в инициировании переноса недавно отложившейся спермы, эвакуации спермы, хранящейся в яйцеводе от предыдущих спариваний, предотвращении утечки спермы и действии как антиафродизиак у самок. [ 7 ] [ 14 ] После совокупления привлекательность самок снижается из-за семенной жидкости и пробковых гранул, эякулирующих в яйцеводе самок, что изменяет женские феромоны, определяющие их привлекательность и восприимчивость. [ 16 ] Меньшее количество самцов ухаживает за этими самками, чтобы свести к минимуму время, затрачиваемое на ухаживание за невосприимчивыми самками, поскольку эти изменения можно определить по феромонным следам самки на расстоянии многих миль. [ 17 ] [ 16 ] Женская привлекательность снижается из-за присутствия копулятивных феромонов, а не из-за изменения феромонов сексуальной привлекательности. Продолжительность выброса копулятивных феромонов совпадает с продолжительностью копулятивной пробки. [ 17 ]
Сексуальный конфликт
[ редактировать ]В Т. с. parietalis , самцы предпочитают иметь более длительную продолжительность совокупления для максимальной передачи спермы и формирования копулятивной пробки, которая помогает охранять самку. Если совокупление длится дольше, самцы могут производить пробки большего размера, чтобы уменьшить повторное спаривание у самок. [ 19 ] Однако, если качество или количество переноса спермы и копулятивной пробки недостаточно, частота повторных спариваний увеличивается. [ 21 ] [ 7 ] На массу копулятивной пробки также влияют размер тела самца, размер тела самки и количество предыдущих спариваний в этом сезоне. [ 16 ] Однако самки предпочитают более короткие совокупления, чтобы предотвратить повреждение репродуктивных путей, удушье, истощение и риск нападения хищников. [ 19 ] [ 20 ] [ 7 ] Женские гениталии часто кровоточат во время и после совокупления, поскольку проникновение в базальный отдел позвоночника повреждает ткани клоаки при блокировании гениталий. [ 19 ] Чтобы сократить период совокупления, самки змей выполняют осевое вращение и перекатывают свое тело, нарушая выравнивание клоаки с самцами. Они также используют вагинальные мышцы и ткани клоаки, чтобы оттеснить самцов. [ 19 ] Самки также избегают больших скоплений спаривающихся особей и предпочитают логова с меньшим количеством мужских феромонов, чтобы избежать страданий или смерти из-за истощения или насильственного оплодотворения. [ 20 ] [ 7 ] Самки также демонстрируют посткопулятивный половой отбор путем повторного спаривания или использования спермы, сохраненной в предыдущем сезоне спаривания, что увеличивает конкуренцию сперматозоидов. У краснобоких подвязочных змей часто бывает множественное отцовство потомства, главным образом за счет использования сохраненной спермы. [ 21 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Краснобокая подвязочная змея» . Канадское герпетологическое общество . Проверено 15 июня 2023 г.
- ^ Россман, Дуглас Атон (1996). Подвязочные змеи: эволюция и экология . Университет Оклахомы Пресс. ISBN 978-0806128207 .
- ^ Thamnophis sirtalis в базе данных рептилий Reptarium.cz.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Крюс, Дэвид; Уильям Р. Гарстка (1982). «Экологическая физиология подвязочной змеи» . Научный американец . 247 (5): 158–171. Бибкод : 1982SciAm.247e.158C . дои : 10.1038/scientificamerican1182-158 . JSTOR 24966731 .
- ^ «NatureServe Explorer 2.0» .
- ^ Перейти обратно: а б с д Россман, Дуглас Атон (1996). Подвязочные змеи: эволюция и экология . Университет Оклахомы Пресс.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Фризен, ЧР (2012). Закономерности и механизмы: посткопулятивный половой отбор и сексуальный конфликт в новой системе спаривания (докторская диссертация). Государственный университет Орегона.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Тинесен, Памела Кей (1989). Сезонное поведение и уровни кортикостерона у самцов краснобоких подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis parietalis ) (магистерская диссертация). Диссертации и диссертации. Том. 3916. Портлендский государственный университет. дои : 10.15760/etd.5800 .
- ^ Перейти обратно: а б Линкольн, Джулианна М., Меган Л. Барлоу, Холли Р. Ракер, М. Роквелл Паркер. (2023). «Пересмотр репродуктивных моделей у модельных диссоциированных видов, краснобокой подвязочной змеи: половые и сезонные изменения в экспрессии гонадных стероидогенных генов» . Границы эндокринологии . 14 : 1135535. дои : 10.3389/fendo.2023.1135535 . ПМЦ 10040831 . ПМИД 36992803 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с Луттершмидт, Дебора И. (2012). «Хронобиология размножения подвязочных змей: нейроэндокринные механизмы и географические вариации». Общая и сравнительная эндокринология . 176 (3): 448–455. дои : 10.1016/j.ygcen.2011.12.015 . ISSN 0016-6480 . ПМИД 22210163 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Мейсон, Роберт Т., Ричард Шайн, Трейси Лангкилд. (2004). «Тактика ухаживания у подвязочных змей: как морфология и поведение самца влияют на успех его спаривания» . Поведение животных . 67 (3): 477–483. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.05.007 . S2CID 4830666 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Луттершмидт, Дебора И., Роберт Т. Мейсон (1 октября 2009 г.). «Эндокринные механизмы, опосредующие репродуктивное поведение, вызванное температурой, у краснобоких подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis parietalis )». Журнал экспериментальной биологии . 212 (19): 3108–3118. дои : 10.1242/jeb.033100 . ПМИД 19749103 . S2CID 35337853 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Уиттиер, Джоан М.; Дэвид Крюс (1990). «Масса тела и размножение самок краснобоких подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis parietalis )» . Герпетологика . 46 (2). JSTOR: 219–226. JSTOR 3892907 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Уиттиер, Джоан М., Роберт Т. Мейсон, Дэвид Крюс. (1985). «Спаривание краснобокой подвязочной змеи, Thamnophis sirtalis parietalis : дифференциальное влияние на сексуальное поведение мужчин и женщин» . Поведенческая экология и социобиология . 16 (3): 257–261. дои : 10.1007/BF00310989 . JSTOR 4599775 . S2CID 33478759 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Гарстка, Уильям Р.; Брайан Камазин; Дэвид Крюс (1982). «Взаимодействие поведения и физиологии во время годового репродуктивного цикла краснобокой подвязочной змеи ( Thamnophis sirtalis parietalis )» . Герпетологика . 38 (1): 104–123. JSTOR 3892366 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Сияй, Ричард; ММ Олссон; RT Mason (июль 2000 г.). «Пояса верности у подвязочных змей: функциональное значение брачных пробок» . Биологический журнал Линнеевского общества . 70 (3): 377–390. дои : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01229.x . S2CID 4843692 .
- ^ Перейти обратно: а б с О'Доннелл, Райан П.; Нил Б. Форд; Ричард Шайн; Роберт Т. Мейсон (октябрь 2004 г.). «Самцы краснобоких подвязочных змей, Thamnophis sirtalis parietalis . Определите брачный статус самки по феромонным следам» . Поведение животных . 68 (4): 677–683. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.09.020 . S2CID 28192328 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хоули, Александр В.Л.; Михаил Алексюк (1976). «Сексуальная восприимчивость самки краснобокой подвязочной змеи ( Thamnophis sirtalis parietalis )». Копейя . 1976 (2): 401–404. дои : 10.2307/1443979 . JSTOR 1443979 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Фризен, Кристофер Р.; Эмили Дж. Уриг; Мэтти Сквайр; Роберт Т. Мейсон; Патрисия Л.Р. Бреннан (2014). «Сексуальный конфликт из-за спаривания у краснобоких подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis ), как показано экспериментальными манипуляциями с гениталиями» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1774): 20132694. doi : 10.1098/rspb.2013.2694 . ПМЦ 3843848 . ПМИД 24225467 .
- ^ Перейти обратно: а б с Сияй, Ричард; Бен Филлипс; Трейси Лангкилде; Дебора И. Луттершмидт; Хизер Уэй; Роберт Т. Мейсон (июль 2004 г.). «Механизмы и последствия полового конфликта у подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis , Colubridae)» . Поведенческая экология . 15 (4): 654–660. дои : 10.1093/beheco/arh058 .
- ^ Перейти обратно: а б Фризен, ЧР; Кернс, Арканзас; Мейсон, RT (2014). «Факторы, влияющие на отцовство у многократных спаривающихся самок краснобоких подвязочных змей, и постоянное использование спермы, хранящейся зимой». Поведенческая экология и социобиология . 68 (9): 1419–1430. дои : 10.1007/s00265-014-1749-0 . S2CID 253819264 .