Хохлатка выстроилась в ряд

Хохлатка выстроилась в ряд
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Заказ:	Лютиковые
Семья:	Маковые
Род:	Хохлатка
Разновидность:	C. выстроиться в очередь
Биномиальное имя
	Хохлатка выстроилась в ряд ; В.Д.Кох, 1843 г.
Синонимы
	Хохлатка в составе Рчб. ;

Corydalis pumila — растение семейства Маковые . Он встречается в Центральной Европе и имеет небольшое, фрагментированное распространение. В Польше это редкий вид, встречающийся только в западной части страны. Растет преимущественно в плодородных лиственных лесах, редко на кладбищах и в парках. Надземный побег развивается только в течение двух месяцев ранней весной. Как очень редкий вид, теряющий свои места обитания, он подлежит правовой охране в Польше.

Географическое распространение

Вид имеет относительно небольшой и фрагментированный ареал , охватывающий Центральную Европу от южной Скандинавии до Сардинии , центральную часть Итальянского полуострова и север Греции . Чаще встречается в таких областях, как южная Швеция , район гор Гарц в Германии и западная Венгрия . В остальных районах ареалы вида обычно разрежены и разбросаны. ^{[ 4 ]}

В Польше его можно встретить в западной части страны и вообще это очень редкое растение. Наибольшее количество местообитаний обнаружено в бассейне верхней и средней реки Парсента и ее притоков Вогра [ pl ] и Дембница [ pl ] , в Западном Померании (около 20), а также в Великой Польше в районе Срема. , Борек-Велькопольский и в бассейне реки Лютыня . Самая многочисленная популяция вида встречается в окрестностях г. Каменец на Нижнем Одере (территория «Каменецкие Вонзы» заповедника профессора Янины Ясновской). Другие разбросанные места обитания вида: долина реки Крепела в Западной Померании, окрестности Овчар в Любушском воеводстве, Борек [ pl ] и Ежево в Куявско-Поморском воеводстве, Кованувко и Сульмежице в Великой Польше, Глогув и Вроцлав в Нижнем. Силезия. ^{[ 5 ]} В многочисленных местах обитания, о которых сообщалось в прошлом, этот вид не был обнаружен в последние годы, например, в Свиноуйсьце и Полхове в Западной Померании, в районе Слубице , Кросно-Оджаньских и Славы в Любушском воеводстве. ^{[ 5 ]}

Морфология

Привычка

Растение проводит большую часть года в виде клубня под поверхностью почвы и только примерно за два месяца весны развивает один лист или побег, вырастающий 5–15 (реже 20) ^{[ 6 ]} см над поверхностью почвы. Побег голый, тонкий, ниже поверхности земли с укороченными узлами и чешуйчатыми 5–7 катафиллами , а над поверхностью — с одним, наиболее крупным катафиллом. В его пазухе находится почка, из которой иногда развивается ветвь побега. Цветки на этой ветке развиваются редко, например, при повреждении основного побега. ^{[ 4 ]}

Клубень

Полный, сферический. ^{[ 6 ]} Обычно его обнаруживают на глубине от 1 до 5, реже 8 см, но на эродированных склонах клубень может выйти на поверхность. Из нижней стороны клубня отрастают мочковатые корни с ветвлением только первой степени. ^{[ 4 ]}

Листья

На главном побеге две (редко три), на длинных черешках, с пластинкой в очертании широкотреугольной, двояко- или тройчато-тройчатой. Листья широкояйцевидные, продолговатые, тупые. Все листья голые. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}

Цветы

Собраны в 1–9-цветковое (обычно 2–6) висячее соцветие на верхушке. Отдельные сиренево-фиолетовые цветки растут на коротких цветоносах (длиной до 2 мм) в пазухах глубоко пальчато-лопастных прицветников , имеющих по 4-7 пятен. Цветки отчетливо шпорцевые, длиной 12–16 мм. Два чашелистика чашечки быстро опадают. Четыре лепестка коронки расположены в два оборота. Лепестки внешнего оборота образуют верхнюю и нижнюю губу, первая из которых оттянута назад в длинную шпору . Лепестки внутреннего оборота образуют два боковых крыла. Тычинки образуют две группы (верхнюю и нижнюю), каждая из которых состоит из одной тычинки с двумя пыльниками и к ней прикреплены нитями две боковые, более короткие тычинки с одиночными пыльниками. У основания верхней группы тычинок расположены нектарники , выделяющие нектар, скапливающийся в шпорце. Завязь двух верхняя, продолговатая, одноклеточная, развивается из плодолистиков . ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Он содержит от 5 до 15 (обычно от 8 до 12) кампилотрофных семязачатков, расположенных маргинально. Завязь увенчана длинной шейкой с вилкой наверху. ^{[ 4 ]}

Фрукты

Капсулы . овально-ланцетные, равномерно заостренные на обоих концах ^{[ 6 ]} достигающие около 22 мм в длину, ^{[ 4 ]} сидят на стеблях, во много раз короче их (длиной 1–2 мм). ^{[ 6 ]} Они открываются двумя лопастями, которые остаются зелеными, редко слегка красноватыми. ^{[ 4 ]} Семена в количестве 5–12 штук в каждом поочередном прикреплении к обеим долям коробочки. Они имеют сферическую форму и диаметр 1,5–2 мм. Семенная кожура черная, гладкая, с изогнутой белой элаиосомой на поверхности. ^{[ 4 ]} Во время плодоношения верхняя часть побега поникает или залегает. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Одно растение обычно дает от 10 до 60 семян. ^{[ 4 ]}

Разработка

Многолетник , геофит . Благодаря запасным веществам ( крахмалу ) ^{[ 4 ]} хранящееся в клубне, растение быстро развивает надземный побег и очень рано зацветает весной. Первоначально зацепившийся побег появляется над поверхностью почвы через несколько дней после повышения температуры выше 10 °C. Сначала развивается лист, затем соцветие. ^{[ 4 ]} Вегетационный период этого вида длится всего два месяца – в Центральной Европе растение цветет со второй половины марта по апрель. ^{[ 5 ]}^{[ 4 ]} но в Швеции, на севере ареала, Corydalis pumila начинает цвести только в середине мая. ^{[ 4 ]} Цветение длится 2–4 недели. Плоды созревают к середине мая, после чего надземные побеги полностью загнивают в течение 2–3 недель после их освобождения из коробочек. В Центральной Европе к июню от растений на поверхности почвы обычно не остается и следа. В момент цветения в нижней части клубня активируется меристема, образующая дочерний клубень, развивающийся внутри старого, с которым он анатомически не связан. В летние месяцы в клубне формируются зачатки листа следующего года и побега соцветия. Эти бутоны медленно удлиняются осенью и зимой. Старый клубень тем временем быстро увядает, оставаясь на короткое время в виде чехлов, окутывающих дочерний клубень. В момент цветения корни, растущие из старого клубня, также отмирают, а в сентябре–октябре из нового клубня развивается новая корневая система. Очень редко на месте одного клубня развиваются два дочерних клубня. За исключением таких редких случаев вегетативного размножения, растения этого вида размножаются семенами. ^{[ 4 ]}

Цветки опыляются насекомыми , но редко самоопыление может происходить и . Опылители сначала посещают цветы ради пыльцы , а со временем и ради нектара, собранного в цветочных отростках. Благодаря вытянутой форме цветочной кроны насекомые с хоботком длиной не менее 7–8 мм могут добираться до нектара и осуществлять опыление. Обычно это перепончатокрылые : Anthophora acervorum , различные виды рода Bombus , западная медоносная пчела и бабочки, особенно обыкновенная сера . ^{[ 4 ]}

Семена содержат элайосомы , богатые маслами, благодаря чему муравьи охотно их переносят . Семена Corydalis pumila эти насекомые собирают легче, чем семена других видов этого рода. Подобранные муравьями семена переносятся в среднем за 3–9 минут на расстояние до 4 метров. На большие расстояния их иногда разносит вода (плавая на ее поверхности), как и клубни, которые могут оказаться в водотоках в результате оползней. Передвижению шаровидных клубней способствует также отмирание их корней летом. ^{[ 4 ]}

Семена прорастают на следующий год после расселения и не могут дольше сохраняться в природе. Они сохраняют способность к прорастанию только при наличии достаточной влаги летом (у высушенных семян зародыш погибает) и при охлаждении зимой. При условии, что слой листьев на поверхности почвы тонкий или вообще отсутствует, прорастает около 10–50% семян. Проростки , как и у многих других представителей этого рода , Corydalis pumila выделяются среди двудольных растений образованием только одной семядоли . Неизвестно, является ли это результатом редукции и исчезновения второй или слияния обеих семядолей. При прорастании развиваются короткий главный корень и гипокотиль — семядоля приподнимается над поверхностью почвы на длинном черешке. Из гипокотиля и верхней части главного корня в первый вегетационный период развивается клубень, причем из нижней части клубня растет только короткий конец (до 1 см длины) главного корня. Во второй вегетационный период молодое растение выпускает над поверхностью почвы один лист с тремя листочками. В последующие годы надземный лист становится более рельефным, а подземный клубень — крупнее. Растения начинают цвести в возрасте 5–8 лет. Старые растения обычно цветут регулярно каждый год, хотя в случае неблагоприятных условий предыдущего года или сильной конкуренции со стороны других растений у них может развиться только вегетативный побег. Из-за ежегодного обновления клубня растения этого вида теоретически бессмертны. На практике, по оценкам, они достигают продолжительности жизни около 15 лет и более, но в конечном итоге погибают из-за конкуренции, очень плохих погодных условий (например, сильной засухи), эрозии почвы или из-за повреждения клубня. ^{[ 4 ]}

Генетика

Это диплоидный вид с числом хромосом 2n = 16. ^{[ 4 ]}

Среда обитания и межвидовые взаимодействия

Corydalis pumila произрастает в различных лесных и кустарниковых сообществах на достаточно богатых, ^{[ 4 ]} гумусные почвы, за исключением тех, где присутствует толстый слой плохо разложившихся листьев. Часто встречается на склонах долин рек и ручьев и на их днищах, на поднятых, иногда затопленных отложениях. ^{[ 5 ]} Кроме того, он распространен и на опушках леса, откуда ветром сдувает опавшие листья. Почва в местах произрастания обычно бывает довольно влажной ранней весной, но часто сильно пересыхает поздней весной и летом. Растение хорошо переносит морозы, но если весной наступает длительный период сухой и жаркой погоды, то надземные побеги вянут и в результате не дают семян, а некоторые растения в это время также погибают. ^{[ 4 ]}

Вид населяет леса и заросли Carpinion betuli [ pl ] (реже прибрежные ), а также кустарниковые заросли, иногда встречается в малиновках, парках и на кладбищах. ^{[ 5 ]} в пригородных вторичных лесах с кленами , ясенями и вязами . ^{[ 4 ]} Заселяет также ксеротермические луга, прилегающие к лесам и зарослям, влажные луга. ^{[ 5 ]} и даже косили газоны. ^{[ 4 ]} Вид явно избегает буковых лесов. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} (кроме Апеннинского полуострова, где растет в буковых лесах на высоте от 800 до 1500 метров над уровнем моря) ^{[ 4 ]} и леса с хвойными породами. ^{[ 5 ]} В классификации растительных сообществ Центральной Европы вид характерен для O. Fagetalia [ pl ] . ^{[ 8 ]} Однако на всем протяжении своего ареала он растет в самых разных лесных сообществах. ^{[ 4 ]}

Среди видов, наиболее часто сопровождающих в подлеске Corydalis pumila, можно выделить: веронику плющелистную ( Ficaria verna) , веронику плющелистную ( Veronica hederifolia) , мятлик лесной ( Poa nemoralis) , а также многочисленные геофиты из родов: вифлеемская звезда желтая ( Gagea ) , Адокса , ветреница ( Anemone ) , аконит зимний ( Eranthis) , кальмары ( Scilla) и другие виды рода Corydalis . Нередки также нитрофильные лесные и опушки виды: трава святого Бенедикта ( Geum Urbanum) , тесак ( Galium aparine ) и горчица чесночная ( Alliaria petiolata) . Однако в целом в местообитаниях Corydalis конкуренция со стороны других видов невелика, и в оптимальных условиях доминирующим видом обычно является Corydalis pumila . такие нитрофильные растения, как крапива обыкновенная ( Urtica dioica ), бузина земляная ( Aegopodium podagraria ) и петрушка коровья ( Anthriscus sylvestris Там, где сильно растут ), Corydalis pumila не встречается. ^{[ 4 ]}

Травоядные

Травоядные животные редко охотятся на Corydalis pumila . Среди исключений — португальский слизень ( Arion lusitanicus ), инвазионный в Центральной Европе. В предвесеннюю теплую погоду эти слизни могут массово появиться во время цветения Corydalis pumila , нанося серьезный вред всем частям растения, существенно снижая эффективность их размножения. Кормление насекомыми Corydalis pumila встречается редко, за исключением шмелей, которые иногда прокусывают цветочный шпорец, чтобы получить доступ к нектару . ^{[ 4 ]} В Чехии , где ареалы аполлона дымчатого и Corydalis pumila перекрываются, она является основным растением-хозяином личинок этой бабочки. ^{[ 9 ]}

Грибковые возбудители

Вероятно, из-за недолговечности надземных побегов они редко поражаются грибковыми возбудителями. Зарегистрированы единичные случаи развития на этом виде Melampsora populnea и Peronospora corydalis . ^{[ 4 ]}

Микориза

Микориза у этого вида, скорее всего, не встречается, как у других представителей рода. Предполагается, что об этом свидетельствует тот факт, что клубни после пересадки всегда успешно укореняются. ^{[ 4 ]}

Таксономия, вариации и гибриды

Вид относится к секции Corydalis Linden, включающей 54 вида из примерно 465, выделенных в роде Corydalis . ^{[ 4 ]}^{[ 10 ]} Наиболее тесно связан с европейскими Corydalis intermedia и хохлатки дымчатой ( Corydalis Solida ), а также сибирской и восточноазиатской Corydalis remota . ^{[ 4 ]}

Очень легко образует плодородные гибриды с дынячником – Corydalis × laxa Fries. Они широко распространены в районах, где ареалы родительских видов перекрываются, а также в местах, где оба встречаются одновременно - часто гибриды доминируют, вытесняя родительские таксоны. Такая ситуация наблюдается в центральной и восточной Швеции , а также в Германии и Словакии . Очень редко образуются бесплодные гибриды Corydalis pumila и Corydalis intermedia , а также Corydalis pumila и Corydalis cava . ^{[ 4 ]}

Длительное время вид не отделялся от дымника . Как отдельный вид (тогда Fumaria pumila ) был описан в 1831 году австрийским ботаником — Николаусом Томасом Хостом . В следующем году Людвиг Райхенбах отделил род Corydalis от рода Fumaria и таким образом установил нынешнее научное название. ^{[ 4 ]}

Морфологическая изменчивость внутри вида довольно невелика, а отмеченные различия в количестве цветков, размерах побега и листьев объясняются влиянием условий обитания. В любом случае внутривидовые таксоны не выделяются. ^{[ 4 ]}

Угрозы и защита

Одной из главных угроз для вида является трансформация его естественной среды обитания. ^{[ 11 ]} В частности, вырубка лесов и повышение трофического уровня , приводящие к распространению более сильно растущих видов и вытеснению Corydalis pumila , способствуют отступлению вида. ^{[ 4 ]}

Вид считается находящимся под угрозой исчезновения там, где он особенно редок: в Польше, Австрии, Румынии, немецкой Бранденбурге и Тюрингии . Он не считается находящимся под угрозой исчезновения в Саксонии-Анхальт и Мекленбург-Передняя Померания , Швеции, Дании, Чехии и Венгрии. ^{[ 4 ]}

Категории угрозы виду в Польше:

Категория угрозы в Польше согласно Красному списку растений и грибов Польши [ pl ] (2006, 2016): ^{[ 12 ]} V (ВУ) ( уязвим к исчезновению). ^{[ 13 ]}
Категория угрозы в Польше согласно Красному списку растений Польши [ pl ] (2014): ^{[ 5 ]} ВУ (уязвимый).

Растение в Польше находится под строгой видовой охраной с 2004 года. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} а с 15 февраля 2023 года среда обитания Corydalis pumila находится под охраной в природном заповеднике профессора Янины Ясновской «Каменецкие Вонзы » [ pl ] .

Ссылки

^ « Corydalis pumila WDJKoch, 1843» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию .
^ Классификация всех живых организмов более высокого уровня.
^ Веб-сайт филогении покрытосеменных растений
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль Столле, Йенс (2004). «Биологическая флора Центральной Европы: Corydalis pumila (Хозяин) Рчб» . Флора . 199 (3): 204–217. дои : 10.1078/0367-2530-00148 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Хмиэль, Джулиан; Чарна, Анета; Пиларчик, Адриан; Зиарнек, Магдалена; Зиарнек, Кшиштоф (2014). «Corydalis pumila (Хост.) Rchb. В Казьмерчаке, Ружа; Зажицкий, Казимеж; Мирек, Збигнев (ред.). Польская Красная книга растений . Том III. Краков: Институт охраны природы ПАН. стр. 202–205.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ясевич, Адам, изд. (1985). Польская флора. Сосудистые растения. Т. IV . Варшава, Краков: ПАН, Государственное научное издательство. п. 114. ИСБН 83-01-05853-6 .
^ Рутковски, Люсьан (2004). Ключ к определению сосудистых растений равнинной Польши . Варшава: Научное издательство PWN. стр. 174. ISBN 83-01-14342-8 .
^ Матушкевич, Владислав (2006). Руководство по маркировке растительных сообществ в Польше [ 83-01-14439-4 ]. Варшава: Ред. Научный PWN.
^ П. Влашанек; А. Бартонова; Ф. Марец; М. Конвицка (2017). «Неуловимые личинки Parnassius mnemosyne (Linnaeus, 1758): выбор среды обитания, определение пола и соотношение полов (Lepidoptera: Papilionidae)» . ШИЛАП Журнал лепидоптерологии . 45 (180): 561–569.
^ Чжан, Мингли; Су, Чжиюнь; Шу, Ци-юнь; Лиден, Магнус (2008). «Хохлатка» (PDF) . Флора Китая. стр. 100-1 295–428 . Получено 0 апреля 2018 г.
^ Пенкос-Миркова, Галина; Мирек, Збигнев (2006). Защищенные растения . Варшава: Multico Oficyna Ed. ISBN 978-83-7073-444-2 .
^ Мирек, Збигнев; Зажицкий, Казимеж; Воевода Владислав; Селонг, Збигнев, ред. Красный список растений и грибов Польши. Красная книга растений и грибов Польши . Краков: Институт ботаники. В. Шафер, Польская академия наук. ISBN 83-89648-38-5 .
^ Казьмерчакова Р.; Блох-Орловска Ю.; Целка З.; Квенер А.; Дайдок З.; Михальска-Хейдук Д.; Павликовский П.; Щенсняк Э.; Зиарнек К. (2016). Польский красный список папоротников и цветковых растений. Польский красный список птеридофитов и цветковых растений . Краков: Институт охраны природы Польской академии наук. ISBN 978-83-61191-88-9 .
↑ Постановление министра окружающей среды от 9 июля 2004 г. об охраняемых видах дикорастущих растений , Законодательный вестник. У., 2004, т. 168, №1. 1764 г.
↑ Постановление министра окружающей среды от 9 октября 2014 г. об охране видов растений , Вестник законов. У., 2014, т. 1409, №1. {{{число}}}

Библиография

Руджеро, Микаэла А. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R . дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД 25923521 .
Стивенс, Питер Ф. (2001). «Веб-сайт филогении покрытосеменных» . Ботанический сад Миссури . Проверено 4 января 2010 г.

[GBIF-1] « Corydalis pumila WDJKoch, 1843» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию .

[2] Классификация всех живых организмов более высокого уровня.

[3] Веб-сайт филогении покрытосеменных растений

[:0-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль Столле, Йенс (2004). «Биологическая флора Центральной Европы: Corydalis pumila (Хозяин) Рчб» . Флора . 199 (3): 204–217. дои : 10.1078/0367-2530-00148 .

[:1-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Хмиэль, Джулиан; Чарна, Анета; Пиларчик, Адриан; Зиарнек, Магдалена; Зиарнек, Кшиштоф (2014). «Corydalis pumila (Хост.) Rchb. В Казьмерчаке, Ружа; Зажицкий, Казимеж; Мирек, Збигнев (ред.). Польская Красная книга растений . Том III. Краков: Институт охраны природы ПАН. стр. 202–205.

[:2-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ясевич, Адам, изд. (1985). Польская флора. Сосудистые растения. Т. IV . Варшава, Краков: ПАН, Государственное научное издательство. п. 114. ИСБН 83-01-05853-6 .

[7] Рутковски, Люсьан (2004). Ключ к определению сосудистых растений равнинной Польши . Варшава: Научное издательство PWN. стр. 174. ISBN 83-01-14342-8 .

[8] Матушкевич, Владислав (2006). Руководство по маркировке растительных сообществ в Польше [ 83-01-14439-4 ]. Варшава: Ред. Научный PWN.

[9] П. Влашанек; А. Бартонова; Ф. Марец; М. Конвицка (2017). «Неуловимые личинки Parnassius mnemosyne (Linnaeus, 1758): выбор среды обитания, определение пола и соотношение полов (Lepidoptera: Papilionidae)» . ШИЛАП Журнал лепидоптерологии . 45 (180): 561–569.

[10] Чжан, Мингли; Су, Чжиюнь; Шу, Ци-юнь; Лиден, Магнус (2008). «Хохлатка» (PDF) . Флора Китая. стр. 100-1 295–428 . Получено 0 апреля 2018 г.

[11] Пенкос-Миркова, Галина; Мирек, Збигнев (2006). Защищенные растения . Варшава: Multico Oficyna Ed. ISBN 978-83-7073-444-2 .

[12] Мирек, Збигнев; Зажицкий, Казимеж; Воевода Владислав; Селонг, Збигнев, ред. Красный список растений и грибов Польши. Красная книга растений и грибов Польши . Краков: Институт ботаники. В. Шафер, Польская академия наук. ISBN 83-89648-38-5 .

[13] Казьмерчакова Р.; Блох-Орловска Ю.; Целка З.; Квенер А.; Дайдок З.; Михальска-Хейдук Д.; Павликовский П.; Щенсняк Э.; Зиарнек К. (2016). Польский красный список папоротников и цветковых растений. Польский красный список птеридофитов и цветковых растений . Краков: Институт охраны природы Польской академии наук. ISBN 978-83-61191-88-9 .

[14] Постановление министра окружающей среды от 9 июля 2004 г. об охраняемых видах дикорастущих растений , Законодательный вестник. У., 2004, т. 168, №1. 1764 г.

[15] Постановление министра окружающей среды от 9 октября 2014 г. об охране видов растений , Вестник законов. У., 2014, т. 1409, №1. {{{число}}}

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]