Лизогенный цикл
Лизогения , или лизогенный цикл , является одним из двух циклов размножения вируса ( литический цикл вторым является ). Лизогения характеризуется интеграцией нуклеиновой кислоты бактериофага в геном бактерии- хозяина или образованием кольцевого репликона бактерии в цитоплазме . В этом состоянии бактерия продолжает нормально жить и размножаться, в то время как бактериофаг находится в состоянии покоя в клетке-хозяине. Генетический материал бактериофага, называемый профагом , может передаваться дочерним клеткам при каждом последующем делении клетки, а более поздние события (такие как УФ-излучение или присутствие определенных химических веществ) могут высвободить его, вызывая пролиферацию новых фагов через литический процесс. цикл. [ 1 ]
Лизогенные циклы могут возникать и у эукариот , хотя метод включения ДНК до конца не изучен. Например, вирусы ВИЧ могут либо заражать человека литически, либо находиться в спящем состоянии (лизогенном) как часть генома инфицированных клеток, сохраняя способность вернуться к лизису в более позднее время. [ 2 ]
Разница между лизогенным и литическим циклами заключается в том, что в лизогенных циклах распространение вирусной ДНК происходит посредством обычного прокариотического размножения, тогда как литический цикл является более непосредственным, поскольку приводит к очень быстрому созданию множества копий вируса и клетка разрушается. Одним из ключевых различий между литическим циклом и лизогенным циклом является то, что последний не лизирует клетку-хозяина сразу. [ 3 ] Фаги, которые реплицируются только посредством литического цикла, известны как вирулентные фаги, тогда как фаги, которые реплицируются с использованием как литического, так и лизогенного циклов, известны как умеренные фаги. [ 1 ]
В лизогенном цикле ДНК фага сначала интегрируется в бактериальную хромосому, образуя профаг. Когда бактерия размножается, профаг также копируется и присутствует в каждой из дочерних клеток. Дочерние клетки могут продолжать реплицироваться в присутствии профага, или профаг может выйти из бактериальной хромосомы, чтобы инициировать литический цикл. [ 1 ] В лизогенном цикле ДНК хозяина не гидролизуется, но в литическом цикле ДНК хозяина гидролизуется в литической фазе.
Бактериофаги
[ редактировать ]Бактериофаги – это вирусы, которые инфицируют и размножаются внутри бактерии. Умеренные фаги (такие как фаг лямбда ) могут размножаться, используя как литический , так и лизогенный цикл. [ 4 ]
То, как фаг решает, в какой цикл вступить, зависит от множества факторов. [ 5 ] Например, если имеется несколько других инфицирующих фагов (или если имеется высокая множественность), вполне вероятно, что фаг будет использовать лизогенный цикл. Это может быть полезно для снижения общего соотношения фагов к хозяевам и, следовательно, для предотвращения убийства фагами своих хозяев, а также для увеличения потенциала выживания фага, что делает это формой естественного отбора. Фаг может решить покинуть хромосому и войти в литический цикл, если он подвергается воздействию агентов, повреждающих ДНК, таких как УФ-излучение и химические вещества. Другие факторы, которые могут вызвать умеренное высвобождение фага, включают температуру, pH, осмотическое давление и низкую концентрацию питательных веществ. [ 6 ] Однако фаги также могут спонтанно вернуться в литический цикл. В 80-90% одноклеточных инфекций фаги вступают в лизогенный цикл. В остальных 10-20% фаги вступают в литический цикл. [ нужна ссылка ]
Доказательства лизогении
[ редактировать ]Иногда можно определить, в какой цикл входит фаг, изучая морфологию бляшек в бактериальной культуре. [ 7 ] Как правило, более светлые бляшки указывают на более эффективный лизис, тогда как мутные или мутные бляшки указывают на менее эффективный лизис. Мутные бляшки могут указывать на то, что фаг может проходить лизогенный цикл, однако существуют и другие причины, по которым бляшки могут казаться мутными.
Методы обнаружения фагов, высвободившихся из лизогенного цикла, включают электронную микроскопию, экстракцию ДНК или размножение на чувствительных штаммах. [ 6 ]
В ходе лизогенного цикла геном бактериофага не экспрессируется и вместо этого интегрируется в геном бактерии с образованием профага . [ 8 ] В неактивной форме профаг передается каждый раз, когда клетка-хозяин делится. Если профаги становятся активными, они могут покинуть бактериальную хромосому и войти в литический цикл, где подвергаются копированию ДНК, синтезу белка, сборке фага и лизису. [ 5 ] Поскольку генетическая информация бактериофага включена в генетическую информацию бактерий как профаг, бактериофаг пассивно реплицируется по мере деления бактерии с образованием дочерних бактериальных клеток. [ 8 ] В этом сценарии дочерние бактериальные клетки содержат профаг и известны как лизогены . Лизогены могут оставаться в лизогенном цикле в течение многих поколений, но могут переключиться на литический цикл в любое время посредством процесса, известного как индукция. [ 8 ] Во время индукции ДНК профага вырезается из бактериального генома, транскрибируется и транслируется, образуя белки оболочки вируса и регулируя литический рост. [ 8 ]
Примером вируса, который использует лизогенный цикл в своих интересах, является вирус простого герпеса. [ 10 ] После первого входа в литический цикл и заражения человека-хозяина он вступает в лизогенный цикл. Это позволяет ему проникать к сенсорным нейронам нервной системы и оставаться незамеченным в течение длительного периода времени. При генитальном герпесе латентный период устанавливается в пояснично-крестцовых ганглиях дорсальных корешков, нейронах спинномозговых нервов. [ 11 ] Вирус герпеса может затем выйти из этой спящей стадии и снова войти в литический цикл, вызывая симптомы заболевания. Таким образом, хотя вирусы герпеса могут вступать как в литический, так и в лизогенный циклы, латентный период позволяет вирусу выживать и уклоняться от обнаружения иммунной системой из-за низкой экспрессии вирусных генов.
Модельным организмом для изучения лизогении является фаг лямбда. Интеграция профага (также известная как гомологичная рекомбинация), поддержание лизогении, индукция и контроль удаления фагового генома при индукции подробно описаны в статье о фаге лямбда . [ 12 ]
Компромиссы фитнеса для бактерий
[ редактировать ]Бактериофаги являются паразитическими, поскольку они заражают своих хозяев, используют бактериальные механизмы для репликации и, в конечном итоге, лизируют бактерии. Умеренные фаги могут приносить как преимущества, так и недостатки для своих хозяев через лизогенный цикл. Во время лизогенного цикла геном вируса включается в виде профага, а репрессор предотвращает репликацию вируса. Тем не менее, фаг умеренного климата может избежать репрессий и начать размножаться, производить вирусные частицы и лизировать бактерии. [ 13 ] Умеренное избегание репрессии фага было бы недостатком для бактерий. С другой стороны, профаг может переносить гены , которые повышают вирулентность хозяина и устойчивость к иммунной системе. Кроме того, репрессор, продуцируемый профагом, который предотвращает экспрессию профаговых генов, придает бактериям-хозяевам иммунитет от литической инфекции родственными вирусами. [ 13 ]
Другая система, arbitium , недавно была описана для бактериофагов, заражающих несколько видов Bacillus , в которой решение между лизисом и лизогенией передается между бактериями с помощью пептидного фактора. [ 14 ] [ 15 ]
Лизогенная конверсия
[ редактировать ]При некоторых взаимодействиях между лизогенными фагами и бактериями может происходить лизогенная конверсия, которую также можно назвать фаговой конверсией. Это когда умеренный фаг вызывает изменение фенотипа инфицированных бактерий , которое не является частью обычного фагового цикла. Изменения часто могут затрагивать внешнюю мембрану клетки, делая ее непроницаемой для других фагов или даже увеличивая патогенную способность бактерий для хозяина. Таким образом, умеренные бактериофаги также играют роль в распространении факторов вирулентности , таких как экзотоксины и экзоферменты, среди бактерий. Это изменение затем остается в геноме инфицированной бактерии, копируется и передается дочерним клеткам.
Бактериальное выживание
[ редактировать ]Было показано, что лизогенная конверсия способствует образованию биопленок у Bacillus anthracis. [ 16 ] Штаммы B. anthracis, вылеченные от всех фагов, не смогли образовывать биопленки, которые представляют собой прикрепленные к поверхности бактериальные сообщества, которые позволяют бактериям лучше получать доступ к питательным веществам и выдерживать стрессы окружающей среды. [ 17 ] Помимо образования биопленок у B. anthracis , лизогенная конверсия Bacillus subtilis , Bacillus thuringiensis и Bacillus cereus показала повышенную скорость или степень споруляции. [ 16 ] Спорообразование приводит к образованию эндоспор , которые представляют собой метаболически спящие формы бактерий, обладающие высокой устойчивостью к температуре, ионизирующей радиации, высушиванию, антибиотикам и дезинфицирующим средствам. [ 16 ]
Бактериальная вирулентность
[ редактировать ]Также было показано, что невирулентные бактерии трансформируются в высоковирулентные патогены посредством лизогенной конверсии с факторами вирулентности, переносимыми лизогенным профагом. [ 18 ] Гены вирулентности, переносимые внутри профагов в виде дискретных автономных генетических элементов, известных как «дебилы» , дают бактериям преимущество, которое косвенно приносит пользу вирусу за счет повышения выживаемости лизогена. [ 16 ]
Примеры:
- Corynebacterium diphtheriae токсин продуцирует дифтерийный только при заражении фагом β . В этом случае ген, кодирующий токсин, переносится фагом, а не бактерией. [ 19 ]
- Холерный вибрион представляет собой нетоксичный штамм, который может стать токсичным, продуцируя холерный токсин , при заражении фагом СТХφ.
- Шигелла дизентерия , вызывающая дизентерию, содержит токсины , которые делятся на две основные группы: Stx1 и Stx2, гены которых считаются частью генома лямбдоидных профагов .
- Streptococcus pyogenes продуцируют пирогенный экзотоксин , получаемый путем лизогенной конверсии, вызывающий лихорадку и скарлатино-красную сыпь, скарлатину .
- Некоторые штаммы Clostridium botulinum , вызывающие ботулизм , экспрессируют ботулинический токсин из генов, трансдуцированных фагом.
Предотвращение лизогенной индукции
[ редактировать ]стратегии борьбы с некоторыми бактериальными инфекциями путем блокирования индукции профагов (перехода от литического цикла к лизогенному циклу) путем устранения агентов индукции in vivo . Предложены [ 18 ] Активные формы кислорода (АФК), такие как перекись водорода, являются сильными окислителями, которые могут разлагаться на свободные радикалы и вызывать повреждение ДНК бактерий, что приводит к индукции профагов. [ 18 ] Одной из потенциальных стратегий борьбы с индукцией профагов является использование глутатиона , сильного антиоксиданта , который может удалять промежуточные соединения свободных радикалов. [ 18 ] Другой подход может заключаться в том, чтобы вызвать сверхэкспрессию репрессора CI, поскольку индукция профагов происходит только тогда, когда концентрация репрессора CI слишком низка. [ 18 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Кэмпбелл, Нил А.; Рис, Джейн Б. (2005). Биология . Сан-Франциско: Пирсон. стр. 338–339. ISBN 9780805371710 .
- ^ Чжэн, Юн-Хуэй; Ловсин, Ника; Петерлин, Б. Матия (15 марта 2005 г.). «Недавно идентифицированные факторы хозяина модулируют репликацию ВИЧ» . Письма по иммунологии . 97 (2): 225–234. дои : 10.1016/j.imlet.2004.11.026 . ISSN 0165-2478 . ПМИД 15752562 .
- ^ Лодиш, Харви Ф. (2007). Молекулярно-клеточная биология . Нью-Йорк: WH Freeman. стр. 158–159. ISBN 9780716776017 .
- ^ Гуммалла, Вимати С.; Чжан, Юцзе; Ляо, Йен-Те; Ву, Вивиан Ч. (21 февраля 2023 г.). «Роль умеренных фагов в патогенности бактерий» . Микроорганизмы . 11 (3): 541. doi : 10.3390/microorganisms11030541 . ПМЦ 10052878 . ПМИД 36985115 .
- ^ Jump up to: а б «Бактериофаги (статья) | Вирусы» . Ханская академия . Проверено 15 марта 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Киберони, А.; Суарес, В.Б.; Бинетти, АГ; Райнхаймер, Дж. А. (2011). «Биологические аспекты бактериофагов». Энциклопедия молочных наук : 430–438. дои : 10.1016/B978-0-12-374407-4.00050-9 . ISBN 978-0-12-374407-4 .
- ^ ван Шаранте, Фриц; Холтаппельс, Доминик; Бласдел, Боб; Берроуз, Бен (2019). «Выделение бактериофагов». Бактериофаги : 1–32. дои : 10.1007/978-3-319-40598-8_14-1 . ISBN 978-3-319-40598-8 .
- ^ Jump up to: а б с д Уотсон, Джеймс Д. (2008). Молекулярная биология гена (6-е изд.). Сан-Франциско: Пирсон. стр. 100-1 784–786. ISBN 9780805395921 .
- ^ «Репликация вируса» . МЫСЛИТЕЛЬ ОШИБКА . Проверено 11 сентября 2021 г.
- ^ Браун, Джей С. (2017). «Латентность вируса простого герпеса: путь, ориентированный на восстановление ДНК» . Достижения вирусологии . 2017 : 7028194. doi : 10.1155/2017/7028194 . ISSN 1687-8639 . ПМК 5309397 . ПМИД 28255301 .
- ^ Авасти, Сита; Фридман, Харви М. (15 марта 2014 г.). «Смена парадигмы: индуцированные вакциной антитела как иммунный коррелят защиты от генитального герпеса, вызванного вирусом простого герпеса 1 типа». Журнал инфекционных болезней . 209 (6): 813–815. дои : 10.1093/infdis/jit658 . ISSN 0022-1899 . ПМИД 24285847 .
- ^ Хенкин, Тина М.; Питерс, Джозеф Э. (2020). Молекулярная генетика бактерий Снайдера и Чампнесса (Пятое изд.). John Wiley & Sons, Inc. Хобокен, Нью-Джерси: ISBN 9781555819750 .
- ^ Jump up to: а б Чен, Ин; Голдинг, Идо; Савай, Сатоши; Го, Линг; Кокс, Эдвард С. (21 июня 2005 г.). «Пригодность популяции и регуляция генов Escherichia coli бактериальными вирусами» . ПЛОС Биология . 3 (7): е229. дои : 10.1371/journal.pbio.0030229 . ПМЦ 1151598 . ПМИД 15984911 .
- ^ Каллауэй, Юэн (2017). «Вы говорите по-вирусному? Фаги поймали отправку химических сообщений» . Природа . дои : 10.1038/nature.2017.21313 . S2CID 90839014 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2019 г. Проверено 11 сентября 2019 г.
- ^ Стокар-Авихаил, Авигайль; Таль, Ницан; Эрез, Зоар; Лопатина, Анна; Сорек, Ротем (май 2019 г.). «Широкое использование пептидной связи в фагах, заражающих почву и патогенные бактерии» . Клетка-хозяин и микроб . 25 (5): 746–755.e5. дои : 10.1016/j.chom.2019.03.017 . ПМК 6986904 . ПМИД 31071296 .
- ^ Jump up to: а б с д Фортье, Луи-Шарль; Секулович, Огнен (июль 2013 г.). «Значение профагов для эволюции и вирулентности бактериальных патогенов» . Вирулентность . 4 (5): 354–365. дои : 10.4161/viru.24498 . ПМЦ 3714127 . ПМИД 23611873 .
- ^ Наделл, Кэри Д.; Басслер, Бонни Л. (23 августа 2011 г.). «Компромисс пригодности между местной конкуренцией и распространением биопленок холерного вибриона » . Труды Национальной академии наук . 108 (34): 14181–14185. Бибкод : 2011PNAS..10814181N . дои : 10.1073/pnas.1111147108 . ПМК 3161532 . ПМИД 21825170 .
- ^ Jump up to: а б с д и Кин, Эрик К. (14 декабря 2012 г.). «Парадигмы патогенеза: воздействие на мобильные генетические элементы болезней» . Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 2 : 161. дои : 10.3389/fcimb.2012.00161 . ПМЦ 3522046 . ПМИД 23248780 .
- ^ Мокроусов И. (январь 2009 г.). « Corynebacterium diphtheriae : разнообразие генома, структура популяции и перспективы генотипирования». Инфекция, генетика и эволюция . 9 (1): 1–15. Бибкод : 2009InfGE...9....1M . дои : 10.1016/j.meegid.2008.09.011 . ПМИД 19007916 .
