Автокаталитический комплект
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( январь 2011 г. ) |
Автокаталитический набор — это совокупность объектов, каждая из которых может быть создана каталитически другими объектами внутри набора, так что в целом набор способен катализировать собственное производство. Таким образом, совокупность в целом называется автокаталитической . Автокаталитические множества первоначально и наиболее конкретно определялись в терминах молекулярных объектов , но в последнее время были метафорически распространены на изучение систем в социологии , экологии и экономике .
Автокаталитические наборы также обладают способностью воспроизводить себя, если они разделены на два физически разделенных пространства. Компьютерные модели показывают, что разделенные автокаталитические наборы будут воспроизводить все реакции исходного набора в каждой половине, во многом подобно клеточному митозу . Фактически, используя принципы автокатализа, небольшой метаболизм может воспроизводить себя с очень небольшой организацией высокого уровня. Именно это свойство объясняет, почему автокатализ является основополагающим механизмом сложной эволюции.
До Уотсона и Крика биологи считали автокаталитический механизм функционирования метаболизма в принципе, т.е. один белок помогает синтезировать другой белок и так далее. После открытия двойной спирали была сформулирована центральная догма молекулярной биологии , заключающаяся в том, что ДНК транскрибируется в РНК , которая транслируется в белок. Молекулярная структура ДНК и РНК, а также метаболизм, поддерживающий их размножение, считаются слишком сложными, чтобы возникнуть спонтанно и за один шаг из химического супа.
Некоторые модели происхождения жизни основаны на представлении о том, что жизнь могла возникнуть в результате развития первоначального молекулярного автокаталитического набора, который развивался с течением времени. Большинство этих моделей, возникших в результате изучения сложных систем, предсказывают, что жизнь возникла не из молекулы с каким-либо конкретным свойством (например, самовоспроизводящейся РНК ), а из автокаталитического набора. Первое эмпирическое подтверждение пришло от Линкольна и Джойса, которые получили автокаталитические наборы, в которых «два фермента [РНК] катализируют синтез друг друга из четырех компонентных субстратов». [1] Более того, эволюционный процесс, начавшийся с популяции этих саморепликаторов, привел к появлению популяции, в которой доминируют рекомбинантные репликаторы.
Современная жизнь имеет черты автокаталитического набора, поскольку ни одна конкретная молекула или какой-либо класс молекул не способны воспроизводить себя. Существует несколько моделей, основанных на автокаталитических наборах, в том числе модели Стюарта Кауфмана. [2] и другие.
Формальное определение
[ редактировать ]Определение
[ редактировать ]Учитывая набор M молекул , химические реакции можно грубо определить как пары r = (A, B) подмножеств из M: [3]
a1 + a2 + ... + ak → b1 + b2 + ... + bk
Пусть R — множество допустимых реакций. Пара (М, R) представляет собой реакционную систему (RS).
Пусть C — набор пар молекула-реакция, определяющий, какие молекулы могут катализировать какие реакции :
C = {(m, r) | m ∈ M, r ∈ R}Пусть F ⊆ M — набор продуктов питания (небольшое количество молекул, свободно доступных из окружающей среды), а R' ⊆ R — некоторое подмножество реакций. Мы определяем замыкание пищевого набора относительно этого подмножества реакций Cl R' (F) как набор молекул, который содержит пищевой набор плюс все молекулы, которые могут быть произведены, начиная с пищевого набора и используя только реакции из этого подмножества реакций. реакции. Формально Cl R' (F) — минимальное подмножество M такое, что F ⊆ Cl R' (F) и для каждой реакции r'(A, B) ⊆ R':
A ⊆ ClR'(F) ⇒ B ⊆ ClR'(F)
Реакционная система (Cl R' (F), R') является автокаталитической тогда и только тогда, когда для каждой реакции r'(A, B) ⊆ R':
- существует молекула c ⊆ Cl R' (F) такая, что (c, r') ⊆ C,
- А ⊆ Cl R' (F).
Пример
[ редактировать ]Пусть M = {a, b, c, d, f, g} и F = {a, b}. Пусть множество R содержит следующие реакции:
a + b → c + d, catalyzed by g a + f → c + b, catalyzed by d c + b → g + a, catalyzed by d or f
Из F = {a, b} мы можем получить {c, d}, а затем из {c, b} мы можем создать {g, a}, поэтому замыкание равно:
ClR'(F) = {a, b, c, d, g}Согласно определению, максимальное автокаталитическое подмножество R' будет состоять из двух реакций:
a + b → c + d, catalyzed by g c + b → g + a, catalyzed by d
Реакция (a + f) не принадлежит R', поскольку f не принадлежит замыканию. Точно так же реакция (c + b) в автокаталитическом наборе может катализироваться только d, а не f.
Вероятность того, что случайное множество является автокаталитическим
[ редактировать ]Исследования приведенной выше модели показывают, что при некоторых предположениях случайный RS с высокой вероятностью может быть автокаталитическим. Это происходит из-за того, что с ростом числа молекул количество возможных реакций и катализов становится еще больше, если молекулы усложняются, вызывая достаточно стохастически реакции и катализы, чтобы часть RS стала самоподдерживающейся. [4] Затем автокаталитический набор очень быстро расширяется с ростом числа молекул.по той же причине. Эти теоретические результаты делают автокаталитические наборы привлекательными для научного объяснения очень раннего происхождения жизни.
Формальные ограничения
[ редактировать ]Формально молекулы трудно рассматривать как нечто иное, кроме как неструктурированные сущности, поскольку множество возможных реакций (и молекул) стало бы бесконечным. Поэтому получение полимеров произвольной длины , необходимых для моделирования ДНК, РНК или белков, пока невозможно. Исследования мира РНК страдают от той же проблемы.
Лингвистические аспекты
[ редактировать ]Вопреки приведенному выше определению, которое применяется к области искусственной химии ,Сегодня не существует общепринятого понятия автокаталитических наборов.
Хотя выше, понятие катализатора является вторичным, поскольку только набор какцелое должно катализировать собственное производство, оно первично в других определениях,придавая термину «Автокаталитический набор» другой акцент. Там каждая реакция(или функция, трансформация) должна осуществляться через катализатор. Как следствие,опосредуя соответствующую реакцию, каждый катализатор обозначает его реакция тоже приводит к образованию самообозначающей системы, что интересно.по двум причинам. Во-первых, реальный метаболизм устроен таким образом.Во-вторых, самообозначающие системы можно рассматривать как промежуточный шаг.к самоописывающим системам.
Как со структурной, так и с естественно-исторической точки зрения, можноидентифицировать САУ, как указано в формальном определении, тем оригинальнееконцепции, а во втором – отражение системы в себе.уже доведено до явного изложения, поскольку катализаторы представляют собойреакция, вызванная ими. В литературе по САУ присутствуют обе концепции:но акцентировано по-другому.
Для завершения классификации с другой стороны, обобщенное Я.воспроизводящие системы выходят за рамки самообозначения. Нет, нетнеструктурированные сущности больше несут трансформации, но структурированные,описанные. Формально обобщенная самовоспроизводящаяся система состоитдвух функций u и c вместе с их описаниями Desc(u) иDesc(c) согласно следующему определению:
u : Desc(X) -> X c : Desc(X) -> Desc(X)
где функция 'u' является «универсальным» конструктором , который создаетвсе в своей области из соответствующих описаний, а 'c' - это копияфункция для любого описания. На практике «u» и «c» могут распадаться на множество подфункций или катализаторов.
Обратите внимание, что (тривиальная) функция копирования «c» необходима, поскольку, хотя универсальный конструктор «u»сможет построить любое описание, описание, на котором оно будет основано, вобычно длиннее результата, что делает невозможным полное самовоспроизведение.
Эту последнюю концепцию можно отнести к концепции фон Неймана .работает над самовоспроизводящимися автоматами, где он имеет самоописание, необходимое для любогонетривиальная (обобщенная) самовоспроизводящаяся система, позволяющая избежать помех. Фон Нейман планировал спроектироватьтакая же система и для модельной химии.
Неавтономные автокаталитические установки
[ редактировать ]Практически все статьи об автокаталитических наборах оставляют открытым вопрос, являются ли эти наборысчитаться автономным или нет. Зачастую автономность комплектов молчаливопредполагалось.
Вероятно, в приведенном выше контексте сильный акцент делается на автономном самовоспроизведении.и раннее зарождение жизни. Но концепция автокаталитических наборов на самом деле более общая ипрактическое использование в различных технических областях, например, там, где используются самоподдерживающиеся инструментальные цепи.обработано. Очевидно, что такие множества не автономны и являются объектами человеческой деятельности.
Примеры практической важности неавтономных автокаталитических наборов можно найти, например, в области построения компиляторов и в операционных системах , где явно обсуждается самореферентная природа соответствующих конструкций, очень часто в виде начальной загрузки .
Сравнение с другими теориями жизни
[ редактировать ]Автокаталитические системы представляют собой лишь одну из нескольких современных теорий жизни, включая хемотонную. [5] Тибора Ганти , гиперцикл Манфреда Эйгена и Петера Шустера , [6] [7] [8] системы ( M,R ) [9] [10] Роберта Розена и аутопоэзис (или самопостроение ) [11] Умберто Матурана и Франсиско Варела . Все они (включая автокаталитические наборы) нашли свое первоначальное вдохновение в книге Эрвина Шредингера « Что такое жизнь?» [12] но на первый взгляд кажется, что они имеют мало общего друг с другом, главным образом потому, что авторы не общались друг с другом, и никто из них не делал в своих основных публикациях никаких ссылок на какие-либо другие теории. Тем не менее, сходства больше, чем может показаться на первый взгляд, например, между Ганти и Розеном. [13] До недавнего времени [14] [15] [16] почти не было попыток сравнить различные теории и обсудить их вместе.
Последний универсальный общий предок (LUCA)
[ редактировать ]авторы приравнивают модели происхождения жизни к LUCA, универсальному общему предку последнему всей . Некоторые жизни существующей [17] Это серьезная ошибка, возникающая из-за неспособности признать, что L относится к последнему общему предку, а не к первому предку, который намного старше: до появления LUCA произошла большая эволюция. [18]
Гилл и Фортер выразили суть следующим образом: [19]
LUCA не следует путать с первой клеткой, она была продуктом длительного периода эволюции. Быть «последним» означает, что LUCA предшествовала длинная череда более старых «предков».
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Линкольн Т.А., Джойс Г.Ф. (февраль 2009 г.). «Самоподдерживающаяся репликация фермента РНК» . Наука . 323 (5918): 1229–32. Бибкод : 2009Sci...323.1229L . дои : 10.1126/science.1167856 . ПМК 2652413 . ПМИД 19131595 .
- ^ Кауфман, Стюарт А. (2008) Новое изобретение священного: новый взгляд на науку, разум и религию . [Основные книги], ISBN 0-465-00300-1 , глава 5, особенно стр. 59–71.
- ^ Хордейк В (2013). «Автокаталитические множества: от зарождения жизни к экономике» . Бионаука . 63 (11): 877–881. дои : 10.1525/bio.2013.63.11.6 .
- ^ Моссель Э., Стил М. (2005). «Случайные биохимические сети и вероятность самоподдерживающегося автокатализа». Журнал теоретической биологии . 233 (3): 327–336. Бибкод : 2005JThBi.233..327M . CiteSeerX 10.1.1.133.9352 . дои : 10.1016/j.jtbi.2004.10.011 . ПМИД 15652142 .
- ^ Ганти, Тибор (2003). Эорс Сатмари; Джеймс Гриземер (ред.). Принципы жизни . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198507260 .
- ^ Эйген, М; Шустер, П. (1977). «Гиперцикл: принцип естественной самоорганизации. А: возникновение гиперцикла». Naturwissenschaften . 64 (11): 541–565. дои : 10.1007/bf00450633 . ПМИД 593400 . S2CID 42131267 .
- ^ Эйген, М; Шустер, П. «Гиперцикл: принцип естественной самоорганизации. Б: абстрактный гиперцикл». Naturwissenschaften . 65 (1): 7–41. дои : 10.1007/bf00420631 . S2CID 1812273 .
- ^ Эйген, М; Шустер, П. «Гиперцикл: принцип естественной самоорганизации. C: реалистичный гиперцикл». Naturwissenschaften . 65 (7): 41–369. дои : 10.1007/bf00420631 . S2CID 1812273 .
- ^ Розен, Р. (1958). «Представление биологических систем с точки зрения теории категорий». Бык. Математика. Биофиз . 20 (4): 317–341. дои : 10.1007/BF02477890 .
- ^ Розен, Р. (1991). Сама жизнь: всестороннее исследование природы, происхождения и создания жизни . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.
- ^ Матурана, HR; Варела, Ф. (1980). Аутопоэзис и познание: реализация живого . Дордрехт: Издательство Д. Рейделя.
- ^ Шредингер, Эрвин (1944). Что такое Жизнь? . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Корниш-Боуден, А. (2015). «Тибор Ганти и Роберт Розен: противоположные подходы к одной и той же проблеме». Дж. Теория. Биол . 381 : 6–10. Бибкод : 2015JThBi.381....6C . дои : 10.1016/j.jtbi.2015.05.015 . ПМИД 25988381 .
- ^ Летелье, Дж.К.; Карденас, МЛ; Корниш-Боуден, А. (2011). «От L'Homme Machine к метаболическому закрытию: шаги к пониманию жизни». Дж. Теория. Биол . 286 (1): 100–113. Бибкод : 2011JThBi.286..100L . дои : 10.1016/j.jtbi.2011.06.033 . ПМИД 21763318 .
- ^ Игамбердиев, А.У. (2014). «Изменение масштаба времени и формирование закономерностей в биологической эволюции». БиоСистемы . 123 : 19–26. Бибкод : 2014BiSys.123...19I . doi : 10.1016/j.biosystems.2014.03.002 . ПМИД 24690545 .
- ^ Корниш-Боуден, А; Карденас, МЛ (2020). «Контрастные теории жизни: исторический контекст, современные теории. В поисках идеальной теории» . БиоСистемы . 188 : 104063. Бибкод : 2020BiSys.18804063C . doi : 10.1016/j.biosystems.2019.104063 . ПМИД 31715221 . S2CID 207946798 .
- ^ Джита, С.; Хацитеодоридис, Э.; Дивайн, Кевин; Блок, Дж. (2021). «Путь вперед к происхождению жизни: первая гипотеза прионов и прионоподобных молекул» . Жизнь . 11 (9): 872. Бибкод : 2021Life...11..872J . дои : 10.3390/life11090872 . ПМЦ 8467930 . ПМИД 34575021 .
- ^ Корниш-Боуден, А; Карденас, МЛ (2017). «Жизнь до ЛУКИ». Дж. Теория. Биол . 434 : 68–74. Бибкод : 2017JThBi.434...68C . дои : 10.1016/j.jtbi.2017.05.023 . ПМИД 28536033 .
- ^ Гилл, С.; Фортерре, П. (2016). «Происхождение жизни: LUCA и внеклеточные мембранные везикулы (EMV)» . Межд. Дж. Астробиол . 15 (1): 7–15. Бибкод : 2016IJAsB..15....7G . дои : 10.1017/S1473550415000282 . S2CID 44428292 .