Кроталус скутулатус
Кроталус скутулатус | |
---|---|
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Чешуйчатый |
Подотряд: | Змеи |
Семья: | Гадюки |
Род: | Кроталус |
Разновидность: | С. скутулатус
|
Биномиальное имя | |
Кроталус скутулатус ( Кенникотт , 1861 г.)
| |
Синонимы [ 2 ] | |
Crotalus scutulatus широко известен как гремучая змея Мохаве . [ 3 ] [ 4 ] Другие распространенные английские имена включают Мохаве Гремучую змею. [ 5 ] [ 6 ] и, конкретно говоря о номинальном (северном) подвиде: Northern Mohave Rattlesnake. [ 4 ] и Мохаве Зеленая Гремучая Змея, [ 7 ] [ 5 ] последнее название обычно сокращается до более разговорного «зеленый Мохаве». [ 8 ] Кэмпбелл и Ламар (2004) поддержали английское название «гремучая змея Мохаве (Мохаве)» с некоторой неохотой, поскольку очень небольшая часть ареала змеи находится в пределах пустыни Мохаве . [ 6 ]
Написание английского имени через букву «h» в последние годы защищалось многими авторами по разным причинам. [ 8 ] Самая последняя версия стандартных английских названий североамериканских рептилий, одобренная крупными герпетологическими обществами в Соединенных Штатах и Канаде, пришла к выводу, что написание с буквой «j» или «h» является правильным, в зависимости от того, «является ли слово используется в испанском или английском контексте». Таким образом, их стандартный список английских имен принял написание буквы «h». [ 4 ]
Crotalus scutulatus — ядовитая гадюка (семейство Viperidae , подсемейство Crotalinae ), встречающаяся в пустынях юго-запада США и в глубине материковой Мексики . Вероятно, он наиболее известен тем, что производит два совершенно разных типа яда в разных популяциях .
два подвида . В настоящее время признаны [ 9 ] В этом отчете описывается широко распространенный номинальный подвид - гремучая змея северного Мохаве, Crotalus scutulatus scutulatus . [ 4 ] Другой подвид, C. scutulatus salvini , встречается на относительно небольшой территории в глубине материковой Мексики . [ 10 ]
Тип экземпляра и местонахождение
[ редактировать ]Типовой экземпляр Crotalus scutulatus — ANSP 7069, находится в коллекции Филадельфийской академии естественных наук (ранее один из двух экземпляров USNM 5027 в Смитсоновском институте). [ 11 ] [ 6 ] [ 12 ] Типовое местоположение: «Форт Бьюкенен, Аризона». Руины форта Бьюкенен находятся на территории современного округа Санта-Крус, штат Аризона. [ 13 ] [ 11 ]
Описание
[ редактировать ]Crotalus scutulatus вырастает до средней общей длины (включая хвост) менее 100 см (3,3 фута), с максимальной общей длиной 123,6 см (4,1 фута) для самцов и 92,2 см (3,0 фута) для самок. [ 8 ] [ 14 ]

Не существует единого визуального признака, который бы надежно идентифицировал C. scutulatus , и наиболее надежная визуальная идентификация является результатом тщательного рассмотрения нескольких признаков. Crotalus scutulatus во многом симпатичен C. atrox (западной гремучей змее с ромбовидной спиной), на которую он очень похож. Окраска спины C. scutulatus варьируется от оттенков зеленого до коричневого, серого и даже желтоватого. Crotalus scutulatus имеет ряд крупных ромбовидных пятен на спине, очень напоминающих C. atrox , но без обильных темных крапинок, как крупных, так и мелких, которые встречаются на дорсальной поверхности C. atrox . Кроме того, у C. scutulatus отсутствуют белые края вдоль каудальных краев спинных «ромбов», которые встречаются у большинства C. atrox . обычно загибается к шее и не пересекается со ртом Постокулярная светлая лицевая полоса у C. scutulatus , как у C. atrox . Хвост обычно отмечен чередующимися светлыми и темными кольцами у обоих видов, причем темные кольца часто (но не всегда) уже, чем светлые у обоих видов. C. scutulatus и цвета обычно менее различимы, чем ярко-белые и темно-черные хвостовые кольца большинства C. atrox . Проксимальный сегмент погремушки содержит живую ткань и обычно двухцветный — желто-черный или полностью желтый у C. scutulatus , но полностью черный (иногда с белой кисточкой) у C. atrox . [ 15 ] [ 8 ]
Чешуйки коронки (между надглазными чешуйками) C. scutulatus относительно большие по сравнению с другими гремучими змеями, такими как C. atrox (но см. C. molossus и C. ornatus ), а увеличенные чешуйки выпадают за надглазные чешуи в форме веера. обычно с четко выраженным запасом. Минимальное число чешуек, разделяющих супраокуляры, у C. scutulatus колеблется от двух до четырех . Чешуйки коронки C. atrox обычно меньше, более многочисленны и не образуют четко выраженного веера там, где они сливаются с чешуйками за коронкой. [ 15 ] [ 8 ]
Сравнение наиболее существенных отличительных признаков C. scutulatus и других часто встречающихся симпатрических гремучих змей. Адаптировано из Cardwell et al. 2022 год [ 15 ] | ||||
Черта | Кроталус скутулатус | Кроталус атрокс | Кроталус молосс* | Зеленая гремучая змея |
Зеленоватый цвет | Иногда | Нет | Иногда | Часто |
Крапчатый узор | Мало или нет | Очевидно, конечно и хорошо | Мало или нет | Мало или нет |
Цвет хвоста и хвостовые кольца | Темно-серые, черные или коричневые кольца на бледно-сером или белом фоне. | Высококонтрастные черные кольца на белом фоне | Хвост однородный черный, серый или темно-коричневый, с редкими слабыми светлыми кольцами. | Узкие темные и светлые кольца того же цвета, что и спинка, с небольшим количеством беловатого цвета или без него. |
Проксимальный сегмент погремушки | Желтый или двухцветный (желтый и черный) | Черный с редкими кисточками белого цвета | Черный | Черный |
Бледная постокулярная полоса | Проходит над ртом | Пересекается со ртом | Отсутствующий | Проходит над ртом |
Коронные чешуи | Большие и неравномерные, распространяющиеся на теменную область. | Мелкие и зернистые, неотличимые от теменной области. | Большие и квадратные спереди, остальные маленькие и однородные. | Мелкие и зернистые, неотличимые от теменной области. |
* Те же характеристики, что и у C. ornatus. |
Географический диапазон
[ редактировать ]
Эта змея встречается в засушливых местах обитания на юго-западе США , от пустыни Мохаве в калифорнийских округах Лос-Анджелес и Сан-Бернардино , на большей части западной и южной Аризоны (к юго-западу от края Моголлон ) и от округа Эль-Пасо на юг до Район Биг-Бенд на западе Техаса . Он также встречается на севере, в округе Линкольн в Неваде , округе Вашингтон на юго-западе Юты и в некоторых частях крайнего юга Нью-Мексико . В Мексике встречается в Соноре , Чиуауа и на юге Мексиканского плато до штатов Мехико , Пуэбла и Веракрус . Он встречается в пустынях и других районах с ксерической растительностью от уровня моря до высоты около 2500 м (8200 футов). Эту змею также видели охраняющей вершину Блэк-Бьютт на горе Шаста, Калифорния. [ 6 ]
среда обитания
[ редактировать ]Crotalus scutulatus — преимущественно обитатель широких пустынных долин или нижних горных склонов, C. scutulatus часто встречается на скудно заросших территориях, содержащих преимущественно креозот ( Larrea ), шалфей ( Ambrosia ), мескитовый ( Prosopis ), различные кактусы ( Cactaceae ), иезуа. деревья ( Yucca brevifolia ), а также можжевельник ( Juniperus ), лесные и луговые ( Poaceae ) места обитания в некоторых местах. В целом C. scutulatus старается избегать густо заросших и чрезвычайно каменистых участков, предпочитая относительно плоские, открытые и ксерические места обитания. [ 6 ]
Статус сохранения
[ редактировать ]C. scutulatus классифицирован как вызывающий наименьшие опасения (LC) в МСОП (версия 3.1, 2001 г.). Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения [ 16 ] Виды внесены в список таковых из-за их широкого распространения, предполагаемой большой популяции или потому, что их численность вряд ли будет сокращаться достаточно быстро, чтобы претендовать на включение в категорию, находящуюся под угрозой исчезновения. По оценкам в 2007 году, демографическая тенденция была стабильной. [ 17 ]
Поведение
[ редактировать ]Crotalus scutulatus наиболее активен с апреля по сентябрь. Это засадные хищники, питающиеся преимущественно мелкими грызунами и ящерицами . Ухаживание начинается в конце лета/осенью, прерывается зимой и возобновляется весной. Самки вынашивают детенышей от двух до 17 лет (в среднем около восьми) с июля по сентябрь. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
Известно, что этот вид не обитает коллективно, и у него нет необходимости сезонно мигрировать между зимними берлогами и летними местами кормления, как это делают некоторые другие виды, обитающие на возвышенностях и в более высоких широтах. Вместо этого особи круглый год занимают четко определенные участки обитания , укрываясь зимой и в жаркую летнюю погоду в норах, выкопанных такими животными, как грызуны , черепахи и лисы . [ 8 ] [ 21 ]
Как и другие гремучие змеи, на этот вид регулярно охотятся более крупные хищники, такие как койоты , рыси и хищники . В результате он застенчив, скрытен и не ищет конфронтации с более крупными существами, включая людей. Но, как и другие виды гремучих змей, она будет сильно нападать и кусать, если ее потревожить, особенно если она застигнута врасплох или когда поблизости нет растительности или норы, в которую змея может сбежать. [ 8 ] [ 21 ]
Недавние генетические и морфологические анализы
[ редактировать ]Надежный генетический анализ выявил популяционную структуру C. scutulatus во всем ареале этого вида, сопоставляя генетические свидетельства изоляции и последующего вторичного контакта субпопуляций с соответствующими геологическими и климатическими событиями. четыре генетически различные клады современного C. scutulatus В результате были описаны . [ 22 ]

Самый ранний раскол произошел на северной окраине Центрально-Мексиканского плато около 4,1 миллиона лет назад (MYA), в результате чего виды были разделены на северную и южную субпопуляции. Затем, примерно 1,8 млн лет назад, субпопуляция, которая теперь идентифицируется как C. scutulatus salvini, генетически отошла от животных на Центрально-Мексиканском плато. Совсем недавно северная субпопуляция была разделена на континентальном водоразделе (фильтр Кочизе) около 1,5 млн лет назад, образовав кладу Мохаве-Сонора на западе и кладу Чиуауа на юго-востоке. Обратите внимание, что границы между этими кладами соответствуют высотным клинам, где климатические сдвиги во время плейстоцена наступлений и отступлений ледников , вероятно, изолировали субпопуляции в холодные периоды, но позволили вторичный контакт и возобновление потока генов в более теплые периоды, включая настоящее. [ 22 ]
Эти анализы показывают, что клада Центрально-Мексиканского плато более тесно связана (т.е. в последнее время имела общего предка) с гремучей змеей Уамантлан (в настоящее время C. scutulatus salvini ), чем с северными (Мохаве-Сонора и Чиуауа) кладами, что позволяет предположить, что что определение salvini как подвида всех остальных C. scutulatus проблематично. [ 22 ]
Совсем недавно были проанализированы качественные, меристические и морфометрические признаки 347 экземпляров C. scutulatus , в результате чего был сделан вывод о том, что этот вид « фенотипически сплочен без отдельных подгрупп и что морфология следует непрерывной линии первичной окраски и меристических признаков по всей популяции. «основной оси его экспансивного распространения», предполагая, что «множественных эпизодов изоляции и вторичных контактов между метапопуляциями во время плейстоцена было достаточно для создания отличительных генетических популяций, которые с тех пор испытали поток генов , вызывающий клинальные вариации фенотипов без дискретных или диагностируемых различий между ними». коренное население». Было рекомендовано для таксономических целей Crotalus scutulatus «сохранить как отдельный вид , хотя не исключено, что C. s. salvini , являющаяся морфологически наиболее самобытной популяцией, могла представлять собой периферический изолят на начальных стадиях видообразования . " [ 23 ]
Яд
[ редактировать ]История
[ редактировать ]На протяжении десятилетий укус C. scutulatus считался чрезвычайно смертоносным, и его часто называли (или «одним из») самой смертоносной или самой опасной гремучей змеей. Например: «самый смертоносный из ядов североамериканской гремучей змеи»; [ 24 ] «один из самых смертоносных ядов среди рептилий мира»; [ 25 ] «чрезвычайно опасная змея»; [ 5 ] «вероятно, самая опасная змея в США»; [ 26 ] и «считается одной из самых ядовитых змей на Земле». [ 27 ]
Такие заявления обычно объясняются нейротоксином, вырабатываемым большинством популяций C. scutulatus в США и Мексике, который, как сообщается, способен вызывать отсроченный паралич дыхания с небольшим повреждением местных тканей или без него. Этот нейротоксин был выделен и описан в 1975 году и назван «токсин Мохаве». [ 28 ] [ 29 ] В 1978 году в южно-центральной Аризоне был идентифицирован район, где яд C. scutulatus значительно менее смертелен для лабораторных мышей, чем яд остальных видов. Более смертоносный (и более широко распространенный) вариант получил название «яд А», а менее смертельный вариант - «яд Б». Позже было установлено, что разница в смертности связана с отсутствием токсина Мохаве в популяции яда B. Таким образом, яд А стал известен как нейротоксический вариант, а яд Б стал ненейротоксичным вариантом. В дополнение к отсутствию токсина Мохаве было обнаружено, что яд C. scutulatus B содержит разрушающие ткани токсины , преимущественно металлопротеиназы , аналогичные ядам многих других гремучих змей. Некоторые животные в зоне перехода между популяциями ядов A и B производят яд, содержащий как токсин Мохаве, так и значительную металлопротеиназу, и они были помечены как «яд A+B». [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
Другие исследования отметили, что яды гадюки можно разделить на две дихотомические группы, которые получили название «токсичность и тендерайзеры» (нейротоксичность и разрушение тканей соответственно). [ 36 ] В более токсичных (смертельных для лабораторных мышей) ядах преобладают пресинаптические нейротоксины (одним из гомологов которых является токсин Мохаве), но в них отсутствуют значительные количества геморрагических и разрушающих ткани металлопротеиназ и сериновых протеиназ , в то время как в ядах «тендеризаторов» преобладают геморрагические и разрушающие ткани компоненты, но содержат мало нейротоксина или вообще не содержат его. В более широком контексте всех гадюк наиболее распространенные яды, содержащие более высокие уровни металлопротеиназы и лишенные значительного количества нейротоксина, были названы ядами «типа I», тогда как яды, содержащие высокие уровни нейротоксина, но лишенные геморрагических и разрушающих ткани компонентов, называются «типом II». ». [ 36 ] [ 37 ] Таким образом, яд C. scutulatus A относится к яду II типа, а яд B — к яду I типа.
Токсин Мохаве
[ редактировать ]Токсин Мохаве представляет собой мощный пресинаптический β-нейротоксин, состоящий из двух отдельных пептидных субъединиц. [ 38 ] субъединица Сама по себе основная фосфолипазы А 2 (PLA 2 ) умеренно токсична, тогда как кислая субъединица сама по себе не токсична, но для образования токсина Мохаве должны присутствовать обе субъединицы. Основная субъединица присутствует в ядах многих видов Crotalus , в том числе adamanteus , pyrrus , scutulatus , tigris и viridis . Кислотная субъединица распространена реже и ограничена людьми в популяциях, которые также экспрессируют основную субъединицу. [ 39 ] [ 37 ] [ 40 ]
Человеческая смертность
[ редактировать ]Смертность
[ редактировать ]Статистика смертности уже давно показала, что в Соединенных Штатах ежегодно от ядовитых змей погибает всего от 2 до 6 человек, при этом большинство смертей регистрируется в юго-восточных штатах. [ 41 ] [ 42 ] несмотря на то, что C. scutulatus встречается только на юго-западе, где они обычно встречаются и являются причиной многих укусов каждый год. Таким образом, статистика обоих Центров по контролю заболеваний [ 42 ] и Американская ассоциация токсикологических центров. [ 41 ] предполагают, что укусы C. scutulatus не более смертоносны, чем укусы других видов гремучих змей.
Дыхательный паралич
[ редактировать ]Сообщалось о дыхательном параличе у лабораторных животных в 1930-х годах во время сравнения ядов североамериканских гадюк, что подтверждало дыхательный паралич и указывало на чрезвычайную летальность (то есть токсичность) у голубей, вызванную ядом C. scutulatus . [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] Многочисленные последующие исследования, в основном на мышах, подтвердили относительную летальность яда А C. scutulatus у лабораторных животных. В 1956 году Лоуренс Клаубер процитировал эти исследования в своем широко читаемом справочнике по гремучей змее, добавив: «…если будущие испытания качества яда C. s. scutulatus подтверждают имеющиеся сейчас данные о mld [средней летальной дозе], это может оказаться очень опасной погремушкой». [ 46 ] Видимо, из-за этих ранних исследований на животных впоследствии появилось множество предупреждений о крайней смертности и опасности дыхательного паралича после укусов C. scutulatus .
Недавние клинические исследования
[ редактировать ]Недавние исследования укусов человека гремучей змеей в регионах, где распространен C. scutulatus, поставили под сомнение обоснованность опасений относительно крайней смертности и дыхательной недостаточности / паралича у людей. Ретроспективное исследование 3440 укусов гремучих змей в Аризоне, о которых сообщалось в Информационный центр по отравлениям и наркотикам Аризоны (охватывающее всю Аризону, кроме округа Марикопа) в период с января 1999 по декабрь 2020 года, не выявило сообщений о нейротоксической дыхательной недостаточности / параличе. [ 47 ] Другое ретроспективное исследование 289 случаев укусов гремучей змеи, пролеченных в специализированной больнице округа Марикопа в период с июля 1994 года по ноябрь 2000 года, также не выявило сообщений о нейротоксической дыхательной недостаточности/параличе. [ 48 ]
Эти опубликованные результаты согласуются с неофициальными сообщениями из южной Калифорнии, где C. scutulatus является преобладающей гремучей змеей, кусающей в плоских креозотовых зарослях пустыни Мохаве, где все протестированные на данный момент животные имеют выраженный нейротоксический (тип II/яд-А) яд. , и где симпатрический C. atrox отсутствует, что затрудняет идентификацию змеи. Поиск литературы по опубликованным описаниям случаев (который не был ограничен ни географически, ни временно) [ 47 ] выявили только один случай нейротоксической дыхательной недостаточности. [ 49 ]
Хотя физиологические эффекты токсина Мохаве почти наверняка зависят от дозы , многие другие переменные влияют на то, как воздействует организм (голубь, лабораторная мышь, белка, человек и т. д.), включая такие факторы, как масса тела организма, возраст, здоровье, сопутствующие заболевания , аллергии , генетический профиль и многие другие.
Прогноз жертв укуса
[ редактировать ]Хотя C. scutulatus способен нанести опасный для жизни укус, прогноз для жертв укуса C. scutulatus не хуже, чем для жертв, укушенных другими гремучими змеями аналогичного размера. Факторы, ухудшающие прогноз при укусах гадюки, включают задержку в обращении за квалифицированной медицинской помощью, небольшой размер жертвы и большой размер змеи. [ 50 ] [ 47 ]
Противоядия
[ редактировать ]Оба противоядия, доступные в Соединенных Штатах, лицензированы Управлением по контролю за продуктами и лекарствами США для лечения укусов всех местных гадюк, включая отравления C. scutulatus . [ 51 ] [ 52 ] Каждый продукт содержит антитела, выработанные против ядов нескольких тщательно отобранных видов гадюк. Нейротоксический яд C. scutulatus используется при производстве CroFab. ® , в то время как яд тропической гремучей змеи ( C. simus ), который экспрессирует очень похожий нейротоксин, используется при производстве Анавипа. ® . Таким образом, оба продукта разработаны таким образом, чтобы быть эффективными против нейротоксических отравлений C. scutulatus типа I/яда-B (ненейротоксичных) , а яды других видов, используемые при производстве обоих продуктов, защищают от укусов C. scutulatus .
Подвиды
[ редактировать ]Подвиды [ 53 ] | Автор таксона [ 53 ] | Общее имя | Географический диапазон [ 6 ] |
---|---|---|---|
C. scutulatus salvini | Гюнтер , 1895 г. | Уамантланская гремучая змея [ 18 ] | Мексика : от Идальго через Тласкалу и Пуэблу до юго-западного Веракруса. |
C. scutulatus scutulatus | ( Кенникотт , 1861 г.) | Гремучая змея Северного Мохаве [ 4 ] | Соединенные Штаты от Калифорнии на восток до западного Техаса и на юг до Керетаро в Мексике. |
Подвидовое название salvini герпетолога дано в честь английского Осберта Сальвина . [ 54 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Мендоса-Кихано, Ф .; Хаммерсон, Джорджия (2007). « Кроталус скутулатус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2007 : e.T64332A12771270. doi : 10.2305/IUCN.UK.2007.RLTS.T64332A12771270.en . Проверено 18 ноября 2021 г.
- ^ МакДиармид Р.В. , Кэмпбелл Дж.А. , Туре Т.А. (1999). Мировые виды змей: Таксономический и географический справочник, том. 1 . Вашингтон, округ Колумбия: Лига герпетологов. 511 стр. ISBN 1-893777-00-6 (серия). ISBN 1-893777-01-4 (тома).
- ^ Кротер, Б.И.; Бауди, Дж; Бербринк, штат Форт; Кэмпбелл, Дж.А.; де Кейрос, К; Фрост, ДР; Грин, DM; Хайтон, Р.; Айверсон, Дж. Б. (2012). Научные и стандартные английские названия амфибий и рептилий Северной Америки к северу от Мексики, с комментариями относительно уверенности в нашем понимании (PDF) (7-е изд.). Общество изучения амфибий и рептилий. стр. 57–58. ISBN 978-0-916984-85-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Кротер, Б.И.; Бонетт, РМ; Бауди, Дж; Бербринк, штат Форт; де Кейрос, К; Фрост, ДР; Хайтон, Р.; Айверсон, Дж. Б.; Йокуш, Э.Л. (2017). Научные и стандартные английские названия земноводных и рептилий Северной Америки к северу от Мексики, с комментариями относительно уверенности в нашем понимании (PDF) (8-е изд.). Общество изучения амфибий и рептилий. стр. 64–65. ISBN 978-1-946681-00-3 .
- ^ Перейти обратно: а б с Стеббинс, Р.К. (2003). Полевое руководство по западным рептилиям и амфибиям . Бостон: Houghton Mifflin & Co., стр. 416–417. ISBN 0-395-98272-3
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Кэмпбелл Дж. А., Ламар В. В. (2004). Ядовитые рептилии Западного полушария . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates. 870 стр., 1500 листов. ISBN 0-8014-4141-2 .
- ^ Кротер, Б.И.; Бауди, Дж; Кэмпбелл, Дж.А.; де Кейрос, К; Фрост, ДР; Хайтон, Р.; Айверсон, Дж. Б.; Мейлан, Пенсильвания; Ридер, Т.В. (2000). Научные и стандартные английские названия земноводных и рептилий Северной Америки к северу от Мексики, с комментариями относительно уверенности в нашем понимании (1-е изд.). Общество изучения амфибий и рептилий. п. 60. ИСБН 978-0916984540 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Кардуэлл, Майк (2020). Гремучая змея Мохаве и как она стала городской легендой . Родео, Нью-Мексико: Издательство ECO. ISBN 978-1-938850-30-1 .
- ^ «Интегрированная таксономическая информационная система» . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Глойд, Гонконг (1940). TheRattlesnakes — род Crotalus и Sistrurus. Чикагская академия наук. стр. 100-1 201–202.
- ^ Перейти обратно: а б Кардвелл, доктор медицины; Готте, Юго-Запад; МакДиармид, RW; Гилмор, Н.; Пойндекстер, Дж. А. (2013). «Типовой образец Crotalus scutulatus (Chordata: Reptilia: Squamata: Viperidae) повторно исследован с новыми доказательствами после более чем столетней путаницы» . Труды Биологического общества Вашингтона . 126 (1): 11–16. дои : 10.1111/j.1469-7998.2007.00358.x .
- ^ МакДиармид, RC; Кэмпбелл, Дж.А.; Туре, Т.А. (1999). Виды змей мира (Том 1) . Лига герпетологов. стр. 293–295. ISBN 1-893777-01-4 .
- ^ Коуп, ЭД (1900). «Крокодилы, ящерицы и змеи Северной Америки». Годовой отчет Попечительского совета Смитсоновского института . Типография правительства США. стр. 1158–1160.
- ^ Мриналини; Хикс, Джей-Джей; Вюстер, W (8 ноября 2016 г.). «Crotalus scutulatus (Mohave Rattlesnake). Максимальный размер» . Герпетологическое обозрение . 46 (2): 271.
- ^ Перейти обратно: а б с Кардуэлл, М; Мэсси, Д; Вюстер, Вт (2022). «Пересмотр идентификации гремучей змеи Мохаве (Crotalus scutulatus)» . Дикая природа и экологическая медицина . 33 (2): 210–218. дои : 10.1016/j.wem.2022.01.003 . PMID 35221167 – через Elsevier Science Direct.
- ^ Crotalus scutulatus в Красном списке МСОП . По состоянию на 6 февраля 2024 г.
- ^ Категории и критерии Красного списка МСОП, версия 3.1, второе издание . 2012. ISBN 978-2-8317-1435-6 . Проверено 7 февраля 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б Клаубер Л.М. (1997). Гремучие змеи: их среда обитания, история жизни и влияние на человечество. Второе издание . Первое издание в 1972 году. Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 0-520-21056-5 .
- ^ Шуэтт, GW; Карлайл, СЛ; Холикросс, Арканзас; О'Лейл, Дж. К.; Харди, Д.Л.; Ван Кирк, Э.А.; Мердок, WJ (2002). «Система спаривания самцов гремучих змей Мохаве (Crotalus scutulatus): сезонное время спаривания, агонистическое поведение, сперматогенез, половой сегмент почки и половые стероиды плазмы». В Шуэтте, GW; Хёггрен, М; Дуглас, Мэн; Грин, HW (ред.). Биология гадюк . Издательство Игл Маунтин. стр. 515–532. ISBN 0-9720154-0-Х .
- ^ Кардуэлл, доктор медицины (2008). «Репродуктивная экология гремучих змей Мохаве». Журнал зоологии . 274 (1): 65–76. дои : 10.1111/j.1469-7998.2007.00358.x .
- ^ Перейти обратно: а б с Кардуэлл, доктор медицины (2016). «Гремучая змея Мохаве Crotalus scutulatus (Кенникотт 1861)». В Шуэтте; Фельднер, MJ; Смит, CF; Райзерер, Р.С. (ред.). Гремучие змеи Аризоны . Том. 1 (изд. GW). Родео, Нью-Мексико: Издательство ECO. стр. 563–605. ISBN 978-1-938850-18-9 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Шильд, Дрю Р.; Адамс, Ричард Х.; Кард, Дарен К.; Корбин, Эндрю Б.; Жезкова, Тереза; Хейлз, Николь Р.; Мейк, Джесси М.; Перри, Блэр В.; Спенсер, Кэрол Л.; Смит, Лидия Л.; Гарсиа, Густаво Кампильо; Бузид, Нассима М.; Стрикленд, Джейсон Л.; Паркинсон, Кристофер Л.; Борха, Мигель (2018). «Загадочное генетическое разнообразие, структура популяции и поток генов у гремучей змеи Мохаве (Crotalus scutulatus)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 127 : 669–681. Бибкод : 2018МолПЭ.127..669С . дои : 10.1016/j.ympev.2018.06.013 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 29902574 .
- ^ УОТСОН, ДЖЕССИКА А.; СПЕНСЕР, КЭРОЛ Л.; ШИЛД, ДРЮ Р.; БАТЛЕР, БРЕТТ О.; СМИТ, ЛИДИЯ Л.; ФЛОРЕС-ВИЛЬЕЛА, Оскар; КЭМПБЕЛЛ, ДЖОНАТАН А.; МАКЕССИ, Стивен П.; КАСТОЕ, ТОДД А.; МЕЙК, ДЖЕССИ М. (7 октября 2019 г.). «Географические вариации морфологии гремучей змеи Мохаве (Crotalus scutulatus Kennicott 1861) (Serpentes: Viperidae): последствия для границ видов» . Зоотакса . 4683 (1): 129–143. дои : 10.11646/zootaxa.4683.1.7 . ISSN 1175-5334 . ПМИД 31715939 .
- ^ Рассел, Ф.Е. (1969). «Клинические аспекты отравления змеиным ядом в Северной Америке» . Токсикон . 7 (1): 33–37. Бибкод : 1969Txcn....7...33R . дои : 10.1016/0041-0101(69)90160-3 . PMID 5804764 – через Elsevier.
- ^ Вингерт, Вашингтон; Чан, Л. (1988). «Укусы гремучей змеи в южной Калифорнии и обоснование рекомендуемого лечения» . Западный медицинский журнал . 148 (1): 37–44. ПМК 1026007 . ПМИД 3277335 .
- ^ Эрнст, CH; Эрнст, Э.М. (2012). Ядовитые рептилии США, Канады и Северной Мексики . Том. 2. Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 218–232. ISBN 978-0-8018-9876-1 .
- ^ Джонс, ООО (2022 г.). Ядовитые животные США и Мексики . Тусон: Издательство Rio Nuevo. стр. 435–440. ISBN 978-1940322087 .
- ^ Бибер, Алабама; Ту, Т; ТУ, АТ (1975). «Исследование кислого кардиотоксина, выделенного из яда гремучей змеи Мохаве (Crotalus scutulatus)» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) — Структура белка . 400 (1): 178–188. дои : 10.1016/0005-2795(75)90139-7 . PMID 238654 – через Elsevier.
- ^ Хо, CL; Ли, Калифорния (1981). «Пресинаптическое действие токсина Мохаве, выделенного из яда гремучей змеи Мохаве (Crotalus scutulatus)» . Токсикон . 19 (6): 889–892. Бибкод : 1981Txcn...19..889H . дои : 10.1016/0041-0101(81)90086-6 . ISSN 0041-0101 . ПМИД 7336451 .
- ^ Гленн, Дж.Л.; Стрейт, Р. (1978). «Яд гремучей змеи Мохаве Crotalus scutulatus scutulatus: различия в токсичности в зависимости от географического происхождения» . Токсикон . 16 (1): 81–84. Бибкод : 1978Txcn...16...81G . дои : 10.1016/0041-0101(78)90065-х . ISSN 0041-0101 . ПМИД 622731 .
- ^ Гленн, Джеймс Л.; Прямо, Ричард К.; Вулф, Марта К.; Харди, Дэвид Л. (1983). «Географические вариации свойств яда Crotalus scutulatus scutulatus (гремучей змеи Мохаве)» . Токсикон . 21 (1): 119–130. Бибкод : 1983Txcn...21..119G . дои : 10.1016/0041-0101(83)90055-7 . ISSN 0041-0101 . ПМИД 6342208 .
- ^ Гленн, Джеймс Л.; Прямо, Ричард К. (1989). «Интерградация двух разных ядовитых популяций гремучей змеи Мохаве (Crotalus scutulatus scutulatus) в Аризоне» . Токсикон . 27 (4): 411–418. Бибкод : 1989Txcn...27..411G . дои : 10.1016/0041-0101(89)90203-1 . ISSN 0041-0101 . ПМИД 2499081 .
- ^ Уилкинсон, Дж.А.; Гленн, Дж.Л.; Прямой, RC; Сайты, JW (1991). «Распространение и родовые вариации популяций ядов A и B гремучей змеи Мохаве (Crotalus scutulatus scutulatus) в Аризоне» . Герпетологика . 47 (1): 54–68. JSTOR 3892815 – через JSTOR.
- ^ Мэсси, диджей; Кальвете, Джей Джей; Санчес, Э.Э.; Санс, Л; Ричардс, К; Кертис, Р.; Боезен, К. (2012). «Изменчивость яда и последствия серьезности отравления Crotalus scutulatus scutulatus (Гремучая змея Мохаве) из Южной Аризоны» . Журнал протеомики . 75 (9): 2576–2587. дои : 10.1016/j.jprot.2012.02.035 . PMID 22446891 – через Elsevier Science Direct.
- ^ Занколли, Дж; Кальвете, Джей Джей; Кардвелл, доктор медицины; Грин, HW; Хейс, ВК; Хегарти, MJ; Херрманн, Х.В.; Холикросс, Арканзас; Ланнутти, Д.И.; Малли, Дж. Ф.; Санс, Л; Трэвис, ЗД; Уорли, младший; Вюстер, CE; Вюстер, Вт (2019). «Когда одного фенотипа недостаточно: расходящиеся эволюционные траектории управляют вариациями яда широко распространенных видов гремучих змей» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1898): 20182735. doi : 10.1098/rspb.2018.2735 . ISSN 0962-8452 . ПМК 6458317 . ПМИД 30862287 .
- ^ Перейти обратно: а б Макесси, Стивен П. (2010). «Эволюционные тенденции в составе яда западных гремучих змей (Crotalus viridis sensu lato): токсичность против размягчителей» . Токсикон . 55 (8): 1463–1474. Бибкод : 2010Txcn...55.1463M . doi : 10.1016/j.токсикон.2010.02.028 . ISSN 0041-0101 . ПМИД 20227433 .
- ^ Перейти обратно: а б Макесси, СП (2008). «Состав яда гремучих змей: тенденции и биологическое значение». В Хейсе, штат Западная Каролина; Биман, КР; Кардвелл, доктор медицины; Буш, СП (ред.). Биология гремучих змей . Издательство Университета Лома Линда. стр. 495–510. ISBN 978-159410-011-6 .
- ^ Эйрд, С.Д. и др. (1985). «Пресинаптические нейротоксины гремучей змеи: первичные структуры и эволюционное происхождение кислой субъединицы». Биохимия 24 : 7054-7058.
- ^ Пауэлл, РЛ; Либ, CS; Раэль, ЭД (2008). «Географическое распределение токсина Мохаве и субъединиц токсина Мохаве среди избранных видов Crotalus». В Хейсе, штат Западная Каролина; Биман, КР; Кардвелл, доктор медицины; Буш, СП (ред.). Биология гремучих змей . Издательство Университета Лома Линда. стр. 537–550. ISBN 978-159410-011-6 .
- ^ Макесси, СП (2021). «Яды и токсины рептилий – безграничные возможности для фундаментальных и прикладных исследований». В Макесси, СП (ред.). Справочник по ядам и токсинам рептилий (2-е изд.). Бока-Ратон: CRC Press. стр. 3–18. ISBN 978-0367149741 .
- ^ Перейти обратно: а б Грин, Южная Каролина; Фолт, Дж; Вятт, К; Брандехофф, НП (2021). «Эпидемиология смертельных укусов змей в США 1989–2018 гг.» . Американский журнал неотложной медицины . 45 : 309–316. дои : 10.1016/j.ajem.2020.08.083 . ISSN 0735-6757 . ПМИД 33046301 .
- ^ Перейти обратно: а б Форрестер, Дж.А.; Вайзер, Т.Г.; Форрестер, доктор юридических наук (2018). «Обновленная информация о смертности от ядовитых и неядовитых животных в США (2008–2015 гг.)» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 29 (1): 36–44. дои : 10.1016/j.wem.2017.10.004 . ISSN 1080-6032 . ПМИД 29373216 .
- ^ Гитенс, Т.С. (1935). «Исследования ядов североамериканских гадюк» . Журнал иммунологии . 29 (2): 165–173. doi : 10.4049/jimmunol.29.2.165 . ISSN 0022-1767 .
- ^ Гитенс, Т.С.; Вольф, НЕТ (1939). «Поливалентность кроталидных антивенинов I. Влияние состава поливалентных антигенов» . Журнал иммунологии . 37 (1): 33–39. дои : 10.4049/jimmunol.37.1.33 . ISSN 0022-1767 .
- ^ Гитенс, Т.С.; Вольф, НЕТ (1939). «Поливалентность кроталидных противоядий III. Мыши в качестве подопытных животных для изучения противоядия» . Журнал иммунологии . 37 (1): 47–51. doi : 10.4049/jimmunol.37.1.47 . ISSN 0022-1767 .
- ^ Клаубер, Л.М. (1956). Гремучие змеи – их повадки, история жизни и влияние на человечество . Том. 2. Издательство Калифорнийского университета. п. 788.
- ^ Перейти обратно: а б с Смельски, Г; Кардуэлл, М; Ларсен, Дж (2023). «Нейротоксическая дыхательная недостаточность отсутствует после укусов аризонской гремучей змеи» . Токсикон . 224 : 107034. Бибкод : 2023Txcn..22407034S . дои : 10.1016/j.токсикон.2023.107034 . ПМИД 36690088 .
- ^ Брукс, Делавэр; Грэм, Калифорния; Руха, AM; Танен, Д.А. (2002). «Дыхательная недостаточность у пациентов с отравлением гремучей змеи» . Журнал неотложной медицины . 23 (4): 329–332. дои : 10.1016/s0736-4679(02)00573-5 . ISSN 0736-4679 . ПМИД 12480008 .
- ^ Янсен, П.В.; Перкин, Р.М.; Ван Стрален, Д. (1992). «Яд гремучей змеи Мохаве: длительная нейротоксичность и рабдомиолиз» . Анналы неотложной медицины . 21 (3): 322–325. дои : 10.1016/s0196-0644(05)80898-4 . ISSN 0196-0644 . ПМИД 1536496 .
- ^ Херардо, CJ; Виссоци, JRN; Эванс, CS; Симел, Д.Л.; Лавонас, Э.Дж. (2019). «Есть ли у этого пациента тяжелое змеиное отравление?: Систематический обзор рационального клинического обследования» . JAMA Хирургия . 154 (4): 346–354. дои : 10.1001/jamasurg.2018.5069 . ISSN 2168-6254 . ПМИД 30758508 .
- ^ «CroFab | Противоядие от медноголовой, коттонмутовой и гремучей змей | CroFab.com» . crofab.com . Проверено 7 февраля 2024 г.
- ^ «АНАВИП Дом» . ANAVIP® [кроталиды с иммунитетом к F(ab')2 (лошадиные)] . Проверено 7 февраля 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б « Кроталус скутулатус » . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 10 февраля 2024 г.
- ^ Беоленс, Бо ; Уоткинс, Майкл ; Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. xiii + 296 стр. ISBN 978-1-4214-0135-5 . ( Crotalus scutulatus salvini , стр. 232).
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Crotalus scutulatus в базе данных рептилий Reptarium.cz . По состоянию на 12 декабря 2007 г.
- Мохаве Гремучая Змея, Crotalus scutulatus. Архивировано 27 октября 2005 года в Wayback Machine в AZ PARC . По состоянию на 3 февраля 2007 г.
- Змеиные отравления, погремушка Мохаве в eMedicine . По состоянию на 3 февраля 2007 г.
- Мохаве Гремучая Змея в биомах Голубой Планеты . По состоянию на 3 февраля 2007 г.
- Crotalus scutulatus в Herps of Texas. Архивировано 17 июля 2012 года в Wayback Machine . По состоянию на 3 февраля 2007 г.
- Зачем изучать гремучих змей Мохаве? на домашней странице Майкла Кардуэлла . По состоянию на 3 февраля 2007 г.
- Идентификация C. scutulatus и C. atrox на странице национального парка Джеффс-Биг-Бенд . По состоянию на 8 апреля 2007 г.
- Отчет о тяжелом C. scutulatus отравлении на сайте venomousreptiles.org . По состоянию на 6 декабря 2007 г.