Филлодия
Филлодия – это аномальное развитие частей цветка в листовые структуры. Обычно его вызывают фитоплазменные или вирусные инфекции. [1] хотя это также может быть связано с факторами окружающей среды , которые приводят к дисбалансу растительных гормонов . [2] Филлодия приводит к тому, что пораженное растение становится частично или полностью стерильным, поскольку оно не может давать нормальные цветы . [1] [3]
Это состояние также известно как филломорфия или веяние ; [4] хотя последнее иногда может относиться к листве, листовидности или процессу роста листьев в более общем смысле. Филлодию обычно отличают от цветочной виресценции , при которой цветы просто становятся зелеными, но в остальном сохраняют свою нормальную структуру. [5] Однако виресценция цветков и филлодия (наряду с ведьминой метлой и другими аномалиями роста) обычно возникают вместе как симптомы одних и тех же заболеваний. [6] Термин хлорантий также часто используется для обозначения филлодии (особенно цветов с полной филлодией, так что они больше напоминают листовые почки, чем цветы), хотя в некоторых случаях он может относиться к виресценции цветков. [7]
История
[ редактировать ]В конце 18 века немецкий поэт и философ Иоганн Вольфганг фон Гете заметил странно выглядящие цветы розы , в которых цветочные органы были заменены листовидными или стеблевидными структурами. Это привело его к гипотезе, что органы растения, возникающие из стебля, представляют собой просто модификации одного и того же основного органа листа. Во время роста эти органы естественным образом дифференцируются в специализированные или генерализованные структуры, такие как лепестки или листья. Однако, если на ранних стадиях роста вмешиваются определенные факторы, эти органы могут развиться в нечто иное, чем первоначальный «план строительства». Он назвал этот аномальный рост «метаморфозой», и это основная тема его эссе «Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären» (1790), более известного на английском языке как « Метаморфоза растений» . [2] [5] Гипотеза Гете была плохо воспринята другими учеными в его время, но теперь известно, что она по существу верна. Концепции, которые он обсуждает при описании метаморфозы, теперь известны как гомология , основа современной науки сравнительной анатомии и открытие, которое обычно приписывают английскому биологу сэру Ричарду Оуэну . [5] [8]
В 1832 году немецко- американский ботаник Джордж Энгельман описал то же состояние в своей работе De Antholysi Prodromus . Он дал ему название «фрондесценция». [5] Девятнадцать лет спустя бельгийский ботаник Шарль Жак Эдуард Моррен также исследовал это явление в своей книге «Лобелия» (1851). Моррен назвал это состояние «филломорфией», и, в отличие от Энгельмана, Моррен явно отличал филломорфию (при которой цветочные части заменяются листовидными структурами) от виресценции (при которой пораженные части, не обязательно цветочные, становятся зелеными, но сохраняют первоначальную форму или структуру). ). [5]
Термин «филлодия» был введен английским ботаником Максвеллом Т. Мастерсом в его книге об аномалиях растений « Растительная тератология» (1869). [2] Этот термин происходит от научного латинского phyllodium , который сам по себе происходит от древнегреческого φυλλώδης ( phullodes , «листоподобный»). [9] [10] Как и Моррен, Мастерс также отличал филлодию от виресценции . Он признал «фрондесценцию» и «филломорфию» синонимами филлодии. [5]
Описание
[ редактировать ]Для филлодии характерно частичное или полное замещение цветковых органов настоящими листьями. Филлодия может поражать прицветники , чашечку ( чашелистики ), венчик ( лепестки ), гинецей ( плодолистики / пестики ) и андроцей ( тычинки ). Филлодия может быть частичной, затрагивающей только некоторые наборы цветочных органов или даже только половину набора цветочных органов (например, только три лепестка из шести в одном цветке); или он может быть полным, когда все цветочные органы заменены листьями. [5]
Филлодия прицветников обычна у растений, несущих серёжечные ( сережки ) соцветия. Они очень распространены среди представителей рода Plantago , например, а также хмеля обыкновенного ( Humulus lupulus ). Также могут поражаться оберточные прицветники цветов представителей семейства Asteraceae , таких как георгины и одуванчики . [5]
Чашелистики с филлодией обычно трудно обнаружить, поскольку большинство чашелистиков уже напоминают листья. Однако внимательное изучение может выявить различия в жилковании нормальных чашелистиков и чашелистиков с филлодией. Полное развитие совершенных листьев из чашелистиков чаще встречается у цветков, имеющих сросшиеся чашелистики ( односепалые ), чем у цветков с разделенными чашелистиками ( многосепалые ). [5]
Филлодия лепестков может выражаться более мягко в виде простого изменения формы и цвета (в этом случае точнее виресценции ) или в виде полностью сформировавшихся листьев. Это чаще встречается у цветов, у которых есть венчики с отдельными лепестками ( многолепестные ), чем у цветов, у которых лепестки слиты в одну трубку или чашеобразную структуру ( монолепестные ). [5]
Филлодия тычинок встречается редко. Фактически, тычинки наименее подвержены воздействию филлодии из цветочных органов. Считается, что это связано с тем, что тычинки являются наиболее высокодифференцированными органами цветов. [5]
Напротив, филлодия плодолистиков встречается гораздо чаще, чем соответствующие изменения тычинок. Обычно филлодия в большей степени поражает проксимальные части плодолистика (завязь), чем дистальные ( столбик и рыльце ). Сама семяпочка может оголиться по краям или на внутренней поверхности плодолистика , если завязь становится листовидной. Если семязачаток поражен филлодией, он развивается отдельно от остальной части плодолистика. Самый известный пример филлодии плодолистиков встречается у японской вишни ( Prunus serrulata ), у которой один или оба плодолистика могут стать листовидными (хотя дистальная половина плодолистика и рыльце пестика обычно не затрагиваются). Кстати, у некоторых сортов японской вишни также наблюдается «удвоение» лепестков из-за петалодии, когда вместо тычинок развивается второй венчик. [5] [11]
Причины
[ редактировать ]Биотический
[ редактировать ]У многих культурных растений филлодия вызывается заражением фитопатогенами и/или заражением эктопаразитами . Помимо проявления филлодии, у них могут также проявляться другие симптомы, такие как виресценция , «ведьмины метлы» , хлороз и задержка роста. [2] [6] [12] Примеры этих биотических факторов включают:
- Фитоплазмы — специализированные прокариотические микроорганизмы , вызывающие более 200 различных заболеваний растений. Они напоминают другие бактерии , но не имеют клеточных стенок и имеют нитевидную или плеоморфную форму. Они являются облигатными паразитами растений тканей флоэмы и распространяются насекомыми- переносчиками . Они являются наиболее распространенной причиной филлодии. [13] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что фитоплазмы подавляют ген, участвующий в формировании лепестков, вместо этого вызывая формирование листьев или листоподобных структур. [1] Примерами коммерчески важных фитоплазменных заболеваний являются астра желтая , [14] яблонь размножение , клевер филлодий , [2] и Sesamum phyllody . [15]
- Вирусы , такие как болезнь розовой розетки (RRD). [2]
- Грибы , такие как гриб Sphacelotheca reiliana кукурузы головневый (Zea mays). [12] и ржавчинный гриб Atelocauda koae, поражающий Acacia koa. [16]
- Водные плесени , такие как Sclerophthora macrospora , поражают более 140 видов зерновых , включая рис , кукурузу и пшеницу . Заболевание более известно как «сумасшедшая макушка», поскольку его наиболее ярким симптомом является филлодия ушей и кисточек . [17] [18]
- насекомыми Повреждение
Насекомые и другие эктопаразиты не только вызывают филлодию, но и являются переносчиками болезней , которые могут передавать филлодию на другие близлежащие растения. [19] Наиболее распространенными из этих насекомых-переносчиков являются цикадки . [19] примером является Hishimonus phycitis передает вызванную фитоплазмой мелкую листовую филлодию баклажанов , который . [20] Клоп со сломанной спиной ( Taylorilygus apicalis ) — еще одно насекомое-переносчик фитоплазменной филлодии у видов Parthenium . [21] Другие переносчики эктопаразитов включают эриофидных клещей , таких как клещ курчавости листьев розы ( Phyllocoptes fructiplilus ), который, как известно, является основным переносчиком болезни розовой розетки; [19] [22] и хризантемовый ржавый клещ ( Paraphytoptus chrysanthemi ), который передает фитоплазменную филлодию у видов хризантем . [23] [24]
Абиотический
[ редактировать ]окружающей среды, Абиотические факторы такие как жаркая погода или водный стресс, которые приводят к дисбалансу гормонов растений во время цветения, могут вызвать филлодию. Их обычно можно отличить от филлодии, вызванной биотическими факторами, по одновременному наличию здоровых и аномальных цветков. Когда условия нормализуются, растения возобновляют нормальное цветение. Восприимчивость растений к филлодии, вызванной экологическими факторами, может быть генетической. [2]
Искусственный
[ редактировать ]Филлодию можно вызвать искусственно путем применения цитокининов (ЦК), растительных гормонов, ответственных за деление клеток, а также апикального доминирования и роста пазушных почек . И наоборот, впоследствии его можно подавить применением гиббереллинов (ГА), растительных гормонов, ответственных за удлинение стебля, цветение и выражение пола . [2]
Связанная цветочная тератология
[ редактировать ]Другими родственными аномалиями развития цветков являются:
- Петалодия — превращение цветочных органов (обычно тычинок ) в лепестки .
- Пистиллодия — Превращение цветочных органов в пестики .
- Сепалодия - Превращение цветочных органов в чашелистики или чашелистиковидные тела.
- Стаминодия — Превращение цветочных органов в тычинки .
Филлодия в селекции растений
[ редактировать ]
В некоторых случаях наличие филлодии использовалось в селекции растений . Одним из наиболее известных примеров является зеленая роза ( Rosa chinensis 'Viridiflora'), древний китайский розы сорт , у которого зеленые листовые прицветники собраны в плотные цветкоподобные гроздья. У зеленой розы искусственный отбор позволил филлодии проявиться как стабильная мутация . [2] [25] [26]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Мор, Ю.; Зислин, Н. (1992). «Пороки развития филлодии в цветах Rosa × Hybrida сорта Motrea: влияние подвоев, положения цветка, регуляторов роста и сезона». Журнал экспериментальной ботаники . 43 : 89–93. дои : 10.1093/jxb/43.1.89 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Сим, С.; Роухани, А.; Голино, Д. (2004). «Филлодия в розах» (PDF) . Американская роза . 38 (18): 32–34.
- ^ Триведи, ПК (2006). Достижения в физиологии растений . ИК Интернэшнл Пвт Лтд. 31. ISBN 9788188237692 .
- ^ Веберлинг, Ф. (1992). Морфология цветков и соцветий . Архив Кубка. п. 141. ИСБН 9780521438322 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Мастерс, Монтана (1869 г.). Растительная тератология, описание основных отклонений от обычного строения растений . Роберт Хардвик. п. 240 –281.
- ^ Перейти обратно: а б Хогенхаут, Южная Каролина ; Шеруга Мусич, М. (2010). «Геномика фитоплазмы: от секвенирования к сравнительной и функциональной геномике - чему мы научились?». Ин Вайнтрауб, PG; Джонс, П. (ред.). Фитоплазмы: геномы, растения-хозяева и векторы . КАБИ. стр. 19–37 . ISBN 9781845935306 .
- ^ Шастри, В. (2005). Академический биологический словарь . Иша Книги. ISBN 9788182051874 .
- ^ Габор, З. » Гете «Форма как движение в «Метаморфозе растений » . Технический университет Будапешта . Проверено 3 ноября 2012 г.
- ^ «Этимология английского слова phyllody» . Моя этимология. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Проверено 15 ноября 2012 г.
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ) - ^ φυλλώδης . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
- ^ Веберлинг, Ф. (1992). Морфология цветков и соцветий . Архив Кубка. п. 141. ИСБН 9780521438322 .
- ^ Перейти обратно: а б Маннерс, Дж. Г. (1993). Основы патологии растений . Архив Кубка. п. 65 . ISBN 9780521434027 .
- ^ Бхатт, Дж. К. (1998). «Болезни растений и борьба с ними». В Панде, округ Колумбия (ред.). Управление сельским хозяйством ради лучшего будущего: опыт Индии . MD Publications Pvt. ООО с. 62. ИСБН 9788175330672 .
- ^ Крэншоу, В. (1998). Вредители Запада, 2-е издание: профилактика и борьба с современными садами и небольшими фермами . Издательство «Фулькрам». п. 181. ИСБН 9781555914011 .
- ^ Ахтар, КП; Сарвар, Г.; Дикинсон, М.; Ахмад, М.; Хак, Массачусетс; Хамид С. и Икбал МД (2009). «Болезнь кунжутной филлодии: ее симптоматика, этиология и передача в Пакистане» (PDF) . Турецкий журнал сельского и лесного хозяйства . 33 : 477–486.
- ^ Нельсон, СК «Филлоди» . Гавайские болезни растений, Гавайский университет в Маноа . Проверено 10 ноября 2012 г.
- ^ «Болезни кукурузы» . Национальная организация исследований в области сельского хозяйства и продовольствия (NARO), Япония . Проверено 10 ноября 2012 г.
- ^ Шерф, А.Ф.; Макнаб, А.А. (1986). Болезни овощей и борьба с ними . Джон Уайли и сыновья. п. 241. ИСБН 9788188237692 .
- ^ Перейти обратно: а б с Карлик, Дж.; Флинт, ML; Голино, Д. (2009). Здоровые розы . Публикации УЦАНР. стр. 32–33. ISBN 9781601076724 .
- ^ Шринивасан, Р. (2009). Насекомые и клещи-вредители баклажанов (PDF) . Публикация AVRDC № 09-729. AVRDC – Всемирный овощной центр.
- ^ Тессема, Т.; Обермайер, К.; Эйнхорн, Г.; Земюллер, Э.; Бюттнер, К. (2004). «Филлодия болезни партениума в Эфиопии» . Журнал борьбы с вредителями Эфиопии . 8 : 39–50.
- ^ Болезнь розовой розетки (PDF) . Отчет о болезнях растений № 666. Расширение Университета Иллинойса. Октябрь 1999 года.
- ^ Петанович, Р.; Келькевич, М. (2009). «Взаимодействие растений и эриофоидных клещей: специфические и неспецифические морфологические изменения. Часть II». Экспериментальная и прикладная акарология . 51 (1–3): 81–91. дои : 10.1007/s10493-009-9328-1 . ПМИД 20012342 . S2CID 35050908 .
- ^ Брейки EP; Бэтчелор Г.С. (1950). «Филлодия хризантемы и эриофидного клеща Кейфера». Анналы Энтомологического общества Америки . 43 (4): 492–494. дои : 10.1093/aesa/43.4.492 .
- ^ Клей, ВЧ; Хаббард, Дж. К. (1987). Тропические кустарники . Гавайский сад, том 2. Издательство Гавайского университета. п. 30. ISBN 9780824811280 .
- ^ Фуше, Ф. (2009). «Функциональная геномика розы». В Фолте, КМ; Гардинер, SE (ред.). Генетика и геномика розоцветных . Спрингер. п. 387 . ISBN 9780387774909 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Филлоди, на Викискладе?
