Анострака
Анострака Временной диапазон: | |
---|---|
![]() | |
Артемия салина | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | бранхиоподы |
Подкласс: | Сарсострака Сумка, 1969 год. |
Заказ: | Анострака ГО Сарс , 1867 г. |
Семьи [1] [2] | |
|
Anostraca один из четырёх отрядов ракообразных класса Branchiopoda ; — его члены называются сказочными креветками . Они обитают в весенних водоемах и гиперсоленых озерах по всему миру, их даже находили в пустынях , покрытых льдом горных озерах и антарктических льдах. Обычно они имеют длину 6–25 мм (0,24–0,98 дюйма) (в исключительных случаях до 170 мм или 6,7 дюйма). У большинства видов 20 сегментов тела, несущих 11 пар листовидных филлоподий (плавающих ног), а на теле отсутствует панцирь . Они плавают «вверх ногами» и питаются, фильтруя органические частицы из воды или соскребая водоросли с поверхности, за исключением Branchinecta gigas , или «гигантской сказочной креветки», которая сама по себе является хищником других видов аностракан. Они являются важной пищей для многих птиц и рыб, а некоторые из них выращивают и собирают для использования в качестве корма для рыб. Существует 300 видов, относящихся к 8 семействам .
Описание
[ редактировать ]Тело сказочной креветки удлиненное и разделено на сегменты. [3] Все животное обычно имеет длину 6–25 миллиметров (0,24–0,98 дюйма), но один вид, Branchinecta gigas , не достигает половой зрелости , пока не достигнет 50 мм (2,0 дюйма) в длину, и может вырасти до 170 мм (6,7 дюйма) в длину. . [3] Экзоскелет . тонкий и гибкий [3] и не имеет никаких признаков панциря . [4] Тело можно разделить на три отдельные части ( тагмата ) — голову, грудь и брюшко. [4]
Голова
[ редактировать ]
Голова морфологически отличается от грудной клетки. У него два сложных глаза на выступающих стеблях и две пары усиков . [5] Первая пара усиков небольшая, обычно несегментированная, одноветвистая. Вторая пара у самок длинная и цилиндрическая, но у самцов они увеличены и предназначены для удержания самки во время спаривания . [5] В некоторых группах у самцов имеется дополнительный лобный придаток. [5]
Грудная клетка и живот
[ редактировать ]
Грудная клетка большинства аностракан имеет 13 сегментов (19 у Polyartemiella и 21 у Polyartemia ). [6] Все, кроме двух последних, очень похожи, с парой двуветвистых листоподов (сплющенные листовидные придатки ). [4] Последние два сегмента слиты вместе, [3] и их придатки специализированы для размножения. [6] Большинство аностракан раздельнополы ( гонохоризм ), но некоторые размножаются партеногенезом . [7] Брюшко состоит из 6 сегментов без придатков и тельсона . [6] который несет две уплощенные хвостовые ветви или «церкоподы». [3]
Внутренняя анатомия
[ редактировать ]Голова содержит две пищеварительные железы и небольшой лопастной желудок , в который они опорожняются. Она соединяется с длинной кишкой , оканчивающейся короткой прямой кишкой , анальное отверстие которой расположено на тельсоне . [5] Гемоцель , аностраканов перекачивается длинным трубчатым сердцем которое проходит через большую часть длины животного. [5] Ряд щелей пропускает гемоцель в сердце, который затем перистальтически выбрасывается из переднего отверстия . [5] Нервная система состоит из двух нервных тяжей, проходящих по всей длине тела, с двумя ганглиями и двумя поперечными спайками в большинстве сегментов тела. [5]
Считается, что газообмен происходит через всю поверхность тела, особенно через филлоподии и связанные с ними жабры, которые также могут отвечать за осмотическую регуляцию . [5] Две спиральные железы у основания верхних челюстей используются для выделения азотистых отходов , обычно в виде мочевины . [5] Однако большая часть азотистых отходов животного находится в форме аммиака , который, вероятно, диффундирует в окружающую среду через филлоподии и жабры. [5]
Экология и поведение
[ редактировать ]Аностраки населяют внутренние воды от гиперсоленых озер до озер, почти лишенных растворенных веществ; [3] они «самые типичные ракообразные» в эфемерных водах. [8] Относительно крупный размер сказочных креветок в сочетании с их медленной способностью передвижения делает их легкой добычей для хищных рыб и водоплавающих птиц . [8] Это привело к тому, что их распространение было ограничено средами с меньшим количеством хищников, такими как весенние водоемы , соленые озера и озера на больших высотах или в широтах. [8] Самая южная зарегистрированная креветка-волшебница — Branchinecta Gaini с Антарктического полуострова . [9] в то время как рекорд высоты принадлежит B. Brushi , который обитает на высоте 5930 метров (19 460 футов) в чилийских Андах . [10] Другие роды, такие как Streptocephalus , встречаются в пустынях по всему миру. [11]
Аностраки изящно плавают за счет движений своих филлоподий (грудных придатков) в метахрональном ритме . [5] При плавании брюшная сторона животного обычно находится вверху (часто описываемое как плавание «вверх ногами»). [3] Во время плавания они без разбора фильтруют пищу из воды, но также соскребают водоросли и другие органические материалы с твердых поверхностей, для чего поворачиваются брюшной стороной к поверхности пищи. [3]
Еще одним важным аспектом жизненного цикла сказочных креветок является их универсальная способность входить в диапаузу. [12] [13] состояние биологического покоя, при котором рост и обмен веществ останавливаются, [14] как яйцеклетка (или киста). Эта черта способствует расселению обоих видов и преодолению неблагоприятных условий окружающей среды. [13] [14] В состоянии покоя эти цисты могут противостоять столь суровым и разнообразным условиям, как засухи, морозы, гиперсоленость, полное высыхание, воздействие УФ-излучения и космический вакуум. [15] [3] [14] Это также единственный способ для сказочных креветок колонизировать новые места обитания, чему способствуют различные условия, включая ветер, хищников, течения. [16] [17] [18] — поскольку взрослые особи с мягким телом не могут покинуть пресноводную систему. [17] Попав в диапаузу, эти кисты могут сохранять жизнеспособность в течение столетий. [16] а смешивание осадка системы приводит к вылуплению цист разного возраста в каждом поколении. [19] [17] [20] Этот инбридинг замедляет скорость отбора, препятствуя потоку генов и сводя к минимуму фенотипические вариации, что, в свою очередь, способствует стабильности существующего успешного фенотипа. [17]
Аностраканы являются важным источником пищи для многих птиц и рыб. Например, они обеспечивают большую часть пищи самкам шилохвости и кряквы в районе прерий-выбоин на Великих равнинах Северной Америки , особенно в годы, когда много временных водно-болотных угодий. [21] Точно так же артемия составляет важную часть рациона фламинго, где бы она ни обитала. [22]
Использование
[ редактировать ]
Креветки артемии используются в качестве корма для рыб и других организмов в аквариумах и аквакультуре . [23] Их засухоустойчивые яйца собираются с берегов озер, хранятся и транспортируются в сухом виде. Они легко вылупляются при погружении в соленую воду. Это многомиллионная индустрия, сосредоточенная на Большом Соленом озере в Юте и заливе Сан-Франциско в Калифорнии ; [24] взрослые особи собираются из озера Моно и транспортируются в замороженном виде. [23]
Летопись окаменелостей и эволюция
[ редактировать ]Считается, что креветки-фейри отделились от основной линии Branchiopoda в ордовикский период. [25] [26] Считается, что примерно в то же время они колонизировали пресноводные и устьевые экосистемы. [14] Считается, что этот переход был результатом давления отбора, направленного на спасение от хищников в морях раннего палеозоя. [27] [3] [13] Lepidocaris из раннего девонского кремня Rhynie , вероятно, является близким родственником Anostraca. Самый старый известный ансотракан современного вида - Халтиннайас из позднедевонской ( фаменской ) местности Струд в Бельгии, возраст которого составляет около 365 миллионов лет. [28] [29]
Некоторые исследования указывают на окаменелости, напоминающие сказочные креветки, в верхнем кембрии. [30] [31] в частности, самая старая известная окаменелость жаберных моллюсков, Rehbachiella kinnekullensis , из морских отложений Орстена. [32] Несмотря на кажущееся сходство с современными сказочными креветками, большинство людей до сих пор считают это ископаемое отдаленным представителем предков морских бранхиопод, а не настоящей сказочной креветкой. [25]
Монофилия этого отряда хорошо поддерживается, [27] [33] [34] [25] [30] [35] [36] и научное сообщество пришло к единому мнению, что Anostraca была первой группой, ответвившейся от Branchiopoda. [12] [30] [13] [36] [26]
Радиационная гипотеза, отстаивающая быстрое распространение и колонизацию во время фрагментации Гондваны, очень перекликается с нынешним распространением отряда. [26] [17] В настоящее время аностраки встречаются на всех семи континентах. [27] Большинство современных родов имеют ограниченное географическое распространение. На остатках бывшего суперконтинента Пангея широко распространены только три рода : Artemia , Branchinella и Branchinecta , тогда как остальные роды встречаются только на всей территории бывшей Лавразии. [37] Это говорит о том, что большая часть потенциальной среды обитания на этом суперконтиненте, которую сейчас занимает Анострака, была незанята экологически схожими видами или была заселена видами с меньшей адаптивной способностью. [17] Исследования показали, что Анострака способна к быстрой колонизации. [38] и видообразование. [19]
Разнообразие
[ редактировать ]
Anostraca — самый разнообразный из четырех отрядов Branchiopoda. Он включает около 313 видов, сгруппированных в 26 родов в восьми семействах: [27]
- Artemiidae - 1 род, 8 видов.
- Branchinectidae - 1 род, 45 видов.
- Branchipodidae - 5 родов, 35 видов.
- Chirocephalidae - 9 родов, 81 вид.
- Paratemiidae - 1 род, 18 видов.
- Streptocephalidae - 1 род, 56 видов.
- Tanymastigidae - 2 рода, 8 видов.
- Thamnocephalidae - 6 родов, 62 вида.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джоэл В. Мартин; Джордж Э. Дэвис (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . стр. 1–132. Архивировано из оригинала (PDF) 12 мая 2013 г. Проверено 3 марта 2011 г.
- ^ Питер Х. Х. Уикерс; Гопал Муруган; Жак Р. Ванфлетерен; Дентон Белк; Анри Ж. Дюмон (2002). «Филогенетический анализ аностраканов (Branchiopoda: Anostraca), сделанный на основе последовательностей ядерной 18S рибосомальной ДНК (18S рДНК)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 535–544. дои : 10.1016/S1055-7903(02)00289-0 . ПМИД 12450757 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Дентон Белк (2007). «Бранхиоподы» . В Сол Фелти Лайт; Джеймс Т. Карлтон (ред.). Руководство Лайта и Смита: Беспозвоночные приливной зоны от Центральной Калифорнии до Орегона (4-е изд.). Издательство Калифорнийского университета . стр. 414–417. ISBN 978-0-520-23939-5 .
- ^ Jump up to: а б с Уильям Дэвид Уильямс (1980). «Паукообразные и ракообразные» . Пресноводная жизнь Австралии: беспозвоночные внутренних вод Австралии (2-е изд.). Пэлгрейв Макмиллан, Австралия. стр. 118–184. ISBN 978-0-333-29894-7 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Дуглас Грант Смит (2001). «Phyllopodous Branchiopoda (креветки-феи, головастики и моллюски)» . В Дугласе Гранте Смите (ред.). Пресноводные беспозвоночные Пеннака в Соединенных Штатах: от Porifera до ракообразных (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья . стр. 427–452. ISBN 978-0-471-35837-4 .
- ^ Jump up to: а б с Д. Р. Ханна (2004). «Сегментация членистоногих» . Биология членистоногих . Издательство Дискавери. стр. 316–394. ISBN 978-81-7141-897-8 .
- ^ Грэм Белл (1982). «Членистоногие: Crustacea Branchiopoda» . Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности . Издательство Кембриджского университета . стр. 239–248. ISBN 978-0-85664-753-6 .
- ^ Jump up to: а б с Анри Ж. Дюмон (2009). «Ракообразный зоопланктон (Copepoda, Branchiopoda), атиид Decapoda и Syncarida бассейна Нила» . В Анри Ж. Дюмоне (ред.). Нил: происхождение, окружающая среда, лимнология и использование человеком . Том 89 Monographiae Biologicae. Спрингер . стр. 521–546. ISBN 978-1-4020-9725-6 .
- ^ TC Hawes (октябрь 2009 г.). «Происхождение и распространение антарктических сказочных креветок». Антарктическая наука . 21 (5): 477–482. Бибкод : 2009AntSc..21..477H . дои : 10.1017/S095410200900203X . S2CID 84382536 .
- ^ Томас А. Хегна; Эрик А. Лазо-Васем (1 июля 2010 г.). « Branchinecta Brushi n. sp. (Branchiopoda: Anostraca: Branchinectidae) из вулканического кратера на севере Чили (провинция Антофагаста): новый рекорд высоты для ракообразных» . Журнал биологии ракообразных . 30 (3): 445–464. дои : 10.1651/09-3236.1 . S2CID 85961054 .
- ^ Дэвид Уорд (2009). «Биоразнообразие и биогеография пустынь» . Биология пустынь . Издательство Оксфордского университета . стр. 192–216. ISBN 978-0-19-921147-0 .
- ^ Jump up to: а б Хейрстон, Нельсон Г.; Касерес, Карла Э. (1 марта 1996 г.). «Распространение диапаузы ракообразных: микро- и макроэволюция и процесс». Гидробиология . 320 (1–3): 27–44. дои : 10.1007/bf00016802 . ISSN 0018-8158 . S2CID 44914111 .
- ^ Jump up to: а б с д Фрайер, Джеффри (1 марта 1996 г.). «Диапауза — мощная сила в эволюции пресноводных ракообразных» . Гидробиология . 320 (1–3): 1–14. дои : 10.1007/bf00016800 . ISSN 0018-8158 . S2CID 24128518 .
- ^ Jump up to: а б с д Алексеев Виктор Романович; Старобогатов, Ярослав И. (1 марта 1996 г.). «Типы диапаузы ракообразных: определения, распространение, эволюция». Гидробиология . 320 (1–3): 15–26. дои : 10.1007/bf00016801 . ISSN 0018-8158 . S2CID 253609 .
- ^ Чиж, М.; Волински, П.; Голдин, Б. (2016). «Морфология кист крупных жаберных ракообразных (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata) в западной Польше» . Биологические письма . 53 (2): 79–88. дои : 10.1515/biolet-2017-0006 .
- ^ Jump up to: а б Парнов В.; Крылов П.; Риккарди, Н. (2004). «Роль диапаузы в распространении и успехе вторжения водных беспозвоночных». Журнал лимнологии . 63 : 59–69.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Роджерс, К. (2015). «Концептуальная модель аностраканской биогеографии» . Журнал биологии ракообразных . 35 (5): 686–699. дои : 10.1163/1937240x-00002369 .
- ^ Брендонк, Люк; Риддок, Брюс Дж. (1 мая 1999 г.). «Распространение яиц на близкое расстояние у аностраканов (Crustacea: Branchiopoda)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 67 (1): 87–95. дои : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01931.x . ISSN 0024-4066 .
- ^ Jump up to: а б Ремиджио, Э.А.; Хеберт, ПДН; Сэвидж, А. (1 сентября 2001 г.). «Филогенетические взаимоотношения и замечательное излучение у парартемии (Crustacea: Anostraca), эндемической морской креветки Австралии: данные из последовательностей митохондриальной ДНК» . Биологический журнал Линнеевского общества . 74 (1): 59–71. Бибкод : 2001BJLS...74...59R . дои : 10.1006/bijl.2001.0567 . ISSN 0024-4066 .
- ^ Краус, Хольгер; Эдер, Эрих; Стен Мёллер, Оле; Вердинг, Бернд (1 июля 2004 г.). «Поведение отложения кист и функциональная морфология выводкового мешка у Streptocephalus Torvicornis (Branchiopoda: Anostraca)» . Журнал биологии ракообразных . 24 (3): 393–397. дои : 10.1651/c-2470 . ISSN 0278-0372 .
- ^ Гэри Л. Крапу; Кеннет Дж. Райнеке (1992). «Формациональная экология и питание» . Брюс DJ Батт (ред.). Экология и управление размножением водоплавающих птиц . Университет Миннесоты Пресс . стр. 1–29. ISBN 978-0-8166-2001-2 .
- ^ Саймон Аспиналл; Питер Хеллиер (2002). «Управление засоленными водно-болотными угодьями: пример Объединенных Арабских Эмиратов» . У Ханса-Йорга Барта; Бенно Бёр (ред.). Экосистемы Сабхи, Том 2 . Задания по Растительности. Спрингер . стр. 335–340. ISBN 978-1-4020-0504-6 .
- ^ Jump up to: а б Дж. М. Мелак (2009). «Соленые и содовые озера» . В Свене Эрике Йоргенсене (ред.). Экосистемная экология . Академическая пресса . стр. 380–384. ISBN 978-0-444-53466-8 .
- ^ Хью Ф. Клиффорд (1991). «Анострака» . Водные беспозвоночные Альберты: иллюстрированный справочник . Университет Альберты . стр. 140–143. ISBN 978-0-88864-234-9 .
- ^ Jump up to: а б с Олесен, Йорген (1 апреля 2007 г.). «Монофилия и филогения бранхиопод с акцентом на морфологию и гомологию конечностей бранхиопод филлопод» . Журнал биологии ракообразных . 27 (2): 165–183. дои : 10.1651/с-2727.1 . ISSN 0278-0372 .
- ^ Jump up to: а б с Дэниэлс, Сэвел Р.; Хамер, Мишель; Роджерс, Кристофер (1 июля 2004 г.). «Молекулярные данные свидетельствуют о древней радиации рода сказочных креветок Streptocephalus (Branchiopoda: Anostraca)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (3): 313–327. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00359.x . ISSN 0024-4066 .
- ^ Jump up to: а б с д Люк Брендонк; Д. Кристофер Роджерс; Йорген Олесен; Стивен Уикс; Уолтер Р. Хох (2008). «Глобальное разнообразие крупных жаберных моллюсков (Crustacea: Branchiopoda) в пресной воде» . У Эстель В. Балиан; Кристиан Левек; Хендрик Сегерс; Коен Мартенс (ред.). Оценка разнообразия пресноводных животных . Развитие гидробиологии 198. стр. 167–176. дои : 10.1007/s10750-007-9119-9 . ISBN 978-1-4020-8258-0 . S2CID 46608816 . Перепечатано из «Гидробиологии» , том 595.
- ^ Герио, Пьер; Рабет, Николя; Клеман, Гаэль; Лагебро, Линда; Ваннье, Жан; Бриггс, Дерек Э.Г.; Шарбонье, Сильвен; Олив, Себастьян; Бету, Оливье (февраль 2016 г.). «Пресноводное сообщество возрастом 365 миллионов лет обнаруживает морфологический и экологический застой у жаберных ракообразных» . Современная биология . 26 (3): 383–390. Бибкод : 2016CBio...26..383G . дои : 10.1016/j.cub.2015.12.039 . ПМИД 26776738 .
- ^ Ло, Чихан; Яржембовский, Эдмунд А.; Фанг, Ян; Ван, Бо; Сяо, Чуантао (февраль 2020 г.). «Первая анострака (Crustacea: Branchiopoda) из средней юры Даохугоу, Китай» . Труды Ассоциации геологов . 131 (1): 67–72. Бибкод : 2020ПрГА..131...67Л . дои : 10.1016/j.pgeola.2019.11.004 . S2CID 214226902 .
- ^ Jump up to: а б с Рихтер, Стефан; Олесен, Йорген; Уиллер, Уорд К. (1 августа 2007 г.). «Филогения Branchiopoda (Crustacea) на основе комбинированного анализа морфологических данных и шести молекулярных локусов» . Кладистика . 23 (4): 301–336. дои : 10.1111/j.1096-0031.2007.00148.x . ISSN 1096-0031 . ПМИД 34905837 . S2CID 55997584 .
- ^ Брендонк, Л. (1996). «Диапауза, покой, требования к вылуплению: чему мы можем научиться у крупных пресноводных жаберных моллюсков (Crustacea Branciopoda: Anostraca, Notostraca, Conchostraca)». Гидробиология . 320 (1–3): 85–97. дои : 10.1007/bf00016809 . S2CID 26327230 .
- ^ Джоэл В. Мартин; Майкл С. Лаверак (декабрь 1992 г.). «О распространении спинного органа ракообразных» (PDF) . Акта Зоология . 73 (5): 357–368. дои : 10.1111/j.1463-6395.1992.tb01108.x . Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2011 г.
- ^ Форти, Р.; Томас, Х. (2012). Отношения членистоногих . Берлин: Springer Science & Business Media. стр. 104–105.
- ^ Минелли, А. (2009). Перспективы филогении и эволюции животных . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 98–100 .
- ^ Уикерс, П. (2002). «Филогенетический анализ аностраканов (Branchiopoda: Anostraca), выведенный из последовательностей ядерной 18S рибосомальной ДНК (18S рДНК)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 535–544. дои : 10.1016/s1055-7903(02)00289-0 . ПМИД 12450757 .
- ^ Jump up to: а б Режье, Джером К.; Шульц, Джеффри В.; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В.; Каннингем, Клиффорд В. (10 февраля 2010 г.). «Отношения членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей, кодирующих ядерные белки». Природа . 463 (7284): 1079–1083. Бибкод : 2010Natur.463.1079R . дои : 10.1038/nature08742 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 20147900 . S2CID 4427443 .
- ^ Д. Дадли Уильямс (1987). «Биота» . Экология временных вод . Тейлор и Фрэнсис . стр. 21–67. ISBN 978-0-7099-5211-4 .
- ^ Каппас, Илиас; Мура, Грациелла; Синефиариду, Димитра; Марроне, Федерико; Альфонсо, Джузеппе; Алонсо, Мигель; Абацопулос, Теодор Дж. (01 октября 2017 г.). «Молекулярные и морфологические данные свидетельствуют о слабой филогеографической структуре сказочной креветки Streptocephalus torvicornis (Branchiopoda, Anostraca)» . Гидробиология . 801 (1): 21–32. дои : 10.1007/s10750-017-3203-6 . ISSN 0018-8158 . S2CID 25271723 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]Данные, связанные с Аностракой , в Wikispecies
СМИ, связанные с Аностракой, на Викискладе?