Олигохета

Олигохета ; Временной диапазон: Триас – недавний. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Дождевой червь ( Lumbricus terrestris )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Аннелиды
Клэйд :	Плейстоаннелида
Клэйд :	Сидячий
Сорт:	Клителлатный
Подкласс:	Олигохета
Заказы
	Гаплотаксида ; Лумбрикулида ; Монилигастри ;

Олигохета ( / ˌ ɒ l ɪ ɡ ə ˈ k iː t ə , - ɡ oʊ -/ ) ^{[ 1 ]} — подкласс мягкотелых животных из типа Annelida , который состоит из многих типов водных и наземных червей , включая все виды дождевых червей . В частности, олигохеты включают наземных дождевых червей -мегадрилов (некоторые из которых являются полуводными или полностью водными), а также пресноводные или полуназемные микродрилов формы , в том числе тубифициды , горшковые черви и ледяные черви ( Enchytraeidae ), черные черви ( Lumbriculidae ) и несколько интерстициальных морских червей.

Олигохеты, насчитывающие около 10 000 известных видов, составляют около половины типа Annelida . У этих червей обычно мало щетинок (щетинок) или «щетинок» на внешней поверхности тела и отсутствуют параподии , в отличие от многощетинковых червей .

Разнообразие

Олигохеты представляют собой хорошо сегментированные черви, большинство из которых имеют просторную полость тела (целом), используемую в качестве гидроскелета . Их длина варьируется от менее 0,5 мм (0,02 дюйма) до 2–3 метров (6,6–9,8 футов) у «гигантских» видов, таких как гигантский дождевой червь Гиппсленда ( Megascolides australis ) и меконгский червь ( Amynthas mekongianus ). ^{[ 2 ]}

Наземные олигохеты широко известны как дождевые черви и зарываются в почву. Четыре основных семейства с большим количеством видов — это Glossoscolecidae , Lumbricidae , Megascolecidae и Moniligastridae . Дождевые черви встречаются во всех частях света, кроме пустынь . Им требуется влажная среда, и более крупные виды создают норы, которые могут уходить на несколько метров (ярдов), в то время как молодые особи и более мелкие виды ограничиваются несколькими верхними сантиметрами почвы. Наибольшее количество встречается в богатых гумусом и кислых почвах. Некоторые виды встречаются на деревьях, среди влажного мха и в мусоре, скапливающемся в пазухах листьев и щелях; некоторые другие селятся в розетках бромелиевых . ^{[ 3 ]}

Большинство водных олигохет — маленькие, тонкие черви, органы которых можно увидеть через прозрачную стенку тела. Они зарываются в отложения или живут среди растительности, в основном на мелководье и в пресной воде. Некоторые являются переходными между наземными и водными средами обитания, населяя болота, илы или границы водоемов. Около двухсот видов являются морскими, преимущественно из семейств Enchytraeidae и Naididae ; они встречаются в основном в приливных и мелководных сублиторальных зонах, но некоторые из них встречаются и на абиссальных глубинах. ^{[ 3 ]}

Анатомия

Первый сегмент, или простомиум , олигохет обычно представляет собой гладкую лопасть или конус без органов чувств, хотя иногда он вытянут и образует щупальце. Остальные сегменты не имеют придатков, но имеют небольшое количество щетинок или щетинок. У водных форм они, как правило, длиннее, чем у роющих дождевых червей, и могут иметь самую различную форму.

Каждый сегмент имеет четыре пучка щетинок, два из которых расположены снизу, а остальные — по бокам. Пучки могут содержать от одной до 25 щетинок и включать мышцы, втягивающие их внутрь тела и наружу. Это позволяет червю захватывать почву или грязь, когда он зарывается в субстрат. Закапываясь, тело движется перистальтически , попеременно сокращаясь и растягиваясь, чтобы продвинуться вперед.

Ряд сегментов передней части тела изменены наличием многочисленных секреторных желез. Вместе они образуют клитор , который важен для размножения. ^{[ 4 ]}

Внутренняя анатомия

Большинство олигохет питаются детритом, хотя некоторые роды являются хищными, например Agriodrilus и Phagodrilus . Пищеварительный тракт представляет собой трубку, идущую по всей длине тела, но имеет мощную мускулистую глотку сразу за ротовой полостью . У многих видов глотка просто помогает червю всасывать пищу, но у многих водных видов ее можно вывернуть наизнанку и положить на пищу, как присоску, прежде чем втянуть обратно.

Остальная часть пищеварительного тракта может включать в себя зоб для хранения пищи и желудок для ее измельчения, хотя они присутствуют не у всех видов. В пищеводе имеются «кальциевые железы», которые поддерживают баланс кальция путем выделения неперевариваемого карбоната кальция в кишечник. Множество желтоватых хлорагогенных клеток окружают кишечник и дорсальный кровеносный сосуд, образуя ткань, которая функционирует аналогично печени позвоночных . Некоторые из этих клеток также свободно плавают в полости тела, где их называют «элеоцитами». ^{[ 4 ]}

У большинства олигохет нет жабр или подобных структур, и они просто дышат через влажную кожу. За немногими исключениями обычно имеются простые нитевидные жабры. Выделение осуществляется через небольшие протоки, известные как метанефридии . Наземные олигохеты выделяют мочевину , но водные формы обычно выделяют аммиак , который быстро растворяется в воде. ^{[ 4 ]}

Сосудистая система состоит из двух главных сосудов, соединенных в каждом сегменте боковыми сосудами. Кровь переносится вперед по дорсальному сосуду (в верхней части тела) и обратно через вентральный сосуд (внизу), а затем попадает в синус, окружающий кишечник. Некоторые из более мелких сосудов мускулистые и фактически образуют сердца; типично от одной до пяти пар таких червей. Кровь олигохет содержит гемоглобин у всех видов, кроме самых мелких, которым не нужны дыхательные пигменты . ^{[ 4 ]}

Нервная система состоит из двух вентральных нервных тяжей, обычно сросшихся в единую структуру, и трех-четырех пар более мелких нервов на каждый сегмент тела. Лишь у немногих водных олигохет есть глаза, да и то они представляют собой всего лишь глазки . Тем не менее, их кожа имеет несколько отдельных фоторецепторов, позволяющих червю чувствовать присутствие света и прятаться от него. Олигохеты могут чувствовать вкус окружающей среды с помощью хеморецепторов, расположенных в бугорках по всему телу, а их кожа также снабжена многочисленными свободными нервными окончаниями, которые, предположительно, способствуют их осязанию. ^{[ 4 ]}

Распространение и среда обитания

Олигохеты встречаются на всех континентах мира, занимая наземные, пресноводные и морские среды обитания. Из 1700 известных водных видов около 600 являются морскими и 100 обитают в подземных водах. Водные олигохеты встречаются в большинстве групп, Naididae . наиболее видовыми являются ^{[ 5 ]}

Передвижение

Передвижение и зарывание дождевых червей осуществляется за счет перистальтики , с чередованием сокращения и расслабления круговых и продольных мышц. Чтобы двигаться вперед, передняя часть червя выдвигается вперед за счет сокращения круговых мышц, а часть, расположенная сразу за ней, становится короче и толще за счет сокращения продольных мышц. Затем передние круговые мышцы расслабляются, и волна кругового сокращения движется назад вдоль червя. ^{[ 6 ]} В то же время читы расширяются, захватывая землю по мере укорочения тела, и втягиваются по мере его удлинения. Шаги обычно имеют длину от 2 до 3 см (от 0,8 до 1,2 дюйма), а червь движется со скоростью от семи до десяти шагов в минуту. Червь способен менять направление своего движения хвостом вперед. Водные виды используют аналогичные способы передвижения, чтобы пробираться сквозь отложения и густую растительность, но крошечные Aeolosomatids плавают с помощью ресничек на своих простомиях. ^{[ 3 ]}

Закапывание осуществляется путем помещения переднего конца червя в расщелину и расширения щели за счет расширения тела. При этом заглатывается большое количество почвы. Она смешивается со слизью , проходя через кишечник, и используется для покрытия стенок туннеля, образуя слизистую оболочку. Избыток материала выдавливается на поверхность земли, образуя фекальную отливку. Нора может иметь два входа и несколько вертикальных и горизонтальных туннелей. ^{[ 3 ]}

Воспроизведение

В то время как в целом полихеты являются морскими и раздельнополыми, имеют внешний перенос сперматозоидов и внешнее оплодотворение, олигохеты живут на суше или в пресной воде, являются гермафродитами , не имеют внешнего переноса сперматозоидов и оплодотворение происходит в клителлуме или коконе. Однако из этого правила есть исключения: некоторые полихеты обитают в неморской среде, а несколько видов олигохет являются морскими. ^{[ 6 ]} Развитие потомства также различается между двумя подклассами. Яйца полихет откладываются в море, где развиваются в личинки -трохофоры , расселяющиеся в составе планктона , тогда как желточные яйца олигохет не имеют личиночной стадии и развиваются непосредственно в молодь червей в коконе. ^{[ 6 ]}

Размножение олигохет осуществляется в основном половым путем, но клональное для некоторых родов распространено размножение, особенно среди водных видов. Представители Naididae размножаются бесполым путем , в первую очередь путем паратомии , при которой тело распадается на две части после «прегенерации» определенных передних структур задней частью. Другие виды подвергаются фрагментации , при которой червь распадается на несколько частей, каждая из которых развивается в нового червя. Партеногенез также встречается у некоторых видов. ^{[ 5 ]}

Эволюция и таксономия

Из-за своих мягких тел дождевые черви плохо окаменевают, хотя они могут образовывать следы окаменелостей . ^{[ 7 ]} Название Protoscolex было дано роду сегментированных червей без щетинок, обнаруженных в верхнем ордовике штата Кентукки, США. Другой вид, отнесенный к тому же роду, был обнаружен в Херефордшире, Англия, но неясно, являются ли эти черви на самом деле олигохетами. Стивенсон в 1930 году предположил, что общий предок олигохет произошел от примитивного водного семейства Lumbriculidae . Более продвинутые семейства, такие как Glossoscolecidae , Hormogastridae , Lumbricidae и Microchaetidae , возможно, развились позже, чем другие семейства. Благодаря своей способности колонизировать новые территории и становиться доминирующими, Lumbricidae последовали за людьми по всему миру и вытеснили многие местные виды дождевых червей. ^{[ 8 ]}

Ранняя, но теперь устаревшая система классификации заключалась в разделении олигохет на «Мегадрили», более крупные наземные виды, и «Микродили», более мелкие, в основном водные виды. ^{[ 8 ]}

Семьи

Acanthodrilidae Claus, 1880 (включая Diplocardiinae Michaelsen, 1900 )
Ailoscolecidae Bouché, 1969 (включая Komarekionidae Gates, 1974 )
Аллуроидиды Михаэльсен, 1900 г.
Альмид Дюбоск, 1902 г.
Criodrilidae Vejdinsky , 1884 (включая Biwadrilidae Brinkhurst & Jamieson, 1971 )
Доридрилиды Кук, 1971 г.
Enchytraeidae Вейдовский , 1879 г.
Эвдрилида Клаус, 1880 г.
Exxidae Блейкмор, 2000 г.
Glossoscolecidae Michaelsen, 1900 г.
Haplotaxidae Michaelsen, 1900 г.
Hormogastridae Michaelsen, 1900 (включая Vignysinae Bouché, 1970 и Xaninae Diaz Cosin et al. , 1989 )
Кинотиды Бринкхерст и Джеймисон, 1971 г.
Lumbricidae Claus, 1876 (в том числе Diporodrilinae Bouché, 1970 ; Eiseniinae Omodeo, 1956 ; Spermophorodrilinae omodeo & Rota, 1989 ; Postandrilinae Qiu & Bouché, 1998 ; Allolobophorinae Kvavadze, 2000 и Helodrilinae Kvavadze, 200000000000000, 2000 и Helodrilinae, 20000000000, 2000 и Helodrilinae, 20000000000, 2000 и Helodrilinae, 2000 ).
Lumbriculidae Вейдовский , 1884
Лутодрилиды МакМахан, 1978 г.
Megascolecidae Rosa, 1891 (включая Pontodrilinae Vejdinsky, 1884 ; Plutellinae Vejdinsky, 1884 и Argilophilinae Fender & McKey-Fender, 1990 ).
Микрохетиды Майклсена, 1900 г.
Монилигастриды Клаус, 1880 г.
Naididae / Tubificidae Vejdinsky , 1884 (в т.ч. Naidinae Ehrenberg, 1831 )
Нарапиде Риги, 1983 г.
Ocnerodrilidae Beddard, 1891 (включая Malabariinae Gates, 1966 )
Octochaetidae Michaelsen, 1900 (включая Benhamiinae Michaelsen, 1895/7 )
Opistocystidae Черносвитов, 1936.
Parvidrilidae Erséus, 1999 г.
Phreodrilidae Беддард, 1891 г.
Пропаппиды Коутс, 1986 г.
Randiellidae Erséus и Strehlow, 1986 г.
Спарганофилиды Михаэльсен, 1918 г.
Syngenodrilidae Смит и Грин, 1919 г.
Тигуассуиды Бринкхерст, 1988 г.
Tritogeniidae Плиско, 2013 г.
Тумакиды Риги, 1995 г.

Ссылки

^ «Олигохета» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 8 июля 2022 г.
^ Блейкмор, Роберт Дж., Чаба Чузди, Масамичи Т. Ито, Нобухиро Канеко, Маурицио Г. Паолетти, Сергей Э. Спиридонов, Томоко Учида и Беверли Д. Ван Прааг (2007). Мегасколекс (Promegascolex) mekongianus Cognetti, 1922: его распространение, экология и отнесение к Amynthas (Oligochaeta: Megascolecidae). Зоологическая опускула. 36:19-30 (август 2007 г.) [1] .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 459–471. ISBN 978-81-315-0104-7 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 528–547. ISBN 0-03-056747-5 .
^ Jump up to: ^а ^б Балиан, Е.В.; Левек, К.; Сегерс, Х.; Мартенс, К. (2008). Оценка разнообразия пресноводных животных . Springer Science & Business Media. п. 119. ИСБН 978-1-4020-8259-7 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Мур, Джанет (2001). Знакомство с беспозвоночными . Издательство Кембриджского университета. стр. 123–124 . ISBN 978-0-521-77914-2 .
^ Фрей, RW (2012). Исследование следов окаменелостей: синтез принципов, проблем и процедур в ихнологии . Springer Science & Business Media. стр. 432–433. ISBN 978-3-642-65923-2 .
^ Jump up to: ^а ^б Эдвардс, Клайв А.; Болен, П.Дж. (1996). Биология и экология дождевых червей . Springer Science & Business Media. стр. 30–37. ISBN 978-0-412-56160-3 .

Библиография

Блейкмор, Р.Дж. (2005). Куда попадают Octochaetidae? – ее семейное положение пересмотрено. В: Достижения в таксономии дождевых червей II . Ред. АА и ВВ Поп. Труды IOTM2, Издательство Клужского университета. Румыния. Стр. 63–84. http://www.annelida.net/earthworm/Octochaetidae5.pdf ; https://web.archive.org/web/20220120182537/http://www.annelida.net/earthworm/Octochaetidae5.pdf .
Блейкмор, Р.Дж. (2006). Пересмотренный Определитель семейств дождевых червей (гл. 9). В: Серия текстов с возможностью поиска по биоразнообразию, экологии и систематике дождевых червей из различных регионов мира – 2-е издание (2006 г.). Редакторы: Н. Канеко и М.Т. Ито. Группа исследований экологии почвы COE, Иокогамский национальный университет, Япония. Публикация на компакт-диске. Веб-сайт: https://web.archive.org/web/20080105055856/http://bio-eco.eis.ynu.ac.jp/eng/database/earthworm/ .
Эрсеус, К.; Келлерсйо, М. (2003). «Филогения 18S рДНК базальных групп Clitellata (Annelida)». Зоологика Скрипта . 33 (2): 187–196. дои : 10.1111/j.1463-6409.2004.00146.x .
Микельсен, В. (1900). Царство животных 10: Вермес, Олигохета . Фридлендер и Зон, Берлин. Стр. XXIX+575, рис. 1-13. Онлайн здесь: http://mail2web.com/cgi-bin/redir.asp?lid=0&newsite=https://archive.org/details/oligochaeta10mich .
Плиско, JD (2013). Новое семейство Tritogeniidae для родов Tritogenia и Michalakus , ранее отнесенное к сложному Microchaetidae (Annelida: Oligochaeta). Африканские беспозвоночные 54 (1): 69–92. [2]
Сиддалл, М.Э., Апакупакул, К., Берресон, Э.М., Коутс, К.А., Эрсеус, К., Гелдер, С.Р., Каллерсйо, М. и Трапидо-Розенталь, Х. (2001). Проверка гипотезы Ливанова: молекулярные данные согласны с тем, что пиявки, Branchiobdellidans и Acanthobdella peledina образуют монофилетическую группу олигохет. Молекулярная филогенетика и эволюция, 21: 346-351. http://research.amnh.org/~siddall/pub/livanow.pdf .
Стивенсон, Дж. (1930). Олигохета . Кларендон Пресс, Оксфорд. Стр. 978.

Внешние ссылки

СМИ, связанные с олигохетой, на Викискладе?

[1] «Олигохета» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 8 июля 2022 г.

[2] Блейкмор, Роберт Дж., Чаба Чузди, Масамичи Т. Ито, Нобухиро Канеко, Маурицио Г. Паолетти, Сергей Э. Спиридонов, Томоко Учида и Беверли Д. Ван Прааг (2007). Мегасколекс (Promegascolex) mekongianus Cognetti, 1922: его распространение, экология и отнесение к Amynthas (Oligochaeta: Megascolecidae). Зоологическая опускула. 36:19-30 (август 2007 г.) [1] .

[Ruppert-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 459–471. ISBN 978-81-315-0104-7 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[IZ-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 528–547. ISBN 0-03-056747-5 .

[Balian-5] Jump up to: ^а ^б Балиан, Е.В.; Левек, К.; Сегерс, Х.; Мартенс, К. (2008). Оценка разнообразия пресноводных животных . Springer Science & Business Media. п. 119. ИСБН 978-1-4020-8259-7 .

[Moore-6] Jump up to: ^а ^б ^с Мур, Джанет (2001). Знакомство с беспозвоночными . Издательство Кембриджского университета. стр. 123–124 . ISBN 978-0-521-77914-2 .

[Frey-7] Фрей, RW (2012). Исследование следов окаменелостей: синтез принципов, проблем и процедур в ихнологии . Springer Science & Business Media. стр. 432–433. ISBN 978-3-642-65923-2 .

[Edwards-8] Jump up to: ^а ^б Эдвардс, Клайв А.; Болен, П.Дж. (1996). Биология и экология дождевых червей . Springer Science & Business Media. стр. 30–37. ISBN 978-0-412-56160-3 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]