Смещение персонажа

Смещение признаков происходит, когда сходные виды, обитающие в одном и том же географическом регионе и занимающие схожие ниши, дифференцируются, чтобы минимизировать перекрытие ниш и избежать конкурентного исключения. Некоторые виды галапагосских вьюрков демонстрируют смещение характера. Каждый близкородственный вид различается размером и глубиной клюва, что позволяет им сосуществовать в одном и том же регионе, поскольку каждый вид питается разными типами семян: семенами, которые лучше всего подходят для его уникального клюва. Зяблики с более глубокими и сильными клювами потребляют крупные и твердые семена, а зяблики с клювами меньшего размера — более мелкие и мягкие семена.

Смещение признаков — это явление, при котором различия между сходными видами которых , распространение географически перекрывается, усиливаются в регионах, где эти виды встречаются совместно, но сводятся к минимуму или теряются там, где распространение видов не перекрывается. Эта закономерность является результатом эволюционных изменений, вызванных биологической конкуренцией между видами за ограниченный ресурс (например, пищу). Обоснование смещения признаков вытекает из принципа конкурентного исключения , также называемого законом Гаузе , который утверждает, что для сосуществования в стабильной среде два конкурирующих вида должны различаться в своих соответствующих экологических нишах; без дифференциации один вид будет уничтожать или исключать другой посредством конкуренции .

Смещение признаков было впервые четко объяснено Уильямом Л. Брауном-младшим и Э.О. Уилсоном в 1956 году: «Два близкородственных вида имеют перекрывающиеся ареалы. В тех частях ареала, где один вид встречается один, популяции этого вида сходны с другим видом и их даже бывает очень трудно отличить от него. В зоне перекрытия, где два вида встречаются вместе, популяции более дивергентны и легко различимы, т. е. «вытесняют» друг друга по одному или нескольким признакам. Используемые признаки могут быть морфологическими, экологическими, поведенческими или физиологическими; предполагается, что они имеют генетическую основу».

Браун и Уилсон использовали термин «смещение характера» для обозначения случаев как смещения репродуктивного характера или усиления репродуктивных барьеров, так и смещения экологического характера, вызванного конкуренцией. Поскольку термин «смещение характера» обычно используется, он обычно относится к морфологическим различиям, вызванным конкуренцией. Браун и Уилсон рассматривали смещение признаков как явление, связанное с видообразованием , заявляя: «Мы считаем, что это общий аспект географического видообразования, возникающий чаще всего как продукт генетического и экологического взаимодействия двух (или более) недавно возникших родственных видов. виды [происходящие от одного и того же непосредственного родительского вида] в период их первого контакта». Хотя смещение признаков важно в различных сценариях видообразования, включая адаптивную радиацию , такую ​​как рыбная фауна цихлид в рифтовых озерах Восточной Африки, он также играет важную роль в структурировании сообществ. Он также играет роль в видообразовании путем подкрепления , так что аллопатрические популяции, перекрывающиеся по симпатии, демонстрируют большую дивергенцию признаков. Результаты многочисленных исследований свидетельствуют о том, что смена персонажей часто влияет на эволюцию приобретения ресурсов среди членов экологической гильдии .

Конкурентный релиз , определяемый как расширение экологической ниши при отсутствии конкурента, по сути является зеркальным отражением смещения персонажа. Его также описали Браун и Уилсон: «Два близкородственных вида различаются там, где они встречаются вместе, но там, где один член пары встречается один, он сходится со вторым, вплоть до почти идентичности с ним по некоторым признакам. "

Концептуальная разработка

«Смещение признаков — это ситуация, при которой при географическом перекрытии двух видов животных различия между ними усиливаются в зоне симпатрии и ослабляются или полностью теряются в частях их ареалов за пределами этой зоны». Хотя термин «экологическое смещение характера» впервые появился в научной литературе в 1956 году, эта идея имеет более ранние корни. Например, Джозеф Гриннелл в классической статье, в которой изложена концепция экологической ниши , заявил: «Конечно, аксиоматично, что никакие два вида, регулярно встречающиеся в одной фауне, не имеют совершенно одинаковых требований к нише». Существование смещения признаков свидетельствует о том, что эти два вида не полностью совпадают в своих нишах.

После распространения концепции смещение персонажей стало рассматриваться как важная сила в структурировании экологических сообществ , и биологи выявили многочисленные примеры. Однако в конце 1970-х и начале 1980-х годов роль конкуренции и смещения характеров в структурировании сообществ была поставлена ​​под сомнение, и ее значение значительно снизилось. Многие сочли первые примеры неубедительными и предположили, что это редкое явление. Критика более ранних исследований включала отсутствие строгости статистического анализа и использование плохо рационализированных персонажей. Кроме того, теория, похоже, указывала на то, что условия, позволяющие сместить персонажа, были ограничены. Это исследование помогло мотивировать теоретические и методологические достижения, а также разработать более строгую основу для тестирования смещения персонажей.

Было разработано шесть критериев, позволяющих установить смещение признаков как механизм различий между симпатрическими видами. К ним относятся: (1) различия между симпатрическими таксонами больше, чем ожидалось случайно; (2) различия в состояниях персонажей связаны с различиями в использовании ресурсов; (3) ресурсы ограничены, и межвидовая конкуренция за эти ресурсы является функцией сходства признаков; (4) распределение ресурсов одинаково в симпатрии и аллопатрии , так что различия в состояниях персонажей не обусловлены различиями в доступности ресурсов; (5) различия должны были возникнуть на месте; (6) различия должны быть генетически обоснованы. Тщательная проверка этих критериев требует синтетического подхода, объединяющего такие области исследований, как экология сообществ , функциональная морфология, адаптация , количественная генетика и филогенетическая систематика . Хотя удовлетворить все шесть критериев в одном исследовании смещения характера часто невозможно, они обеспечивают необходимый контекст для исследования смещения характера.

Смещение признаков является основным фактором размера клюва у вьюрков, обитающих на Галапагосских и Гавайских островах .

Примеры

Исследования проводились на самых разных таксонах — несколько групп внесли непропорционально большой вклад в понимание смещения признаков: хищные млекопитающие, галапагосские вьюрки , ящерицы аноли на островах, трехиглая колюшка и улитки.

Птицы

При первоначальном объяснении смещения признаков многие примеры, представленные в качестве потенциальных доказательств смещения признаков, представляли собой наблюдения между несколькими парами птиц. К ним относятся каменные поползни в Азии, австралийские медоеды рода Myzantha , австралийские попугаи, буревестники на островах Зеленого Мыса , мухоловки на архипелаге Бисмарка и, в частности, зяблики Дарвина на Галапагосских островах. Дэвид Лэк обнаружил, что когда два вида Geospiza fortis и G. fuliginosa встречаются вместе на больших островах, их можно однозначно отличить по размеру клюва. Однако когда любой из них встречался сам по себе на меньшем острове, размер клюва был промежуточным по сравнению с тем случаем, когда они встречались одновременно. Точно так же Питер и Розмари Грант обнаружили, что популяция острова Geospiza fortis отличалась по размеру клюва (из-за высокой смертности) от конкурента G. magnirostris в год с низким запасом пищи, очевидно, из-за усиления конкуренции за более крупные семена, которыми питались оба вида. Большинство исследований смещения признаков сосредоточены на морфологических различиях в аппаратах питания, а не на различиях, связанных с использованием среды обитания. Однако сравнение использования микросреды обитания и морфологических адаптаций западных и восточных скальных поползней показывает, что эти два вида демонстрируют сегрегацию пространственных ниш в дополнение к сегрегации трофических ниш.

Часто предполагается, что близкородственные виды с большей вероятностью конкурируют, чем более отдаленные виды, и поэтому многие исследователи исследуют смещение признаков среди видов одного и того же рода . Хотя изменение характера первоначально обсуждалось в контексте очень близких видов, данные свидетельствуют о том, что даже взаимодействие между отдаленно родственными видами может привести к смещению характера. зяблики и пчелы на Галапагосских островах. Поддержку этому оказывают Два вида вьюрков ( Geospiza fuliginosa и G. difficilis ) добывают больше цветочного нектара на островах, где отсутствует лагерная пчела-плотник ( Xylocopa darwini ), чем на островах с пчелами. Отдельные зяблики, собирающие нектар , меньше, чем представители того же вида, которые этого не делают. Исследование сосуществования четырех вьюрков, таких как наземный вьюрок (Geospiza spp), древовидный вьюрок (Camarhynchus spp), вьюрок-вегетарианец (Platyspiza crassirostris) и камышевка (Certhidia spp), показало, что при изначально низкой конкуренции виды могут сосуществовать. даже без смещения персонажа. Многие исследования измеряли перекрытие ниш (часто наблюдаемое в рационе) между близкородственными видами, иногда обнаруживая сильное расхождение ниш; наблюдается даже в широком перекрытии ниш. Определенные периоды дивергенции в рационе рассматриваются как основная причина адаптивных различий в морфологии и продуктивности видов птиц; что может быть связано с периодами дефицита. Между наборами Финчей была низкая конкуренция. Эти результаты обусловлены корреляцией между огромными различиями в рационе питания и большими адаптивными различиями в морфологии клюва. Однако при одинаковых уровнях филогении вьюрков наблюдаются продолжающиеся расхождения, перекрытие диет и конкуренция.

Рептилии

Род ящериц Anolis на островах Карибского моря также стал предметом многочисленных исследований, изучающих роль конкуренции и смещения признаков в структуре сообщества. На Малых Антильских островах могут обитать только виды Anolis разных размеров, и относительная важность смещения характера по сравнению с размером при колонизации для определения успеха вторжения изучалась и обсуждалась.

Земноводные

Аппалачские саламандры Plethodon hoffmani и P. cinereus не обнаруживают никаких морфологических различий, предпочтений в еде или различий в использовании ресурсов среди аллопатрических популяций; когда виды встречаются в симпатии; однако они демонстрируют морфологическую дифференциацию, связанную с разделением добычи по размеру. Там, где эти два вида встречаются одновременно, у P. hoffmani челюсти закрываются быстрее, необходимые для более крупной добычи, а у P. cinereus — более медленные и сильные челюсти для более мелкой добычи. Другие исследования обнаружили Plethodon виды саламандр , которые демонстрируют изменение характера в результате агрессивного поведенческого вмешательства, а не эксплуатации. То есть смещение морфологических признаков между двумя видами обусловлено агрессивным взаимодействием между ними, а не эксплуатацией разных пищевых ресурсов.

Моллюски

На острове Окинава вид улиток Satsuma largillierti обитает в восточной половине острова, а Satsuma eucosmia — в западной половине. Обе популяции симпатически перекрываются в центре острова, где длина пениса видов значительно различается там, где они встречаются при симпатии. Длина пениса улиток различается, что указывает на смещение этого признака в репродуктивном характере.

Рыба

Трехиглая колюшка ( Gasterosteus spp.) в послеледниковых озерах на западе Канады внесла значительный вклад в недавние исследования смещения признаков. Как наблюдения за природными популяциями, так и манипулятивные эксперименты показывают, что, когда два недавно появившихся вида встречаются в одном озере, выбираются две морфологии: пресноводная форма, питающаяся в открытой воде, и бентосная форма, питающаяся на дне озера. Они различаются размером, формой, количеством и длиной жаберных тычинок , что связано с разнообразием их рациона. Гибриды между двумя формами отбираются против. Когда в озере обитает только один вид, эта рыба имеет промежуточную морфологию. Исследования других видов рыб показали схожие закономерности отбора морфологии бентоса и пресноводных слоев . что также может привести к симпатрическому видообразованию .

Млекопитающие

Интродуцированные виды также провели недавние «естественные эксперименты», чтобы выяснить, насколько быстро изменение характера может повлиять на эволюционные изменения. Когда американская норка ( Mustela vison ) была завезена на северо-восток Беларуси , аборигенная европейская норка ( Mustela lutreola ) увеличилась в размерах, а интродуцированная норка уменьшилась в размерах. Это смещение наблюдалось в ходе десятилетнего исследования, продемонстрировавшего, что конкуренция может стимулировать быстрые эволюционные изменения.

См. также

• Доказательства видообразования путем подкрепления
• Нишевая сегрегация
• Сексуальный конфликт

Внешние ссылки

• Лекция о смещении персонажей из Университета Дьюка. Архивировано 17 июля 2012 г. в Wayback Machine.
• Певица Эмили (10 марта 2014 г.). «Способствует ли конкуренция разнообразию видов?» . Журнал Кванта .