✖


Jump to content

Зяблики Дарвина

(Перенаправлено с Галапагосского зяблика )

Зяблики Дарвина
Большой наземный вьюрок, Средний наземный вьюрок Маленький древесный вьюрок, Зеленая славка
Большой наземный зяблик , Средний наземный зяблик
Маленький древесный зяблик , Зелёная славка-зяблик
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Птицы
Заказ: Воробьинообразные
Суперсемейство: Эмберизоид
Семья: Траупиды
Группы включены

Зяблики Дарвина (также известные как галапагосские зяблики ) представляют собой группу, насчитывающую около 18 воробьиных птиц видов . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Они хорошо известны своим удивительным разнообразием форм и функций клюва. [ 5 ] Их часто относят к подсемейству Geospizinae или трибе Geospizini . Они принадлежат к танагеров семейству и не имеют близкого родства с настоящими вьюрками . Ближайшим известным родственником галапагосских вьюрков является южноамериканский луговой зяблик ( Asemospiza obscura ). [ 6 ] Впервые они были собраны во время второго рейса « Бигля» к Галапагосским островам с Чарльзом Дарвином на борту в качестве джентльмена-натуралиста. За исключением кокосового вьюрка , который обитает на острове Кокос , остальные обитают только на Галапагосских островах.

Термин «дарвиновы зяблики» впервые был применен Перси Лоу в 1936 году и популяризирован в 1947 году Дэвидом Лэком в его книге «Дарвиновы зяблики» . [ 7 ] [ 8 ] Лэк основывал свой анализ на большой коллекции музейных экспонатов, собранной Галапагосской экспедицией Калифорнийской академии наук в 1905–06 годах, которой Лэк посвятил свою книгу 1947 года. Птицы различаются по размеру от 10 до 20 см (от 4 до 8 дюймов) и весят от 8 до 38 граммов (0,3–1,3 унции). Самые маленькие — камышевки , а самые крупные — вьюрки-вегетарианцы . Наиболее важные различия между видами заключаются в размере и форме их клювов, которые хорошо приспособлены к различным источникам пищи. Птицы все тусклые. Считается, что они произошли от одного вида вьюрков, пришедшего на острова более миллиона лет назад. [ 9 ]

Теория Дарвина

[ редактировать ]

Во время исследовательского рейса HMS Beagle Дарвин не знал о значении птиц Галапагосских островов. Он научился сохранять образцы птиц у Джона Эдмонстона, когда учился в Эдинбургском университете , и увлекался стрельбой, но у него не было опыта в орнитологии , и на этом этапе путешествия он сосредоточился в основном на геологии. [ 10 ] На Галапагосах он в основном оставлял стрельбу по птицам своему слуге Симсу Ковингтону . [ 11 ] менее, эти птицы сыграли важную роль в Дарвина создании теории эволюции Тем не путем естественного отбора .

На Галапагосских островах и позже Дарвин мыслил терминами «центров творения» и отвергал идеи, касающиеся трансмутации видов . [ 12 ] Из учения Хенслоу его интересовало географическое распространение видов, особенно связи между видами на океанических островах и близлежащих континентах. На острове Чатем он записал, что пересмешник был похож на тех, которых он видел в Чили другой пересмешник, , а найдя на острове Чарльз он тщательно отметил, где были пойманы пересмешники. [ 10 ] На зябликов, напротив, он обращал мало внимания. Исследуя свои экземпляры по пути на Таити , Дарвин заметил, что все пересмешники на острове Чарльз принадлежали к одному виду, с Альбемарля — к другому, а с островов Джеймс и Чатем — к третьему. Когда примерно девять месяцев спустя они отплыли домой, это, а также другие факты, в том числе то, что он слышал о галапагосских черепахах , заставили его задуматься о стабильности видов. [ 13 ] [ 14 ]

Здесь можно увидеть адаптивное распространение вьюрка А ( Geospiza magnirostris ) на три других вида вьюрков, обитающих на Галапагосских островах. Из-за отсутствия других видов птиц зяблики приспособились к новым нишам. Клювы и тела зябликов изменились, что позволило им есть определенные виды продуктов, такие как орехи, фрукты и насекомые.
  1. Геоспица магнирострис
  2. Геосписа маленькая
  3. Цертидея оливковая
  4. Геосписа сильна

После своего возвращения из путешествия 4 января 1837 года Дарвин представил зябликов Лондонскому зоологическому обществу вместе с другими собранными им экземплярами млекопитающих и птиц. Экземпляры птиц, в том числе зяблики, были переданы для идентификации Джону Гулду , известному английскому орнитологу . Гулд отложил оплачиваемую работу и на следующей встрече, 10 января, сообщил, что птицы с Галапагосских островов , которых Дарвин считал черными дроздами , « толстоклювыми » и вьюрками, на самом деле были «серией наземных вьюрков, которые настолько своеобразны». [чтобы сформировать] совершенно новую группу, содержащую 12 видов». Эта история попала в газеты. [ 15 ] [ 16 ]

Дарвин в это время находился в Кембридже . В начале марта он снова встретился с Гулдом, и впервые, чтобы получить полный отчет о результатах, включая тот факт, что его галапагосский крапивник был еще одним близкородственным видом вьюрков. Пересмешники . , которых Дарвин обозначил по островам, были отдельными видами, а не просто разновидностями Гулд обнаружил больше видов, чем ожидал Дарвин. [ 17 ] и пришел к выводу, что 25 из 26 наземных птиц представляют собой новые и самостоятельные формы, не встречающиеся больше нигде в мире, но тесно связанные с птицами, обитающими на южноамериканском континенте. [ 16 ] Дарвин теперь понял, что, если виды вьюрков будут обитать на отдельных островах, как пересмешники, это поможет объяснить количество видов на островах, и он запросил информацию у других участников экспедиции. Образцы также собрали капитан Роберт Фицрой , стюард Фицроя Гарри Фуллер и слуга Дарвина Ковингтон , которые пометили их по островам. [ 18 ] По ним Дарвин попытался реконструировать места, откуда он собрал свои образцы. Выводы подтвердили его идею о трансмутации видов. [ 16 ]

Текст из «Путешествия Бигля»

[ редактировать ]

В то время, когда он переписывал свой дневник для публикации под названием «Журнал и заметки» (позже «Путешествие «Бигля» ), он описал результаты Гулда о численности птиц, отметив, что «хотя эти виды характерны для архипелага, тем не менее, почти все они обитают на архипелаге». их общее строение, повадки, цвет перьев и даже тон голоса строго американские». [ 19 ] В первом издании «Путешествия «Бигля» Дарвин сказал, что

Весьма примечательно, что в этой группе можно проследить почти идеальную градацию строения в форме клюва: от одного, превосходящего по размерам самый крупный клюв, до другого, лишь мало отличающегося от клюва камышевки». [ 20 ]

К тому времени, когда было опубликовано первое издание, Дарвина разработка теории естественного отбора уже продолжалась. Во втором издании «Путешествия» 1845 года (теперь называемом «Журнал исследований ») Дарвин добавил более подробную информацию о клювах птиц и два заключительных предложения, которые отражали его изменившиеся идеи:

Видя эту градацию и разнообразие строения в одной небольшой, тесно связанной группе птиц, можно было бы действительно подумать, что из первоначальной малочисленности птиц на этом архипелаге был взят и модифицирован для разных целей один вид». [ 21 ] [ 22 ]

Остальные наземные птицы образуют весьма своеобразную группу вьюрков, родственных друг другу по строению клювов, короткому хвосту, форме тела и оперения: существует тринадцать видов, которые г-н Гулд разделил на четыре подгруппы. Все эти виды свойственны этому архипелагу; то же относится и ко всей группе, за исключением одного вида подгруппы Cactornis , недавно завезенного с острова Боу, что в архипелаге Лоу. У Cactornis эти два вида часто можно увидеть карабкающимися по цветам огромных кактусовых деревьев; но все остальные виды этой группы вьюрков, смешавшись в стаи, питаются на сухой и бесплодной почве нижних районов. Самцы всех, или, конечно, большей части, угольно-черные; а самки (возможно, за одним или двумя исключениями) коричневые. Самый любопытный факт — это идеальная градация размеров клювов у разных видов Geospiza : от клюва размером с ястребника до клюва зяблика, и (если г-н Гулд прав, включая свою подгруппу , Certhidea , в основной группе) вплоть до камышевки. Самый крупный клюв рода Geospiza показан на рис. 1, самый маленький — на рис. 3; но вместо одного промежуточного вида с клювом такого размера, как показано на рис. 2, существует не менее шести видов с незаметно градуированными клювами. Клюв подгруппы Certhidea показан на рис. 4. Клюв Cactornis чем-то похож на клюв скворца, а клюв четвертой подгруппы Camarhynchus слегка попугаевидный. Видя эту градацию и разнообразие строения в одной небольшой, тесно связанной группе птиц, можно было бы действительно подумать, что из первоначальной малочисленности птиц на этом архипелаге был взят и модифицирован для разных целей один вид. Подобным же образом можно было бы предположить, что птица, первоначально канюк , была вынуждена взять на себя обязанности питающихся падалью полиборов американского континента. [ 23 ]

Текст из книги «Происхождение видов»

[ редактировать ]

Дарвин более подробно обсудил дивергенцию видов птиц на Галапагосских островах в своей главе о географическом распространении в книге «Происхождение видов» :

Самым поразительным и важным для нас фактом в отношении обитателей островов является их родство с обитателями ближайшего материка, хотя они и не являются фактически одним и тем же видом. [На] Галапагосском архипелаге ... почти каждый продукт земли и воды несет на себе безошибочную печать американского континента. Существует двадцать шесть наземных птиц, и двадцать пять из них мистер Гулд относит к отдельным видам, предположительно созданным здесь; однако близкое родство большинства этих птиц с американскими видами во всех признаках, в их повадках, жестах и ​​тонах голоса было очевидным. ...Натуралист, глядя на жителей этих вулканических островов в Тихом океане, удаленных на несколько сотен миль от континента, все же чувствует, что стоит на американской земле. Почему это должно быть так? Почему виды, которые, как предполагается, были созданы на Галапагосском архипелаге, а не где-либо еще, несут столь явную печать родства с видами, созданными в Америке? Ни в условиях жизни, ни в геологической природе островов, ни в их высоте, ни в климате, ни в пропорциях, в которых связаны между собой отдельные классы, нет ничего, что близко напоминало бы условия южноамериканского побережья. во всех этих отношениях существует значительное различие. С другой стороны, существует значительная степень сходства в вулканическом характере почвы, в климате, высоте и размерах островов между Галапагосскими островами и архипелагами Зеленого Мыса: но какая полная и абсолютная разница в их обитателях! ! Жители островов Зеленого Мыса родственны жителям Африки, как жители Галапагосских островов — Америке. Я считаю, что этот великий факт не может получить никакого объяснения с точки зрения обычного взгляда на независимое творение; тогда как, согласно поддерживаемой здесь точке зрения, очевидно, что Галапагосские острова, скорее всего, будут принимать колонистов из Америки, будь то случайными транспортными средствами или по ранее сплошной суше; и острова Зеленого Мыса из Африки; и что такие колонисты будут подвержены изменениям - принцип наследования по-прежнему выдает их первоначальное место рождения. [ 24 ]

Полиморфизм у дарвиновских зябликов

[ редактировать ]

В то время как Дарвин провел на Галапагосских островах всего пять недель, а Дэвид Лэк — три месяца, Питер и Розмари Грант и их коллеги совершали исследовательские поездки на Галапагосские острова в течение примерно 30 лет, в частности, изучая дарвиновских вьюрков.

Самки диморфны по типу песен: песни А и Б совершенно различны. Кроме того, у самцов с песней A клюв короче, чем у самцов B, что является еще одним явным отличием. С помощью этих клювов самцы могут по-разному питаться своим любимым кактусом опунцией . Те, у кого длинные клювы, могут пробивать отверстия в плодах кактуса и поедать мясистую мякоть , окружающую семена, тогда как те, у кого более короткие клювы, разрывают основание кактуса и поедают мякоть, а также личинки и куколки насекомых (обе группы едят цветы). и бутоны). Этот диморфизм явно максимизирует их возможности кормления в период отсутствия размножения, когда еды не хватает.

Если население панмиктично , [ 25 ] [ 26 ] тогда Geospiza conirostris демонстрирует сбалансированный генетический полиморфизм, а не случай зарождающегося симпатрического видообразования , как первоначально предполагалось . вида Отбор, поддерживающий полиморфизм, максимизирует нишу за счет расширения возможностей его питания. Генетика этой ситуации не может быть выяснена из-за отсутствия детальной программы селекции, но два локуса с неравновесием по сцеплению [ 27 ] это возможность.

Еще один интересный диморфизм характерен для клювов молодых вьюрков: они либо «розовые», либо «желтые». Этот морфизм наблюдается у всех видов дарвиновских вьюрков, который сохраняется в течение двух месяцев. Никакой интерпретации этого явления не известно. [ 28 ]

Таксономия

[ редактировать ]

Семья

[ редактировать ]

В течение нескольких десятилетий систематики относили этих птиц к семейству Emberizidae вместе с воробьями Нового Света и овсянками Старого Света. [ 29 ] Однако таксономия Сибли-Алквиста относит зябликов Дарвина к танагерам (Монро и Сибли, 1993), и по крайней мере одна недавняя работа следует этому примеру (Бернс и Скутч, 2003). Союз американских орнитологов в своем североамериканском контрольном списке поместил кокосового вьюрка в семейство Emberizidae, но со звездочкой, указывающей, что это место, вероятно, неверно (AOU 1998–2006); в предварительном южноамериканском контрольном списке виды с Галапагосских островов занимают incertae sedis , место которых не определено (Remsen et al. 2007).

Разновидность

[ редактировать ]
Четыре дарвиновых вьюрка, по часовой стрелке (сверху слева): Geospiza magnirostris , Geospiza fortis , Certhidea fusca и Camarhynchus parvulus.

Современные исследования

[ редактировать ]

Долгосрочное исследование, проводимое на протяжении более 40 лет исследователями Принстонского университета Питером и Розмари Грант, зафиксировало эволюционные изменения в размере клюва, вызванные циклами Эль-Ниньо/Ла-Нинья в Тихом океане. [ 37 ]

Молекулярные основы эволюции клюва

[ редактировать ]

Исследования развития, проведенные в 2004 году, показали, что костный морфогенетический белок 4 (BMP4) и его дифференциальная экспрессия во время развития приводят к изменению размера и формы клюва у вьюрков. BMP4 действует в развивающемся эмбрионе, формируя особенности скелета, в том числе делая клюв сильнее. [ 38 ] Та же группа показала, что на развитие различной формы клюва у дарвиновских вьюрков также влияют несколько разные сроки и пространственная экспрессия гена, называемого кальмодулин (CaM). [ 39 ] Кальмодулин действует аналогично BMP4, влияя на некоторые особенности роста клювов, например, делая их длинными и заостренными. Авторы предполагают, что изменения во временном и пространственном проявлении этих двух факторов являются возможным контролем развития морфологии клюва. В недавнем исследовании секвенирование генома выявило гаплотип размером 240 тысяч оснований, включающий ген ALX1 , который кодирует фактор транскрипции, влияющий на черепно-лицевое развитие, тесно связанный с разнообразием форм клюва. [ 40 ] [ 41 ] Более того, эти изменения в размере клюва также изменили вокализацию дарвиновых вьюрков. [ 5 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Грант и Грант 2008 , с. 3
  2. ^ Марш, Джефф (11 февраля 2015 г.). «Знаменитые дарвиновские зяблики присоединяются к геномному клубу» . Природа . 518 (7538): 147. Бибкод : 2015Natur.518..147M . дои : 10.1038/518147a . ПМИД   25673391 .
  3. ^ Коффмар, Линда (12 февраля 2015 г.). «Эволюция дарвиновских зябликов и их клювов» . Уппсальский университет, Швеция. Архивировано из оригинала 24 апреля 2018 г. Проверено 24 апреля 2018 г.
  4. ^ Сунс, Йорис; Херрел, Энтони; Переработка отходов, Аннелис; Аэртс, Питер; Подс, Джеффри; Адрианс, Доминик; Витте, Йони; Джейкобс, Патрик; Диркс, Йорис (12 апреля 2010 г.). «Механическое напряжение, риск перелома и эволюция клюва у наземных вьюрков Дарвина (Geospiza)» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1543): 1093–1098. дои : 10.1098/rstb.2009.0280 . ПМК   2830229 . ПМИД   20194171 .
  5. ^ Jump up to: а б с Подос, Джеффри; Новики, Стивен (2004). «Клювы, адаптация и эволюция голоса у зябликов Дарвина» . Бионаука . 54 (6): 501–510. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0501:baavei]2.0.co;2 .
  6. ^ Сато А., Тичи Х., О'Уигин С., Грант П.Р., Грант Б.Р., Кляйн Дж. (март 2001 г.). «О происхождении дарвиновских зябликов» . Мол. Биол. Эвол . 18 (3): 299–311. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003806 . ПМИД   11230531 .
  7. ^ Лак, Дэвид (1947). Зяблики Дарвина . Издательство Кембриджского университета. Переиздан в 1961 году издательством Harper, Нью-Йорк. Переизданный в 1983 году издательством Cambridge University Press, ISBN   0-521-25243-1 .
  8. ^ Штайнхаймер 2004 , с. 300
  9. ^ Для дарвиновских зябликов форма клюва выходит за рамки эволюции. Лия Берроуз, Гарвардский университет: новости и события. 12 ноября 2021 г.
  10. ^ Jump up to: а б Грант, К. Талия; Эстес, Грегори Б. (2009). Дарвин на Галапагосах: шаги в новый мир . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
  11. ^ Штайнхаймер 2004 , стр. 301–303.
  12. ^ Кейнс 2000 , с. XIX .; Элдридж 2006
  13. ^ Канцлер Гордон; Кейнс, Рэндал (октябрь 2006 г.), полевые заметки Дарвина о Галапагосских островах: «Маленький мир внутри себя» , Darwin Online , заархивировано из оригинала 21 августа 2011 г.
  14. ^ Элдридж 2006
  15. ^ Десмонд и Мур 1991 , стр. 208–209.
  16. ^ Jump up to: а б с Саллоуэй 1982 , стр. 57–58.
  17. ^ Десмонд и Мур 1991 , с. 248
  18. ^ Саллоуэй 2006
  19. ^ Дарвин 1839 , стр. 461–462.
  20. ^ Дарвин 1839 , с. 462 .
  21. ^ Дарвин 1845 , стр. 379–380.
  22. ^ Дарвин 1887 г.
  23. ^ Дарвин 1845 , с. 380 .
  24. ^ Дарвин 1859 , стр. 397–398 .
  25. ^ Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р. (1989). Эволюционная динамика естественной популяции: большой кактусовый вьюрок Галапагосских островов . Чикаго. п. 241 первый абз. ISBN  978-0226305905 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  26. ^ Грант 1999 , с. 428 в послесловии.
  27. ^ Джон Мейнард Смит (1998). «Глава 5». Эволюционная генетика (2-е изд.). Оксфорд. ISBN  978-0198502319 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  28. ^ Грант 1999 , пластина 7.
  29. ^ Саллоуэй 1982 , стр. 50.
  30. ^ Странная Галапагосская «Большая Птица» раскрывает результат сверхбыстрой эволюции Питер Хесс, «Инверсия». 27 ноября 2017 г.
  31. ^ Холмс, Боб (10 февраля 2022 г.). «Узнаем о птицах по их геномам» . Познаваемый журнал . doi : 10.1146/knowable-021022-1 . S2CID   246769765 . Проверено 11 февраля 2022 г.
  32. ^ Галлоуэй, Рори (23 ноября 2017 г.). «Галапагосские зяблики пойманы в момент превращения в новый вид» . Новости Би-би-си . Проверено 14 февраля 2022 г.
  33. ^ Ламичхани, Сангит; Берглунд, Йонас; Альмин, Маркус Саллман; Макбул, Хуррам; Грабхерр, Манфред; Мартинес-Баррио, Альваро; Промерова, Марта; Рубин, Карл-Йохан; Ван, Чао; Замани, Неда; Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р.; Вебстер, Мэтью Т.; Андерссон, Лейф (февраль 2015 г.). «Эволюция дарвиновских вьюрков и их клювов, выявленная путем секвенирования генома» . Природа . 518 (7539): 371–375. Бибкод : 2015Natur.518..371L . дои : 10.1038/nature14181 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   25686609 . S2CID   4462253 . Проверено 14 февраля 2022 г.
  34. ^ Ламичхани, Сангит; Хан, Фан; Вебстер, Мэтью Т.; Андерссон, Лейф; Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р. (12 января 2018 г.). «Быстрое гибридное видообразование у вьюрков Дарвина» . Наука . 359 (6372): 224–228. Бибкод : 2018Sci...359..224L . дои : 10.1126/science.aao4593 . ПМИД   29170277 . S2CID   206663426 .
  35. ^ Галлоуэй, Рори (23 ноября 2017 г.). «Галапагосские зяблики пойманы в момент превращения в новый вид» . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 30 ноября 2017 г.
  36. ^ Старр, Мишель (24 ноября 2017 г.). «На Галапагосских островах появился новый вид птиц, и ученые наблюдали, как это произошло» . НаукаАлерт . Архивировано из оригинала 9 декабря 2017 г.
  37. ^ Левитт, Дэн. «Эволюция Галапагосских Финчей – Дэн Левитт – HHMI (2013)» . Архивировано из оригинала 07.11.2017 . Проверено 6 июня 2017 г.
  38. ^ Абжанов, Архат; Протас, Мередит; Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р.; Табин, Клиффорд Дж. (3 сентября 2004 г.). «Bmp4 и морфологическая изменчивость клювов у зябликов Дарвина». Наука . 305 (5689): 1462–1465. Бибкод : 2004Sci...305.1462A . дои : 10.1126/science.1098095 . ISSN   0036-8075 . OCLC   1644869 . ПМИД   15353802 . S2CID   17226774 .
  39. ^ Абжанов, Архат; Куо, Уинстон П.; Хартманн, Кристина; Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р.; Табин, Клиффорд Дж. (3 августа 2006 г.). «Путь кальмодулина и эволюция удлиненной морфологии клюва у зябликов Дарвина». Природа . 442 (7102): 563–567. Бибкод : 2006Natur.442..563A . дои : 10.1038/nature04843 . ISSN   0028-0836 . OCLC   1586310 . ПМИД   16885984 . S2CID   2416057 .
  40. ^ Андерссон, Лейф; Ламичхани, Сангит; Берглунд, Йонас; Альмен, Маркус Саллман; Макбул, Хуррам; Грабхерр, Манфред; и др. клювов, выявленная с помощью секвенирования генома», , 518 ( ) , «Эволюция дарвиновских : их ( 11 февраля 2015 г. ) и 7539 Nature вьюрков   371–5 , 1999. OCLC   1586310 , ПМИД   25686609 , С2КИД   4462253
  41. ^ Каплан, Сара (22 апреля 2016 г.). «200 лет спустя после Дарвина, именно так до сих пор развиваются знаменитые галапагосские зяблики» . Кстати о науке . Архивировано из оригинала 31 мая 2016 г.

Ссылки

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с вьюрками Дарвина .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Darwin%27s_finches&oldid=1236173460"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e508cef95212193e94fd09f1a6fd6451__1721713080
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e5/51/e508cef95212193e94fd09f1a6fd6451.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Darwin's finches - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)