Ониход

Ониход ; Временной диапазон: эйфель – фамен. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н девонский период
	Голотип черепа Onychodus jandemarrai (показан один оборот бивня, хотя на самом деле должна быть пара)
Научная классификация
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Саркоптеригии
Заказ:	Ониходонтида
Семья:	Ониходонтиды
Род:	Ониход ; Ньюберри , 1857 год.
Разновидность
	O. eriensis Mann et al. , 2017 ; О. Джакели Гросс , 1965 г. ; О. Жандемаррай и др. Эндрюс ; O. sigmoides Newberry, 1857 ( тип ) ; О. yassensis Линдли , 2002 г. ;
	Места нахождения известных Onychodus окаменелостей

Ониходус ( / ɒ ˈ n ɪ k ə d ə s / , от греческого означает «когтистый зуб») ^{[ 1 ]} — род доисторических период лопастных рыб живших в девонский , ( эйфельско - фаменский этапы , около 374–397 миллионов лет назад ). Это одна из самых известных рыб из группы ониходонтиформ . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Разрозненные ископаемые зубы Onychodus были впервые описаны в Огайо в 1857 году Джоном Стронгом Ньюберри . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Другие виды были обнаружены в Австралии, Англии, Норвегии и Германии, что свидетельствует о широком их ареале.

Ониходус имел длину от 2 до 4 метров и был пелагическим животным. ^{[ 6 ]} Как и у других ониходонтиформ, у него была пара зубных спиралей (парасимфизальных мутовок зубов), несущих клыкообразные зубы.

Самый хорошо сохранившийся экземпляр Onychodus что был найден в формации Гого в Западной Австралии, дало палеонтологам больше информации о строении рыбы. Остальные виды Onychodus известны лишь по скудному материалу — единичным бивням, зубам и чешуе. ^{[ 3 ]}

Описание

Наиболее характерной особенностью является пара ^{[ 6 ]} втягивающиеся, сжатые с боков обороты бивней в передней части нижней челюсти. Они не были прикреплены к какой-либо другой кости, а помещались в пару глубоких полостей на небе и могли свободно перемещаться. Нижняя челюсть была соединена с верхней челюстью таким образом, что при поднятии головы бивень выдавался наружу, как кинжал. ^{[ 7 ]} У многих особей хорошо сохранилась верхняя челюсть, содержащая 30 зубов, уменьшающихся в размерах кзади. У молодых особей шесть бивней, а у взрослых – три.

Относительно полный экземпляр Onychodus jandemarrai из Западной Австралии показывает, что его длина составляла 47 см, длина головы - 10 см, длина бивней - 1,2 см. ^{[ 6 ]} Этот экземпляр лишь примерно вдвое меньше более крупных особей, поскольку были найдены черепа длиной 19 см. Однако был найден единственный бивень длиной 4 см, свидетельствующий о том, что этот экземпляр принадлежал еще более крупной особи. ^{[ 6 ]} Найденные доказательства показывают, что поперечное сечение этой рыбы имело овальную форму. По бокам тела ониходуса имелся ряд пор, которые обеспечивали сенсорную систему , позволяющую рыбе находить добычу и располагаться в узких пространствах. ^{[ 6 ]} Хвостовой плавник почти симметричен относительно позвоночного столба. Он был слегка закругленным и должен был быть очень гибким, с широким размахом, обеспечивающим движение вперед. ^{[ 6 ]} Длинный плавник проходит назад вдоль половины хвостового плавника, образуя второй спинной плавник. ^{[ 6 ]} Свидетельства существования первого спинного плавника неполны, но ученые полагают, что найденный ископаемый элемент был опорой его плавника. На брюшной стороне большой анальный плавник заходит назад под переднюю часть хвостового плавника. Были обнаружены чешуи, перекрывающиеся спереди: самая маленькая из них имеет диаметр всего 5 мм, а самая большая - 22 мм.

Классификация и систематика

Onychodus — типовой род отряда Onychodontida к и семейства Onychodontidae, которому он принадлежит. Фамилия Onychodontidae была создана для Onychodus британским Артуром Смитом палеонтологом Вудвордом в 1891 году. ^{[ 9 ]} Группа ониходонтиформ, описанная в 1973 году покойным доктором Махалой Эндрюс , характеризовалась очень кинетическим черепом и клыкообразными зубами.

Предложения палеонтолога Джона А. Лонга относятся к тесному филогенетическому родству между Onychodus и базальнолопастной рыбой Psarolepis из Китая. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Общепризнано, что Onychodus и Psarolepis являются базальными костными рыбами из-за отсутствия основных черт, объединяющих целакантов, двоякодышащих рыб и четвероногих лопастноперых рыб. Положение Onychodus и Psarolepis на кладограмме находится за пределами основной клады саркоптеригианов (кипастеперых рыб), но в более производном положении, чем у актиноптеригиев (рыб с лучевыми плавниками).

История

Ранние открытия и исследования

Окаменелости онихода были впервые описаны Джоном Стронгом Ньюберри в 1857 году. ^{[ 3 ]} Типовым видом является Onychodus sigmoides Newberry, 1857, произрастающий либо из известняков Колумбуса, либо из известняков Делавэра (средний девон) в Милфорде, Делавэр, и Сандаски, Огайо. ^{[ 3 ]} Некоторые образцы были проиллюстрированы в «Отчете Геологической службы Огайо», том I, часть II в 1873 году. Одна из его пластинок была нарисована геологом Гроувом Карлом Гилбертом . Большинство экземпляров, которые описал Ньюберри, принадлежат Onychodus sigmoides , но он описал и другой вид — Onychodus hopkinsi . ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]} Название вида Onychodus sigmoides происходит от слова «сигмовидная», что означает «S-образная форма», что связано с формой зубов (или бивней) на парасимфизальном обороте. ^{[ 12 ]} Большинство видов Onychodus имеют эту основную форму зубов. В 1889 году Ньюберри описал третий вид Onychodus , O. ortoni. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]} Некоторые экземпляры Onychodus, исследованные Дж. С. Ньюберри, находятся в Американском музее естественной истории , а другие — в Геологическом музее Ортона при Университете штата Огайо . ^{[ 3 ]}

В 1995 году Рой Вагнер ^{[ 4 ]} Операционный менеджер компании American Aggregates Corp. в Острандере , округ Делавэр, штат Огайо , США, обнаружил части Onychodus sigmoides, включая нижнюю челюсть, череп и другие фрагменты. Все останки были обнаружены в виде изолированных элементов, поскольку кости Онихода были неплотно соединены и быстро рассеялись после гибели рыбы. ^{[ 4 ]} Исследования показывают, что Onychodus sigmoides имел длину около 3 м и был крупнейшей известной костной рыбой среднего девона.

Более поздние открытия

Onychodus jaekeli был первым видом Onychodus, описанным в 20 веке. Окаменелости были найдены в Германии и описаны палеонтологом Вальтером Гроссом в 1965 году. ^{[ 13 ]} Onychodus jaekeli имеет до девяти зазубренных бивней одинаковой длины. ^{[ 6 ]}

O. yassensis был найден в Новом Южном Уэльсе на стоянке Кановиндра позднего девона и описан палеонтологом Дэвидом Линдли в 2002 году. ^{[ 14 ]}

Onychodus jandemarrai, обнаруженный в формации Гого (девон) в Кимберли , Западная Австралия, является самым известным видом этого рода. Он был описан в 2006 году покойным доктором Махалой Эндрюс вместе с коллегами доктором Джоном Лонгом , доктором Пером Альбергом , профессором Кеном Кэмпбеллом и доктором Ричардом Барвиком на основе материалов, собранных Британским музеем естественной истории , Бюро минеральных ресурсов и Австралийским институтом природных ресурсов. Национальный университет в Канберре . Материал, собранный доктором Лонгом из известняка формации Гого, дал много новой информации об этом роде. Хотя об этом виде известно многое, отсутствуют такие детали, как форма заднего конца хвоста, грудных и брюшных плавников и первого спинного плавника . ^{[ 6 ]} Название вида O. jandemarrai происходит от имени воина-аборигена Джандамарры, жившего в этой местности. ^{[ 6 ]}

Менее известные виды Onychodus : Onychodus anglicus (Woodward 1888), обнаруженный в Англии, ^{[ 15 ]} Onychodus arcticus (Woodward 1889) со Шпицбергена , ^{[ 16 ]} Норвегия, Onychodus hopkinsi Newberry, 1857 и Onychodus ortoni Newberry, 1889 из Огайо, США, ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]} и Onychodus obliquidentatus (Jessen 1966) из Рейнского массива , Германия. ^{[ 17 ]}

В 2017 году новый вид Onychodus eriensis Mann et al. был описан из формации Данди на острове Пели , Канада. ^{[ 18 ]}

Палеобиология

*Зуб Onychodus* с карбонизированной пульпой в полости пульпы из среднего девона штата Висконсин.

Многие особенности анатомии ониходонтов известны только по самому ониходу . Как и у других ониходонтиформ, у него очень подвижный и гибкий череп. ^{[ 19 ]} Эта необычная особенность объяснялась рыхлым прикреплением костей черепа, которые иногда перекрывались и соединялись только мягкими тканями и хрящами . ^{[ 5 ]} Даже черепная коробка лишь частично была сделана из кости.

Другие отличительные черты связаны с завитками клыков на нижней челюсти. Поскольку они могли вращаться, это был другой метод сочленения челюстей, не сравнимый с примитивными лучепёрыми рыбами. Нижняя челюсть была полностью сочленена хрящами, без промежуточной структуры между противоположными сторонами, что позволяло отделять кости при ударе добычи. Более того, свободное сочленение вызывало боковое движение, в результате чего стенки клыков смещались. Части нижней челюсти при смыкании поворачивались внутрь, чтобы завитки клыков точно вписывались в полые пространства верхней челюсти. Предполагается, что в ямке под оборотом клыка существовал механизм прикрепления связки и втягивающий механизм, что является уникальным состоянием у позвоночных. Способность зубов нижней челюсти при смыкании совпадать с зубными рядами верхней челюсти удерживала обороты клыков на месте. ^{[ 6 ]}

Поведение в засаде

Благодаря исследованиям ученые полагают, что Ониходус был хищником, устраивавшим засады. Джон А. Лонг предположил, что Ониходус, вероятно, прятался в девонских рифах, бросаясь на проплывающую мимо добычу. ^{[ 4 ]} Ископаемый экземпляр Onychodus из Западной Австралии был найден с рыбой плакодермой, половина ее длины застряла в горле. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Эту интересную находку описал и проиллюстрировал доктор Джон А. Лонг. ^{[ 4 ]}^{[ 19 ]}^{[ 21 ]} Грудные плавники были достаточно сильными, чтобы животное могло «гулять» по морскому дну в поисках укрытия между колониями кораллов. Задний спинной плавник был довольно мощным, что обеспечивало быструю скорость поимки добычи.

Ссылки

^ Ньюберри, Джон Стронг; Эндрюс, Эбенезер Болдуин; Ортон, Эдвард (1870). Отчет о прогрессе за 1869 год . Отчеты о прогрессе. Огайо, США: Геологическая служба Огайо. п. 18.
^ Фори, Питер Л. (1998). История рыб целакантов . Спрингер . п. 259.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Бэбкок, Луизиана (2024). «Некоторые типы позвоночных (Chondrichthyes, Actinopterygii, Sarcopterygii и Tetrapoda) из двух палеозойских лагерштеттенов из Огайо, США» Журнал палеонтологии позвоночных . 44 : 1–12. дои : 10.1080/02724634.2024.2308621 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Хансен, Майкл К. (1995). « Ископаемая рыба найдена в карьере American Aggregates (PDF)» (PDF) . Геология Огайо . Лето 95: 5–6. Архивировано из оригинала (PDF) 1 января 2009 г. Проверено 10 июля 2008 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Ньюберри, Джон Стронг (1889). Палеозойские рыбы Северной Америки . Государственная типография.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Эндрюс, Махала; Лонг, Джон; Альберг, Пер; Барвик, Ричард; Кэмпбелл, Кен (2006). «Строение саркоптерига Onychodus jandemarrai n. sp. из Гого, Западная Австралия: с функциональной интерпретацией скелета» . Труды Королевского общества Эдинбурга . 96 (3): 197–307. дои : 10.1017/s0263593300001309 . S2CID 84910707 – через ResearchGate.
^ Мартин, Роберт Л. (2002). «Таксономический пересмотр и палеоэкология среднедевонских (эйфельских) рыб известняков Онондага, Колумбуса и Делавэра на востоке США» (PDF) . Университет Западной Вирджинии . Архивировано из оригинала (PDF) 7 сентября 2006 г. Проверено 7 июля 2008 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ Кэмпбелл, Кен; Барвик, Ричард (2006). «Морфологические инновации посредством регуляции генов: пример девонских ониходонтиформных рыб» . Международный журнал биологии развития . 50 (4): 371–375. дои : 10.1387/ijdb.052125kc . ПМИД 16525931 .
^ «Таксонический профиль родов Onychodontidae» . Международная энциклопедия растений, грибов и животных . BioLib.cz.
^ Лонг, Джон (2001). «О взаимоотношениях псаролеписа и ониходонтиформных рыб». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (4): 815–820. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0815:OTROPA]2.0.CO;2 . S2CID 86232770 .
^ Бентон, MJ (2005). «Раннепалеозойские рыбы». Палеонтология позвоночных . Издательство Блэквелл . п. 65. ИСБН 0-632-05637-1 .
^ Стиассни, Мелани; Паренти, Линн Р.; Джонсон, Дэвид Г. (1998). Взаимоотношения рыб . Академическая пресса .
^ Гросс, Уолтер Р. (1965). « Onychodus jaekeli Gross (Crossopterygii, верхний девон) Строение кости симфиза и его зубов». Сенкенбергиана Летея . 46а : 123-131.
^ Линдли, Дэвид И. (2002). «Акантоды, ониходонтиды и остеолепидиды из известняка среднего и верхнего Таэмаса (ранний девон), озеро Бурриньюк, Новый Южный Уэльс». Алчеринга . 26 : 103–126. дои : 10.1080/03115510208619246 . S2CID 129088010 .
^ Вудворд, Артур Смит (1888). «Заметка о виде Onychodus в нижних слоях прохода из красного песчаника в Ледбери, Хартфордшир». Геологический журнал . 5 : 500–501. дои : 10.1017/S0016756800182779 . S2CID 130312263 .
^ Вудворд, Артур Смит (1889). «О появлении девонского ганоида Onychodus на Шпицбергене» . Геологический журнал . 6 (3): 499–500. дои : 10.1017/S0016756800189551 . S2CID 129816563 .
^ Йессен, Ханс Л. (1966). «Кистокрылые из известняка Верхнего Платта (девон) Бергиш-Гладбах-Паффратер-Мулде (Рейнские Сланцевые горы) с учетом американского и европейского Onychodus материала ». Архив по зоологии . Серия 2. 18 : 305–389.
^ Манн А., Радкин Д., Эванс, округ Колумбия, и Лафламм, М. (2017). «Крупный ониходонтиформный (Osteichthyes: Sarcopterygii) хищник из формации Данди эйфельского возраста в Онтарио, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 3 (54): 233–241. Бибкод : 2017CaJES..54..233M . doi : 10.1139/cjes-2016-0119 . hdl : 1807/75619 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б Лонг, Джон (1995). Возникновение рыб: 500 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джонса Хопкинса .
^ Платт, Остин П. (2003). «Моменты, сохраненные во времени: прошлые и настоящие пищевые цепи рыбоядных». Информационный бюллетень Клуба ископаемых Морского музея Калверта: Экфора . 18 :6–9.
^ Jump up to: ^а ^б Лонг, Джон (1991). «Хищничество Arthrodire Onychodus (Pisces, Crossoptergii) из позднедевонской формации Гого, Западная Австралия». Записи Музея Западной Австралии . 15 : 479–481.

Внешние ссылки

Ониход и Палеос .
Ископаемая рыба найдена в карьере American Aggregates в геологическом отделе штата Огайо .
Onychodontiformes из Бристольского университета .
Две окаменелости Onychodus hopkinsi , 1 и 2 , в Государственном музее Нью-Йорка .

[1] Ньюберри, Джон Стронг; Эндрюс, Эбенезер Болдуин; Ортон, Эдвард (1870). Отчет о прогрессе за 1869 год . Отчеты о прогрессе. Огайо, США: Геологическая служба Огайо. п. 18.

[forey-2] Фори, Питер Л. (1998). История рыб целакантов . Спрингер . п. 259.

[:0-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Бэбкок, Луизиана (2024). «Некоторые типы позвоночных (Chondrichthyes, Actinopterygii, Sarcopterygii и Tetrapoda) из двух палеозойских лагерштеттенов из Огайо, США» Журнал палеонтологии позвоночных . 44 : 1–12. дои : 10.1080/02724634.2024.2308621 .

[ohiogeo-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Хансен, Майкл К. (1995). « Ископаемая рыба найдена в карьере American Aggregates (PDF)» (PDF) . Геология Огайо . Лето 95: 5–6. Архивировано из оригинала (PDF) 1 января 2009 г. Проверено 10 июля 2008 г.

[newberry1889-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Ньюберри, Джон Стронг (1889). Палеозойские рыбы Северной Америки . Государственная типография.

[andrews-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Эндрюс, Махала; Лонг, Джон; Альберг, Пер; Барвик, Ричард; Кэмпбелл, Кен (2006). «Строение саркоптерига Onychodus jandemarrai n. sp. из Гого, Западная Австралия: с функциональной интерпретацией скелета» . Труды Королевского общества Эдинбурга . 96 (3): 197–307. дои : 10.1017/s0263593300001309 . S2CID 84910707 – через ResearchGate.

[martin-7] Мартин, Роберт Л. (2002). «Таксономический пересмотр и палеоэкология среднедевонских (эйфельских) рыб известняков Онондага, Колумбуса и Делавэра на востоке США» (PDF) . Университет Западной Вирджинии . Архивировано из оригинала (PDF) 7 сентября 2006 г. Проверено 7 июля 2008 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[8] Кэмпбелл, Кен; Барвик, Ричард (2006). «Морфологические инновации посредством регуляции генов: пример девонских ониходонтиформных рыб» . Международный журнал биологии развития . 50 (4): 371–375. дои : 10.1387/ijdb.052125kc . ПМИД 16525931 .

[biolib-9] «Таксонический профиль родов Onychodontidae» . Международная энциклопедия растений, грибов и животных . BioLib.cz.

[long-10] Лонг, Джон (2001). «О взаимоотношениях псаролеписа и ониходонтиформных рыб». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (4): 815–820. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0815:OTROPA]2.0.CO;2 . S2CID 86232770 .

[benton-11] Бентон, MJ (2005). «Раннепалеозойские рыбы». Палеонтология позвоночных . Издательство Блэквелл . п. 65. ИСБН 0-632-05637-1 .

[12] Стиассни, Мелани; Паренти, Линн Р.; Джонсон, Дэвид Г. (1998). Взаимоотношения рыб . Академическая пресса .

[gross65-13] Гросс, Уолтер Р. (1965). « Onychodus jaekeli Gross (Crossopterygii, верхний девон) Строение кости симфиза и его зубов». Сенкенбергиана Летея . 46а : 123-131.

[lindley-14] Линдли, Дэвид И. (2002). «Акантоды, ониходонтиды и остеолепидиды из известняка среднего и верхнего Таэмаса (ранний девон), озеро Бурриньюк, Новый Южный Уэльс». Алчеринга . 26 : 103–126. дои : 10.1080/03115510208619246 . S2CID 129088010 .

[woodward-15] Вудворд, Артур Смит (1888). «Заметка о виде Onychodus в нижних слоях прохода из красного песчаника в Ледбери, Хартфордшир». Геологический журнал . 5 : 500–501. дои : 10.1017/S0016756800182779 . S2CID 130312263 .

[geomag-16] Вудворд, Артур Смит (1889). «О появлении девонского ганоида Onychodus на Шпицбергене» . Геологический журнал . 6 (3): 499–500. дои : 10.1017/S0016756800189551 . S2CID 129816563 .

[jessen-17] Йессен, Ханс Л. (1966). «Кистокрылые из известняка Верхнего Платта (девон) Бергиш-Гладбах-Паффратер-Мулде (Рейнские Сланцевые горы) с учетом американского и европейского Onychodus материала ». Архив по зоологии . Серия 2. 18 : 305–389.

[Mann-18] Манн А., Радкин Д., Эванс, округ Колумбия, и Лафламм, М. (2017). «Крупный ониходонтиформный (Osteichthyes: Sarcopterygii) хищник из формации Данди эйфельского возраста в Онтарио, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 3 (54): 233–241. Бибкод : 2017CaJES..54..233M . doi : 10.1139/cjes-2016-0119 . hdl : 1807/75619 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[long95-19] Jump up to: ^а ^б Лонг, Джон (1995). Возникновение рыб: 500 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джонса Хопкинса .

[platt-20] Платт, Остин П. (2003). «Моменты, сохраненные во времени: прошлые и настоящие пищевые цепи рыбоядных». Информационный бюллетень Клуба ископаемых Морского музея Калверта: Экфора . 18 :6–9.

[long91-21] Jump up to: ^а ^б Лонг, Джон (1991). «Хищничество Arthrodire Onychodus (Pisces, Crossoptergii) из позднедевонской формации Гого, Западная Австралия». Записи Музея Западной Австралии . 15 : 479–481.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]