Гетероциста

Гетероцисты или гетероциты — специализированные азотфиксирующие клетки, образующиеся при азотном голодании некоторыми нитчатыми цианобактериями , такими как Nostoc , Cylindrospermum и Anabaena . ^{[ 1 ]} Они фиксируют азот из динитрогена (N ₂ ) в воздухе с помощью фермента нитрогеназы , чтобы обеспечить клетки нити азотом для биосинтеза. ^{[ 2 ]}

Нитрогеназа инактивируется кислородом, поэтому гетероцисте необходимо создать микроанаэробную среду. гетероцист Уникальная структура и физиология требуют глобального изменения экспрессии генов . Например, гетероцисты:

производят три дополнительные клеточные стенки , в том числе одну из гликолипидов , образующих гидрофобный барьер для кислорода.
вырабатывают нитрогеназу и другие белки, участвующие в фиксации азота.
разрушать фотосистему II , которая производит кислород
активировать гликолитические ферменты
производят белки, которые поглощают оставшийся кислород
содержат полярные пробки, состоящие из цианофицина , который замедляет диффузию между клетками

Цианобактерии обычно получают фиксированный углерод (углевод) путем фотосинтеза . Отсутствие расщепления воды в фотосистеме II не позволяет гетероцистам осуществлять фотосинтез, поэтому вегетативные клетки снабжают их углеводами , которыми, как полагают, является сахароза . Обмен фиксированными источниками углерода и азота осуществляется через каналы между клетками нити. Гетероцисты поддерживают фотосистему I , что позволяет им генерировать АТФ путем циклического фотофосфорилирования .

Одиночные гетероцисты развиваются примерно через каждые 9–15 клеток, образуя одномерный узор вдоль нити. Интервал между гетероцистами остается примерно постоянным, даже если клетки нити делятся. Бактериальную нить можно рассматривать как многоклеточный организм с двумя различными, но взаимозависимыми типами клеток. Такое поведение весьма необычно для прокариот и, возможно, было первым примером формирования многоклеточного паттерна в эволюции . Образовавшаяся гетероциста не может вернуться в вегетативную клетку. Некоторые бактерии, образующие гетероцисты, могут дифференцироваться в спороподобные клетки, называемые акинетами, или подвижные клетки, называемые гормогониями , что делает их наиболее фенотипически универсальными из всех прокариот.

Экспрессия генов

В среде с низким содержанием азота дифференцировка гетероцист запускается регулятором транскрипции NtcA. NtcA влияет на дифференцировку гетероцист посредством сигнальных белков, участвующих в процессе дифференцировки гетероцист. Например, NtcA контролирует экспрессию нескольких генов, включая HetR, который имеет решающее значение для дифференцировки гетероцист. ^{[ 3 ]} Это имеет решающее значение, поскольку повышает регуляцию других генов, таких как hetR, patS, hepA, связываясь с их промотором и, таким образом, действуя как фактор транскрипции . Также стоит отметить, что экспрессия ntcA и HetR зависят друг от друга и их присутствие способствует дифференцировке гетероцист даже в присутствии азота. Недавно также было обнаружено, что другие гены, такие как PatA, hetP, регулируют дифференцировку гетероцист. ^{[ 4 ]} PatA формирует гетероцисты вдоль нитей и также важен для клеточного деления . PatS влияет на формирование паттерна гетероцист, ингибируя дифференцировку гетероцист, когда группа дифференцирующихся клеток объединяется, чтобы сформировать прогетероцисты (незрелые гетероцисты). ^{[ 5 ]} Поддержание гетероцист зависит от фермента hetN. Образование гетероцист ингибируется присутствием фиксированного источника азота , такого как аммоний или нитрат . ^{[ 6 ]}

Формирование гетероцист

При образовании гетероцист из вегетативной клетки происходят следующие последовательности:

Клетка увеличивается.
Зернистые включения уменьшаются.
Фотосинтетическая пластинка переориентируется.
Стена наконец становится трехслойной. Эти три слоя развиваются за пределами внешнего слоя клетки.
- Средний слой однородный.
- Внутренний слой ламинирован.
Стареющая гетероциста подвергается вакуолизации и, наконец, отрывается от нити, вызывая фрагментацию. Эти фрагменты называются гормогониями (единственное число гормогоний ) и подвергаются бесполому размножению.

Цианобактерии, образующие гетероцисты, делятся на отряды Nostocales и Stigonematales , которые образуют простые и ветвящиеся нити соответственно. Вместе они образуют монофилетическую группу с очень низкой генетической изменчивостью .

Симбиотические отношения

**Разделение труда у цианобактерий**
Некоторые клетки внутри клональных нитей дифференцируются в гетероцисты (большие круглые клетки, справа). Гетероцисты отказываются от фотосинтеза, производящего кислород, чтобы фиксировать азот с помощью чувствительного к кислороду фермента нитрогеназы. Вегетативные и гетероцистные клетки делят роды путем обмена сахарами и азотом.

Бактерии также могут вступать в симбиотические отношения с некоторыми растениями. В таких отношениях бактерии реагируют не на наличие азота, а на сигналы, вырабатываемые растением для дифференцировки гетероцист. До 60% клеток могут стать гетероцистами, обеспечивая растение фиксированным азотом в обмен на фиксированный углерод. ^{[ 6 ]} Сигнал, вырабатываемый растением, и стадия дифференцировки гетероцист, на которую он влияет, неизвестны. По-видимому, симбиотический сигнал, генерируемый растением, действует до активации NtcA, поскольку hetR необходим для симбиотической дифференцировки гетероцист. Для симбиотической ассоциации с растением необходим ntcA, поскольку бактерии с мутировавшим ntcA не могут заражать растения. ^{[ 7 ]}

Анабаэна-Азолла

Примечательными симбиотическими отношениями являются Anabaena цианобактерии с Azolla растениями . Анабаена обитает на стеблях и листьях растений Азоллы . ^{[ 8 ]} Растение азолла он подвергается фотосинтезу и обеспечивает фиксированным углеродом , который анабаену может использовать в качестве источника энергии для динитрогеназ в клетках гетероцист. ^{[ 8 ]} В свою очередь, гетероцисты способны снабжать вегетативные клетки и растение Азолла фиксированным азотом в форме аммиака , который поддерживает рост обоих организмов. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Эти симбиотические отношения используются людьми в сельском хозяйстве. В Азии Azolla растения , содержащие виды Anabaena, используются в качестве биоудобрения там, где азот ограничен. ^{[ 8 ]} а также в кормах для животных . ^{[ 9 ]} Различные штаммы Azolla-Anabaena подходят для разных условий и могут привести к различиям в урожайности сельскохозяйственных культур. ^{[ 10 ]} рисовые культуры, выращенные с использованием Azolla-Anabaena в качестве биоудобрения, дают гораздо большее количество и качество продукции по сравнению с культурами без цианобактерий. Было показано, что ^{[ 9 ]}^{[ 11 ]} Растения Azolla-Anabaena выращивают до и после посадки риса. ^{[ 9 ]} По мере роста растения Azolla-Anabaena накапливают фиксированный азот за счет действия ферментов нитрогеназы и органический углерод в результате фотосинтеза растений Azolla и вегетативных клеток Anabaena . ^{[ 9 ]} Когда растения Azolla-Anabaena большое количество связанного азота, фосфора , органического углерода и многих других питательных веществ, создавая богатую среду, идеальную для роста рисовых культур. умирают и разлагаются, они выделяют в почву ^{[ 9 ]}

Взаимоотношения Анабаены из окружающей среды - и Азоллы также изучались как возможный метод удаления загрязнителей процесс, известный как фиторемедиация . ^{[ 12 ]} Анабаена сп. вместе с Azolla caroliniana Было показано, что успешно удаляет уран , токсичный загрязнитель, образующийся в результате добычи полезных ископаемых , а также тяжелые металлы ртуть (II) , хром (III) и хром (VI) из загрязненных сточных вод. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Азолла Каролиниана Растение
Anabaena circinalis Нить
цилиндросперма Нить

Ссылки

^ Фундаментальная биология (18 марта 2016 г.). «Бактерии» .
^ Волк, КП; Эрнст, А.; Эльхай, Дж. (1994). «Метаболизм и развитие гетероцист». Молекулярная биология цианобактерий . стр. 100-1 769–823. дои : 10.1007/978-94-011-0227-8_27 . ISBN 978-0-7923-3273-2 .
^ Эрреро, Антония; Муро-Пастор, Алисия М.; Флорес, Энрике (15 января 2001 г.). «Контроль азота в цианобактериях» . Журнал бактериологии . 183 (2): 411–425. дои : 10.1128/JB.183.2.411-425.2001 . ISSN 0021-9193 . ПМК 94895 . ПМИД 11133933 .
^ Хига, Келли С.; Каллахан, Шон М. (1 августа 2010 г.). «Эктопическая экспрессия hetP может частично обойти необходимость в hetR при дифференцировке гетероцист штаммом Anabaena sp. PCC 7120». Молекулярная микробиология . 77 (3): 562–574. дои : 10.1111/j.1365-2958.2010.07257.x . ISSN 1365-2958 . ПМИД 20545862 .
^ Ороско, Кристина К.; Риссер, Дуглас Д.; Каллахан, Шон М. (2006). «Анализ эпистаза четырех генов штамма Anabaena sp. PCC 7120 предполагает связь между PatA и PatS в формировании структуры гетероцист» . Журнал бактериологии . 188 (5): 1808–1816. дои : 10.1128/JB.188.5.1808-1816.2006 . ISSN 0021-9193 . ПМЦ 1426565 . ПМИД 16484191 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ли, Роберт Эдвард. Психология (PDF) . Проверено 9 октября 2017 г.
^ Микс, Дж.К.; Эльхай, Дж (2002). «Регуляция клеточной дифференцировки нитчатых цианобактерий в свободноживущих и связанных с растениями состояниях симбиотического роста» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 66 (1): 94–121, оглавление. дои : 10.1128/ММБР.66.1.94-121.2002 . ПМК 120779 . ПМИД 11875129 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ван Хов, К.; Лежен, А. (2002). «Азолла: симбиоз анабаены». Биология и окружающая среда: Труды Ирландской королевской академии . 102Б (1): 23–26. дои : 10.1353/bae.2002.0036 . JSTOR 20500136 . S2CID 245843704 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Вайшампаян, А.; Синха, Р.П.; Хедер, Д.-П.; Дей, Т.; Гупта, А.К.; Бхан, У.; Рао, AL (2001). «Цианобактериальные биоудобрения в рисоводстве». Ботанический обзор . 67 (4): 453–516. дои : 10.1007/bf02857893 . JSTOR 4354403 . S2CID 20058464 .
^ Бокки, Стефано; Мальджольо, Антонино (2010). «Азолла-Анабаена как биоудобрение для рисовых полей в долине По, рисовой зоне умеренного пояса в Северной Италии» (PDF) . Международный журнал агрономии . 2010 : 1–5. дои : 10.1155/2010/152158 . ISSN 1687-8159 .
^ Сингх, С.; Прасад, Р.; Сингх, Б.В.; Гоял, СК; Шарма, С.Н. (1 июня 1990 г.). «Влияние зеленых удобрений, сине-зеленых водорослей и мочевины, покрытой нимом, на водно-болотный рис (Oryza sativa L.)». Биология и плодородие почв . 9 (3): 235–238. дои : 10.1007/bf00336232 . ISSN 0178-2762 . S2CID 38989291 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бенничелли, Р.; Стемпневска, З.; Банах, А.; Шайноча, К.; Островский, Дж. (1 апреля 2004 г.). «Способность Azolla caroliniana удалять тяжелые металлы (Hg(II), Cr(III), Cr(VI)) из городских сточных вод». Хемосфера . 55 (1): 141–146. Бибкод : 2004Chmsp..55..141B . doi : 10.1016/j.chemSphere.2003.11.015 . ПМИД 14720557 .
^ Пан, Чанчунь; Ху, Нан; Дин, Дексин; Ху, Цзиньсун; Ли, Гуанъюэ; Ван, Юндон (01 января 2016 г.). «Экспериментальное исследование синергетического эффекта между Азоллой и Анабаеной при удалении урана из растворов симбиотической системой Азолла-анабаена». Журнал радиоаналитической и ядерной химии . 307 (1): 385–394. дои : 10.1007/s10967-015-4161-y . ISSN 0236-5731 . S2CID 82545272 .

[1] Фундаментальная биология (18 марта 2016 г.). «Бактерии» .

[2] Волк, КП; Эрнст, А.; Эльхай, Дж. (1994). «Метаболизм и развитие гетероцист». Молекулярная биология цианобактерий . стр. 100-1 769–823. дои : 10.1007/978-94-011-0227-8_27 . ISBN 978-0-7923-3273-2 .

[3] Эрреро, Антония; Муро-Пастор, Алисия М.; Флорес, Энрике (15 января 2001 г.). «Контроль азота в цианобактериях» . Журнал бактериологии . 183 (2): 411–425. дои : 10.1128/JB.183.2.411-425.2001 . ISSN 0021-9193 . ПМК 94895 . ПМИД 11133933 .

[4] Хига, Келли С.; Каллахан, Шон М. (1 августа 2010 г.). «Эктопическая экспрессия hetP может частично обойти необходимость в hetR при дифференцировке гетероцист штаммом Anabaena sp. PCC 7120». Молекулярная микробиология . 77 (3): 562–574. дои : 10.1111/j.1365-2958.2010.07257.x . ISSN 1365-2958 . ПМИД 20545862 .

[5] Ороско, Кристина К.; Риссер, Дуглас Д.; Каллахан, Шон М. (2006). «Анализ эпистаза четырех генов штамма Anabaena sp. PCC 7120 предполагает связь между PatA и PatS в формировании структуры гетероцист» . Журнал бактериологии . 188 (5): 1808–1816. дои : 10.1128/JB.188.5.1808-1816.2006 . ISSN 0021-9193 . ПМЦ 1426565 . ПМИД 16484191 .

[:0-6] Перейти обратно: ^а ^б Ли, Роберт Эдвард. Психология (PDF) . Проверено 9 октября 2017 г.

[7] Микс, Дж.К.; Эльхай, Дж (2002). «Регуляция клеточной дифференцировки нитчатых цианобактерий в свободноживущих и связанных с растениями состояниях симбиотического роста» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 66 (1): 94–121, оглавление. дои : 10.1128/ММБР.66.1.94-121.2002 . ПМК 120779 . ПМИД 11875129 .

[:02-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ван Хов, К.; Лежен, А. (2002). «Азолла: симбиоз анабаены». Биология и окружающая среда: Труды Ирландской королевской академии . 102Б (1): 23–26. дои : 10.1353/bae.2002.0036 . JSTOR 20500136 . S2CID 245843704 .

[:1-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Вайшампаян, А.; Синха, Р.П.; Хедер, Д.-П.; Дей, Т.; Гупта, А.К.; Бхан, У.; Рао, AL (2001). «Цианобактериальные биоудобрения в рисоводстве». Ботанический обзор . 67 (4): 453–516. дои : 10.1007/bf02857893 . JSTOR 4354403 . S2CID 20058464 .

[10] Бокки, Стефано; Мальджольо, Антонино (2010). «Азолла-Анабаена как биоудобрение для рисовых полей в долине По, рисовой зоне умеренного пояса в Северной Италии» (PDF) . Международный журнал агрономии . 2010 : 1–5. дои : 10.1155/2010/152158 . ISSN 1687-8159 .

[11] Сингх, С.; Прасад, Р.; Сингх, Б.В.; Гоял, СК; Шарма, С.Н. (1 июня 1990 г.). «Влияние зеленых удобрений, сине-зеленых водорослей и мочевины, покрытой нимом, на водно-болотный рис (Oryza sativa L.)». Биология и плодородие почв . 9 (3): 235–238. дои : 10.1007/bf00336232 . ISSN 0178-2762 . S2CID 38989291 .

[:2-12] Перейти обратно: ^а ^б Бенничелли, Р.; Стемпневска, З.; Банах, А.; Шайноча, К.; Островский, Дж. (1 апреля 2004 г.). «Способность Azolla caroliniana удалять тяжелые металлы (Hg(II), Cr(III), Cr(VI)) из городских сточных вод». Хемосфера . 55 (1): 141–146. Бибкод : 2004Chmsp..55..141B . doi : 10.1016/j.chemSphere.2003.11.015 . ПМИД 14720557 .

[13] Пан, Чанчунь; Ху, Нан; Дин, Дексин; Ху, Цзиньсун; Ли, Гуанъюэ; Ван, Юндон (01 января 2016 г.). «Экспериментальное исследование синергетического эффекта между Азоллой и Анабаеной при удалении урана из растворов симбиотической системой Азолла-анабаена». Журнал радиоаналитической и ядерной химии . 307 (1): 385–394. дои : 10.1007/s10967-015-4161-y . ISSN 0236-5731 . S2CID 82545272 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]