Теория оптимального кормодобывания

Теория оптимального кормодобывания ( OFT ) — это модель поведенческой экологии , которая помогает предсказать, как животное ведет себя при поиске пищи. Хотя добыча пищи обеспечивает животное энергией, поиск и поимка пищи требуют как энергии, так и времени. Чтобы максимизировать приспособленность, животное применяет стратегию кормодобывания , которая обеспечивает максимальную выгоду (энергию) при минимальных затратах, максимизируя получаемую чистую энергию. OFT помогает предсказать лучшую стратегию, которую животное может использовать для достижения этой цели.

OFT — это экологическое применение модели оптимальности . Эта теория предполагает, что наиболее экономически выгодный способ добывания пищи будет выбран у вида путем естественного отбора . ^{[ 1 ]} Говорят, что при использовании OFT для моделирования поведения при поиске пищи организмы максимизируют переменную, известную как валюта , например, наибольшее количество еды в единицу времени. Кроме того, ограничения окружающей среды — это другие переменные, которые необходимо учитывать. Ограничения определяются как факторы, которые могут ограничить способность собирателя максимизировать валюту. Оптимальное правило принятия решения , или лучшая стратегия добывания пищи организмом, определяется как решение, которое максимизирует прибыль в условиях ограничений окружающей среды. Определение оптимального правила принятия решения является основной целью OFT. ^{[ 2 ]} Связь между OFT и биологической эволюцией вызвала интерес в последние десятилетия. В исследованиях оптимального поведения при поиске пищи на уровне популяции использовались модели эволюционной динамики рождения и смерти. Хотя эти модели подтверждают существование целевых функций, таких как «валюта», в определенных сценариях, они также вызывают вопросы относительно их применимости в других пределах, таких как интенсивное взаимодействие населения. ^{[ 3 ]}

Построение оптимальной модели кормодобывания

Оптимальная модель кормодобывания дает количественные прогнозы того, как животные максимизируют свою физическую форму во время кормления. Процесс построения модели включает в себя определение валюты, ограничений и подходящего правила принятия решения для собирателя. ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

Валюта определяется как единица, оптимизированная животным. Это также гипотеза затрат и выгод, которые налагаются на это животное. ^{[ 5 ]} Например, определенный собиратель получает энергию от еды, но несет затраты на ее поиск: время и энергия, затраченные на поиски, могли бы быть использованы вместо этого на другие начинания, такие как поиск партнеров или защита детенышей. В интересах животного было бы получить максимальную выгоду при минимальных затратах. Таким образом, валюту в этой ситуации можно определить как чистый прирост энергии в единицу времени. ^{[ 2 ]} Однако для другого собирателя время, необходимое для переваривания пищи после еды, может оказаться более значительным, чем время и энергия, потраченные на поиски пищи. В этом случае валюту можно определить как чистый прирост энергии за время пищеварительного оборота, а не чистый прирост энергии в единицу времени. ^{[ 6 ]} Более того, выгоды и затраты могут зависеть от сообщества собирателей. Например, собиратель, живущий в улье, скорее всего, будет добывать пищу таким образом, чтобы максимизировать эффективность для своей колонии, а не для себя. ^{[ 5 ]} Определив валюту, можно построить гипотезу о том, какие выгоды и затраты важны для рассматриваемого собирателя.

Ограничения – это гипотезы об ограничениях, налагаемых на животное. ^{[ 5 ]} Эти ограничения могут быть связаны с особенностями окружающей среды или физиологией животных и могут ограничивать эффективность их кормления. Время, которое требуется собирателю, чтобы добраться от места гнездования до места кормления, является примером ограничения. Еще одним примером ограничения является максимальное количество продуктов питания, которые собиратель может унести обратно к месту гнездования. У животных также могут быть когнитивные ограничения, такие как ограничения в обучении и памяти. ^{[ 2 ]} Чем больше ограничений можно выявить в данной системе, тем большую предсказательную силу будет иметь модель. ^{[ 5 ]}

Рисунок 1. Прирост энергии на затраты (E) при принятии стратегии добывания пищи x. Адаптировано из книги Паркер и Смит. ^{[ 7 ]}

Учитывая гипотезы о валюте и ограничениях, оптимальным правилом принятия решения является предсказание модели о том, какой должна быть лучшая стратегия кормления животного. ^{[ 2 ]} Возможными примерами оптимальных правил принятия решений могут быть оптимальное количество пищевых продуктов, которые животное должно принести обратно к месту гнездования, или оптимальный размер пищевого продукта, которым животное должно питаться. На рисунке 1 показан пример того, как оптимальное правило принятия решения может быть определено на основе графической модели. ^{[ 7 ]} Кривая представляет прирост энергии на затраты (E) при принятии стратегии добывания пищи x. Прирост энергии на затраты — это оптимизируемая валюта. Ограничения системы определяют форму этой кривой. Оптимальное правило принятия решения (x*) — это стратегия, для которой валюта, прирост энергии на затраты, является наибольшей. Оптимальные модели добывания пищи могут выглядеть очень по-разному и становиться очень сложными, в зависимости от характера валюты и количества рассматриваемых ограничений. Однако общие принципы валюты, ограничений и правил оптимального решения остаются одинаковыми для всех моделей.

Чтобы протестировать модель, можно сравнить прогнозируемую стратегию с фактическим поведением животного при поиске пищи. Если модель хорошо соответствует наблюдаемым данным, то гипотезы о валюте и ограничениях подтверждаются. Если модель не соответствует данным, возможно, что либо валюта, либо конкретное ограничение были идентифицированы неправильно. ^{[ 5 ]}

Различные системы питания и классы хищников

Теория оптимального кормодобывания широко применима к системам кормления во всем животном мире. Согласно OFT, любой представляющий интерес организм можно рассматривать как хищника, добывающего добычу. Существуют разные классы хищников, на которые делятся организмы, и каждый класс имеет разные добывания пищи и хищничества стратегии .

Настоящие хищники нападают на большое количество добычи на протяжении всей своей жизни. Они убивают свою жертву либо сразу, либо вскоре после нападения. Они могут съесть всю или только часть своей добычи. К настоящим хищникам относятся тигры, львы, киты, акулы , птицы, питающиеся семенами, муравьи . ^{[ 8 ]}
Пасущиеся съедают лишь часть своей добычи. Они вредят добыче, но редко ее убивают. К травоядным относятся антилопы , крупный рогатый скот и комары .
Паразиты , как и травоядные, поедают только часть своей добычи (хозяина), но редко весь организм. Они проводят всю или большую часть своего жизненного цикла, живя на одном хозяине. Эта тесная связь типична для ленточных червей , печеночных сосальщиков и паразитов растений, таких как картофельная гниль .
Паразитоиды в основном свойственны осам (отряд Hymenoptera ) и некоторым мухам (отряд Diptera ). Яйца откладываются внутри личинок других членистоногих , которые вылупляются и поедают хозяина изнутри, убивая его. Эти необычные отношения хищник-хозяин характерны примерно для 10% всех насекомых. ^{[ 9 ]} Многие вирусы, поражающие одноклеточные организмы (например, бактериофаги ), также являются паразитоидами; они размножаются внутри одного хозяина, который неизбежно уничтожается ассоциацией.

Оптимизацию этих различных стратегий поиска пищи и хищничества можно объяснить теорией оптимального поиска пищи. В каждом случае существуют издержки, выгоды и ограничения, которые в конечном итоге определяют оптимальное правило принятия решения, которому должен следовать хищник.

Оптимальная модель диеты

Одной из классических версий теории оптимального кормодобывания является модель оптимального рациона , которая также известна как модель выбора добычи или модель непредвиденных обстоятельств. В этой модели хищник встречает различные объекты добычи и решает, есть ли то, что у него есть, или искать более выгодную добычу. Модель предсказывает, что собирателям следует игнорировать низкорентабельные виды добычи, когда более прибыльные объекты присутствуют и в изобилии. ^{[ 10 ]}

Прибыльность добычи зависит от нескольких экологических переменных. E — количество энергии (калорий), которое добыча дает хищнику. Время обработки ( ч ) — это количество времени, которое требуется хищнику, чтобы справиться с пищей, начиная с момента, когда хищник находит добычу, до момента, когда она съедается. Прибыльность добычи тогда определяется как E/h . Кроме того, время поиска ( S ) — это количество времени, которое требуется хищнику, чтобы найти добычу, и зависит от обилия пищи и простоты ее обнаружения. ^{[ 2 ]} В этой модели валютой является потребление энергии в единицу времени, а ограничения включают фактические значения E , h и S , а также тот факт, что объекты добычи встречаются последовательно.

Модель выбора между большой и маленькой добычей

Используя эти переменные, модель оптимального рациона может предсказать, как хищники выбирают между двумя типами добычи: крупная добыча ₁ с энергетической ценностью E ₁ и временем обработки h ₁ и мелкая добыча ₂ с энергетической ценностью E ₂ и временем обработки h ₂ . Чтобы максимизировать общий темп прироста энергии, хищник должен учитывать прибыльность двух типов добычи. Если предположить, что большая добыча ₁ более прибыльна, чем маленькая добыча ₂ , то E ₁ /h ₁ > E ₂ /h ₂ . Таким образом, если хищник встречает добычу ₁ , он всегда должен съесть ее из-за более высокой прибыльности. Ему никогда не следует беспокоиться о поиске добычи ₂ . Однако, если животное встречает добычу ₂ , оно должно отказаться от нее и искать более выгодную добычу ₁ , если только время, необходимое для поиска добычи _1, не будет слишком долгим и дорогостоящим, чтобы оно того стоило. Таким образом, животное должно съесть добычу ₂ только в том случае, если E ₂ /h ₂ > E ₁ /(h ₁ +S ₁ ) , где S ₁ — время поиска добычи ₁ . всегда выгоден _{Поскольку выбор в пользу поедания добычи 1} , выбор в пользу поедания добычи ₁ не зависит от обилия добычи ₂ . Но поскольку длина S ₁ (т.е. насколько сложно найти добычу 1) логически зависит от плотности добычи ₁ , выбор поедания добычи ₂ зависит от численности добычи ₁ . ^{[ 5 ]}

Общие и специальные диеты

Модель оптимального рациона также предсказывает, что разные виды животных должны придерживаться разных диет в зависимости от времени поиска. Эта идея является расширением модели выбора добычи, обсуждавшейся выше. Уравнение E ₂ /h ₂ > E ₁ /(h ₁ +S ₁ ) можно переписать так: S ₁ > [(E ₁ h ₂ )/E ₂ ] – h ₁ . Эта перестроенная форма дает порог того, как долго должно быть S ₁ , чтобы животное решило съесть и добычу ₁ , и добычу ₂ . ^{[ 5 ]} Животные, у которых S ₁ достигает порога, определяются как универсалы . В природе универсалы включают в свой рацион широкий спектр добычи. ^{[ 11 ]} Примером универсального человека является мышь, которая потребляет большое количество семян, зерен и орехов. ^{[ 12 ]} Напротив, хищникам с относительно короткими S ₁ все же лучше выбирать поедание только добычи ₁ . Эти виды животных считаются специалистами и имеют очень эксклюзивный рацион в природе. ^{[ 11 ]} Примером специалиста является коала , которая питается исключительно эвкалипта . листьями ^{[ 13 ]} В целом, разные животные четырех функциональных классов хищников демонстрируют стратегии, варьирующиеся от универсальных до специализированных. Кроме того, поскольку выбор поедания добычи 2 зависит от численности добычи 1 (как обсуждалось ранее), если добыча 1 становится настолько малой, что S1 достигает порога, тогда животное должно переключиться с поедания исключительно добычи 1 на поедание и добычи 1, и добычи 2. ^{[ 5 ]} Другими словами, если пища в рационе специалиста становится очень скудной, специалист иногда может переключиться на универсала.

Кривые функционального отклика

Как упоминалось ранее, время, необходимое для поиска добычи, зависит от плотности добычи. Кривые функционального ответа показывают скорость поимки добычи как функцию плотности пищи и могут использоваться в сочетании с теорией оптимального рациона для прогнозирования поведения хищников при поиске пищи. Существует три различных типа кривых функционального ответа. ^{[ 14 ]}

Рисунок 2. Три типа кривых функционального ответа. Адаптировано из Стаддона. ^{[ 14 ]}

Для кривой функционального ответа типа I скорость поимки добычи увеличивается линейно с плотностью пищи. При низкой плотности добычи время поиска велико. Поскольку большую часть времени хищник проводит в поисках, он поедает каждую найденную добычу. По мере увеличения плотности добычи хищник может ловить добычу все быстрее и быстрее. В определенный момент скорость поимки добычи становится настолько высокой, что хищнику не нужно поедать каждую встреченную добычу. После этого момента хищнику следует выбирать только те объекты добычи, которые имеют наивысший E/h. ^{[ 15 ]}

Для кривой функционального ответа типа II скорость поимки добычи отрицательно ускоряется по мере увеличения плотности пищи. ^{[ 14 ]} Это связано с тем, что предполагается, что хищник ограничен своей способностью перерабатывать пищу. Другими словами, по мере увеличения плотности пищи время обработки увеличивается. В начале кривой скорость поимки добычи увеличивается почти линейно с увеличением плотности добычи, и время на ее обработку почти не требуется. По мере увеличения плотности добычи хищник тратит все меньше и меньше времени на поиск добычи и все больше и больше времени на ее обработку. Скорость поимки добычи увеличивается все меньше и меньше, пока, наконец, не выходит на плато. Большое количество добычи фактически «забивает» хищника. ^{[ 15 ]}

собой сигмовидную Кривая функционального ответа типа III представляет кривую . Скорость захвата добычи сначала увеличивается с увеличением плотности добычи с положительно ускоренной скоростью, но затем при высоких плотностях переходит в отрицательно ускоренную форму, аналогичную кривой типа II. ^{[ 14 ]} При высокой плотности добычи (верхняя часть кривой) каждый новый объект добычи ловится практически сразу. Хищник способен быть привередливым и не съедает каждый найденный предмет. Итак, предполагая, что есть два типа добычи с разной прибыльностью и оба с высокой численностью, хищник выберет объект с более высоким E/h . Однако при низкой плотности добычи (нижняя часть кривой) скорость поимки добычи увеличивается быстрее, чем линейно. Это означает, что по мере того, как хищник питается, а тип добычи с более высоким E/h становится менее многочисленным, хищник начнет переключать свое предпочтение на тип добычи с более низким E/h , потому что этот тип будет относительно более многочисленным. Это явление известно как переключение добычи . ^{[ 14 ]}

Взаимодействие хищник-жертва

хищника и жертвы Коэволюция часто делает невыгодным для хищника потребление определенных предметов добычи, поскольку многие средства защиты от хищников увеличивают время обработки. ^{[ 16 ]} Примеры включают иглы дикобраза , вкусовые качества и усвояемость ядовитой лягушки-дротолета , крипсис и другие виды поведения, избегающие хищников. Кроме того, поскольку токсины могут присутствовать во многих типах добычи, хищники включают в свой рацион множество вариантов, чтобы предотвратить достижение опасного уровня какого-либо одного токсина. Таким образом, возможно, что подход, ориентированный только на потребление энергии, не сможет полностью объяснить пищевое поведение животного в таких ситуациях.

Теорема о предельной ценности и оптимальный поиск пищи

Рисунок 3. Теорема о предельной стоимости, показанная графически.

Теорема о предельной ценности — это разновидность модели оптимальности, которая часто применяется для оптимального поиска пищи. Эта теорема используется для описания ситуации, в которой организм, ищущий пищу на участке, должен решить, когда экономически выгоднее его покинуть. Пока животное находится в пределах участка, оно испытывает действие закона убывающей отдачи , согласно которому с течением времени становится все труднее и труднее находить добычу. Это может быть связано с тем, что добыча истощается, жертва начинает уклоняться, и ее становится труднее поймать, или хищник начинает чаще пересекать свой собственный путь во время поиска. ^{[ 5 ]} Этот закон убывающей отдачи можно представить в виде кривой прироста энергии за время, проведенное в патче (рис. 3). Кривая начинается с крутого уклона и постепенно выравнивается, поскольку добычу становится все труднее найти. Еще одна важная стоимость, которую следует учитывать, — это время в пути между различными участками и местом гнездования. Животное теряет время на поиск пищи во время путешествия и расходует энергию на передвижение. ^{[ 2 ]}

В этой модели оптимизируемой валютой обычно является чистый прирост энергии в единицу времени. Ограничениями являются время путешествия и форма кривой убывающей отдачи. Графически валюта (чистый прирост энергии в единицу времени) определяется наклоном диагональной линии, которая начинается в начале времени путешествия и пересекает кривую убывающей отдачи (рис. 3). Чтобы максимизировать валюту, нужна линия с наибольшим наклоном, которая все еще касается кривой (касательная линия). Место, где эта линия касается кривой, обеспечивает оптимальное правило определения количества времени, которое животное должно провести на участке перед его уходом.

Примеры оптимальных моделей поиска пищи у животных

Рисунок 4. Кривая рентабельности мидий, смещенная вправо. Адаптировано из книги Мейре и Эрвинка. ^{[ 17 ]}

Оптимальный корм для ловцов-сорок

кулика-сорока Кормление мидий является примером того, как можно использовать оптимальную модель диеты. Ловцы-сороки добывают мидии и разламывают их клювами. Ограничениями для этих птиц являются характеристики мидий разного размера. Хотя крупные мидии дают больше энергии, чем маленькие, крупные мидии труднее расколоть из-за более толстой раковины. Это означает, что, хотя крупные мидии имеют более высокое содержание энергии ( E ), они также требуют более длительного времени обработки ( ч ). Рентабельность любой мидии рассчитывается как E/h . Ловец-сорока должен решить, какой размер мидии обеспечит достаточно питательных веществ, чтобы перевесить затраты и энергию, необходимые для ее открытия. ^{[ 2 ]} В своем исследовании Мейре и Эрвинк попытались смоделировать это решение, построив график относительной прибыльности мидий разного размера. Они получили колоколообразную кривую, показывающую, что мидии среднего размера были наиболее прибыльными. Однако они заметили, что если ловец-сорок отбраковывает слишком много мелких мидий, время, необходимое для поиска следующей подходящей мидии, значительно увеличивается. Это наблюдение сместило их колоколообразную кривую вправо (рис. 4). Однако, хотя эта модель предсказывала, что ловцы-сороки должны предпочитать мидии размером 50–55 мм, данные наблюдений показали, что ловцы-сороки на самом деле предпочитают мидии размером 30–45 мм. Затем Мейре и Эрвинк поняли, что предпочтение размера мидий зависит не только от прибыльности добычи, но и от ее плотности. После того, как это было учтено, они обнаружили хорошее согласие между предсказаниями модели и наблюдаемыми данными. ^{[ 17 ]}

Оптимальное кормление скворцов

Рисунок 5. Если скворцы максимизируют чистый прирост энергии, более длительное время путешествия приводит к увеличению оптимальной нагрузки. Адаптировано из книги Кребса и Дэвиса. ^{[ 5 ]}

Поведение европейского скворца в Sturnus vulgaris поисках пищи является примером того, как теорема о предельной ценности используется для моделирования оптимального поиска пищи. Скворцы покидают свои гнезда и отправляются к кормовым участкам в поисках кожаных курток личинок , чтобы вернуть их потомству. Скворцы должны определить оптимальное количество объектов добычи, которые можно взять за один рейс (т. е. оптимальный размер груза). Пока скворцы добывают корм на участке, их отдача уменьшается: скворец способен удерживать в своем клюве лишь определенное количество кожаных курток, поэтому скорость, с которой родитель собирает личинок, уменьшается с увеличением количества личинок, которые уже есть в его клюве. . Таким образом, ограничениями являются форма кривой убывающей отдачи и время пути (время, необходимое для прохождения туда и обратно от гнезда до участка и обратно). Кроме того, предполагается, что валютой является чистый прирост энергии в единицу времени. ^{[ 5 ]} Используя эту валюту и ограничения, можно спрогнозировать оптимальную нагрузку, проведя линию, касательную к кривой убывающей доходности, как обсуждалось ранее (рис. 3).

Кацельник и др. хотел определить, действительно ли этот вид оптимизирует чистый прирост энергии в единицу времени, как предполагалось. ^{[ 18 ]} Они разработали эксперимент, в ходе которого скворцов обучали собирать мучных червей из искусственной кормушки на разном расстоянии от гнезда. Исследователи искусственно создали фиксированную кривую убывающей отдачи для птиц, сбрасывая мучных червей через все более и более длительные интервалы. Птицы продолжали собирать мучных червей по мере их поступления, пока не достигли «оптимальной» нагрузки и не улетели домой. Как показано на рисунке 5, если бы скворцы максимизировали чистый прирост энергии в единицу времени, короткое время путешествия предсказывало бы небольшую оптимальную нагрузку, а большое время путешествия предсказывало бы большую оптимальную нагрузку. В соответствии с этими предсказаниями Кацельник обнаружил, что чем больше расстояние между гнездом и искусственной кормушкой, тем больше размер загрузки. Кроме того, наблюдаемые размеры нагрузки количественно очень близко соответствовали предсказаниям модели. Другие модели, основанные на других валютах, таких как количество полученной энергии на единицу затраченной энергии (т.е. энергоэффективность ), не смогли столь же точно предсказать наблюдаемые размеры нагрузки. Таким образом, Кацельник пришел к выводу, что скворцы максимизируют чистый прирост энергии в единицу времени. Этот вывод не был опровергнут в более поздних экспериментах. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

Оптимальное кормление пчел

Рабочие пчелы представляют собой еще один пример использования теоремы о предельной ценности при моделировании оптимального поведения при поиске пищи. Пчелы перемещаются от цветка к цветку, собирая нектар и перенося его обратно в улей. Хотя эта ситуация аналогична ситуации со скворцами, для пчел и ограничения, и валюта на самом деле другие.

Пчела не испытывает уменьшения прибыли из-за истощения нектара или каких-либо других характеристик самих цветов. Общее количество собранного нектара линейно увеличивается в зависимости от времени, проведенного на грядке. Однако вес нектара значительно увеличивает стоимость полета пчелы между цветами и ее возвращения в улей. Вольф и Шмид-Гемпель экспериментально установили различные грузы на спины пчел, что стоимость тяжелого нектара настолько велика, что сокращает продолжительность жизни пчел. ^{[ 21 ]} Чем короче продолжительность жизни рабочей пчелы, тем меньше времени ей приходится вносить в свою колонию. Таким образом, существует кривая убывающей отдачи от чистого выхода энергии, которую получает улей по мере того, как пчела собирает больше нектара за один полет. ^{[ 5 ]}

Стоимость тяжелого нектара также влияет на валюту, используемую пчелами. В отличие от скворцов из предыдущего примера, пчелы максимизируют энергоэффективность (полученную энергию на единицу потраченной энергии), а не чистую скорость прироста энергии (чистую энергию, полученную за единицу времени). Это связано с тем, что оптимальная нагрузка, прогнозируемая путем максимизации чистого прироста энергии, слишком велика для пчел и сокращает продолжительность их жизни, снижая их общую продуктивность улья, как объяснялось ранее. Максимизируя энергоэффективность, пчелы могут избежать слишком большого расхода энергии за поездку и жить достаточно долго, чтобы максимизировать свою пожизненную продуктивность для своего улья. ^{[ 5 ]} В другой статье Шмид-Хемпель показал, что наблюдаемая взаимосвязь между размером груза и временем полета хорошо коррелирует с прогнозами, основанными на максимизации энергоэффективности, но очень плохо коррелирует с прогнозами, основанными на максимизации чистого прироста энергии. ^{[ 22 ]}

Оптимальное кормление центрархидных рыб

Характер выбора добычи двумя центрархидами ( белым краппи и синежабрником ) был представлен Манатунге и Асаэдой как модель, включающая оптимальные стратегии поиска пищи. ^{[ 23 ]} Поле зрения кормящейся рыбы, представленное реактивным расстоянием, было подробно проанализировано, чтобы оценить количество встреч с добычей за один поиск. Прогнозируемые реактивные расстояния сравнивались с экспериментальными данными. Энергетические затраты, связанные с поведением рыбы при поиске пищи, были рассчитаны на основе последовательности событий, происходящих для каждой съеденной добычи. Сравнение относительного обилия видов добычи и категорий размеров в желудке с окружающей средой озера показало, что и белый краппи, и синежабрник (длина <100 мм) строго отбирают добычу, используя стратегию оптимизации энергии. В большинстве случаев рыбы выбирали исключительно крупных дафний , игнорируя уклончивые виды добычи ( циклопы , диаптомиды ) и мелких кладоцер . Эта избирательность является результатом того, что рыбы активно избегают добычи с высокими способностями уклонения, даже если они кажутся высокоэнергетическими, и переводят это в оптимальную избирательность за счет показателей успешной поимки. Энергетический учет и зрительная система, помимо способности собирателя ловить добычу, являются основными определяющими факторами избирательности добычи для крупножаберных и белых краппи, все еще находящихся на планктоядных стадиях.

Критика и ограничения

Хотя многие исследования, такие как те, которые приведены в примерах выше, обеспечивают количественную поддержку теории оптимального кормодобывания и демонстрируют ее полезность, модель подверглась критике относительно ее обоснованности и ограничений.

Во-первых, теория оптимального кормодобывания основана на предположении, что естественный отбор оптимизирует стратегии кормодобывания организмов. Однако естественный отбор — это не всемогущая сила, создающая совершенные конструкции, а скорее пассивный процесс отбора генетически обусловленных признаков, которые увеличивают репродуктивный успех организмов . Учитывая, что генетика включает в себя взаимодействие между локусами , рекомбинацию и другие сложности, нет никакой гарантии, что естественный отбор сможет оптимизировать конкретный поведенческий параметр. ^{[ 24 ]}

Кроме того, OFT также предполагает, что поведение при поиске пищи может свободно формироваться в результате естественного отбора, поскольку это поведение не зависит от других видов деятельности организма. ^{[ 24 ]} Однако, учитывая, что организмы представляют собой интегрированные системы, а не механические агрегаты частей, это не всегда так. Например, необходимость избегать хищников может вынуждать собирателей кормить меньше оптимальной нормы. Таким образом, пищевое поведение организма не может быть оптимизировано, как предсказывает OFT, поскольку оно не является независимым от другого поведения. ^{[ 25 ]}

Еще одним ограничением OFT является отсутствие точности на практике. Теоретически оптимальная модель кормодобывания дает исследователям конкретные количественные прогнозы относительно оптимального правила принятия решений хищником, основанные на гипотезах о валюте и ограничениях системы. Однако на самом деле трудно определить основные понятия, такие как тип добычи, частота встреч или даже участок, как их воспринимает собиратель. ^{[ 24 ]} Таким образом, хотя теоретически переменные OFT могут показаться согласованными, на практике они могут быть произвольными и их трудно измерить.

Более того, хотя предпосылкой OFT является максимизация приспособленности организма, многие исследования показывают только корреляции между наблюдаемым и прогнозируемым поведением при поиске пищи и не позволяют проверить, действительно ли поведение животного увеличивает его репродуктивную приспособленность. Вполне возможно, что в некоторых случаях корреляция между добычей и репродуктивным успехом вообще отсутствует. ^{[ 24 ]} Без учета этой возможности многие исследования с использованием OFT остаются неполными и не могут рассмотреть и проверить основную суть теории.

Одна из наиболее настойчивых критических замечаний по поводу OFT заключается в том, что его нельзя по-настоящему протестировать. Эта проблема возникает всякий раз, когда возникает несоответствие между предсказаниями модели и фактическими наблюдениями. Трудно сказать, является ли модель фундаментально неверной или конкретная переменная была неточно определена или не учтена. Поскольку к модели можно добавлять бесконечные правдоподобные модификации, модель оптимальности никогда нельзя отвергать. ^{[ 24 ]} Это создает проблему для исследователей, формирующих свою модель в соответствии со своими наблюдениями, вместо того, чтобы тщательно проверять свои гипотезы о кормовом поведении животных.

В археологии

Теория оптимального кормодобывания использовалась для прогнозирования поведения животных при поиске пищи, но также может быть использована для людей (особенно охотников-собирателей). Еда обеспечивает энергию, но ее получение требует затрат энергии. Стратегия добывания пищи должна обеспечивать максимальную выгоду при минимальных затратах – это баланс между питательной ценностью и необходимой энергией. Валютой теории оптимального добывания пищи является энергия, поскольку она является важным компонентом для организмов, но это также является крахом теории оптимального добывания пищи в отношении археологии. ^{[ 26 ]} Теория оптимального кормодобывания предполагает, что на поведение в некоторой степени влияет генетический состав. Однако это может быть трудно принять по отношению к сложным животным с высокой гибкостью поведения. ^{[ 27 ]}

Поведение человека не всегда предсказуемо, если использовать предпосылки теории оптимального добывания пищи: охотники-собиратели могли для ритуальных или пиршественных целей выбирать дичь, которая не приносила бы пользы энергии, но приносила бы пользу другим потребностям. ^{[ 26 ]} Цели и валюты людей часто могут меняться из-за поведенческой гибкости. Эти изменения могут происходить в течение длительного времени, в течение сезона или во время охоты. Поэтому теория оптимального кормодобывания должна быть более сложной и вводить больше целей и ограничений, чтобы соответствовать сложным процессам принятия решений, используемым людьми. ^{[ 28 ]} Кроме того, на процессы принятия решений может влиять долгосрочный и краткосрочный опыт, и этот опыт может затем влиять на других. ^{[ 28 ]}

Но теория оптимального добывания пищи помогла археологам генерировать новые интерпретации закономерностей археологических данных и более детально размышлять о человеческом поведении. ^{[ 26 ]} Теория оптимального добывания пищи также дала археологам лучшее понимание стоимости и преимуществ различных ресурсов. ^{[ 26 ]}

Ссылки

^ Вернер, Э.Э.; Холл, диджей (1974). «Оптимальный поиск пищи и выбор размера добычи синежаберной солнечной рыбой ( Lepomis macrochirus )». Экология . 55 (5): 1042. дои : 10.2307/1940354 . JSTOR 1940354 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Синерво, Барри (1997). «Теория оптимального добывания пищи: ограничения и когнитивные процессы». Архивировано 23 ноября 2015 г. в Wayback Machine , стр. 105–130 в журнале «Поведенческая экология» . Калифорнийский университет, Санта-Круз.
^ Лян, Тонг; Бринкман, Брейден AW (14 марта 2022 г.). «Эволюция врожденных поведенческих стратегий посредством конкурентной динамики населения» . PLOS Вычислительная биология . 18 (3): e1009934. дои : 10.1371/journal.pcbi.1009934 . ISSN 1553-7358 . ПМЦ 8947601 . ПМИД 35286315 .
^ Стивенс, Д.В. и Кребс, младший (1986) «Теория собирательства» . 1-е изд. Монографии по поведению и экологии. Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691084428 . ^{[ нужна страница ]}
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Кребс Дж. Р. и Дэвис Н. Б. (1989) Введение в поведенческую экологию . 4-е изд. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. ^{[ ISBN отсутствует ]}^{[ нужна страница ]}
^ Верлинден, К.; Уайли, Р.Х. (1989). «Ограничения скорости пищеварения: альтернативная модель выбора диеты». Эволюционная экология . 3 (3): 264. дои : 10.1007/BF02270727 . S2CID 46608348 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Паркер, Джорджия; Смит, Дж. М. (1990). «Теория оптимальности в эволюционной биологии». Природа . 348 (6296): 27. Бибкод : 1990Natur.348...27P . дои : 10.1038/348027a0 .
^ Кортес, Э.; Грубер, С.Х.; Кортес, Э. (1990). «Диета, привычки питания и оценка дневного рациона молодых лимонных акул, Negaprion brevirostris (Poey)». Копейя . 1990 (1): 204–218. дои : 10.2307/1445836 . JSTOR 1445836 .
^ Годфрей, HCJ (1994) Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Издательство Принстонского университета, Принстон. ^{[ ISBN отсутствует ]}^{[ нужна страница ]}
^ Стивенс, Д.В., Браун, Дж.С., и Иденберг, Р.К. (2007). Собирательство: поведение и экология . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ^{[ ISBN отсутствует ]}^{[ нужна страница ]}
^ Перейти обратно: ^а ^б Пуллиам, Х. Рональд (1974). «К теории оптимальных диет». Американский натуралист . 108 (959): 59–74. дои : 10.1086/282885 . JSTOR 2459736 . S2CID 8420787 .
^ Адлер, Г.Х.; Уилсон, М.Л. (1987). «Демография универсального места обитания, белоногой мыши, в гетерогенной среде». Экология . 68 (6): 1785–1796. дои : 10.2307/1939870 . JSTOR 1939870 . ПМИД 29357183 .
^ Шипли, Луизиана; Форби, Дж.С.; Мур, Б.Д. (2009). «Возвращаясь к диетической нише: когда травоядное млекопитающее становится специалистом?». Интегративная и сравнительная биология . 49 (3): 274–290. дои : 10.1093/icb/icp051 . ПМИД 21665820 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Стаддон, JER «Собирательство и поведенческая экология». Адаптивное поведение и обучение. Первое издание изд. Кембриджский университет, 1983. ^{[ ISBN отсутствует ]}^{[ нужна страница ]}
^ Перейти обратно: ^а ^б Йешке, Дж. М.; Копп, М.; Толлриан, Р. (2002). «Функциональные реакции хищника: различие между обращением и перевариванием добычи». Экологические монографии . 72 : 95–112. doi : 10.1890/0012-9615(2002)072[0095:PFRDBH]2.0.CO;2 .
^ Боулдинг, Элизабет Грейс (1984). «Устойчивость к крабам раковин роющих двустворчатых моллюсков: снижение уязвимости за счет увеличения времени обработки». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 76 (3): 201–23. дои : 10.1016/0022-0981(84)90189-8 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мейре, премьер-министр; Эрвинк, А. (1986). «Выбирают ли ловцы-сороки ( Hematopus ostralegus ) наиболее прибыльные мидии ( Mytilus edulis )?» (PDF) . Поведение животных . 34 (5): 1427. doi : 10.1016/S0003-3472(86)80213-5 . S2CID 53705917 .
^ Кацельник, А. (1984). «Собирание пищи в центральном месте скворцов ( Sturnus vulgaris ). I. Время пребывания на участке». Журнал экологии животных . 53 (1): 283–299. дои : 10.2307/4357 . JSTOR 4357 .
^ Баутиста, LM; Тинберген, Дж. М.; Виерсма, П.; Кацельник, А. (1998). «Оптимальный поиск пищи и не только: как скворцы справляются с изменениями в наличии пищи» (PDF) . Американский натуралист . 152 (4): 221–38. дои : 10.1086/286189 . hdl : 11370/1da2080d-6747-4072-93bc-d761276ca5c0 . JSTOR 10.1086/286189 . ПМИД 18811363 . S2CID 12049476 .
^ Баутиста, LM; Тинберген, Дж. М.; Кацельник, А. (2001). «Идти или летать? Как птицы выбирают способы кормления» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 98 (3): 1089–94. Бибкод : 2001PNAS...98.1089B . дои : 10.1073/pnas.98.3.1089 . JSTOR 3054826 . ПМК 14713 . ПМИД 11158599 .
^ Вольф, Ти Джей; Шмид-Хемпель, П. (1989). «Дополнительные нагрузки и продолжительность кормовой жизни рабочих медоносных пчел». Журнал экологии животных . 58 (3): 943. дои : 10.2307/5134 . JSTOR 5134 .
^ Шмид-Хемпель, П.; Кацельник А.; Хьюстон, AI (1985). «Медоносные пчелы максимизируют эффективность, не заполняя свой урожай». Поведенческая экология и социобиология . 17 : 61–66. дои : 10.1007/BF00299430 . S2CID 23423388 .
^ Манатунге, Джагат; Асаэда, Такаши (1998). «Оптимальное кормодобывание как критерий выбора добычи двумя центрархидами». Гидробиология . 391 (1): 221–39. дои : 10.1023/а:1003519402917 . S2CID 24808827 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Грей, Рассел Д. «Вера и собирательство: критика «аргумента парадигмы, основанного на замысле»» с. 198 в «Поведении при добывании пищи» . Эд. Алан К. Камил, Джон Р. Кребс и Х. Робальд Пуллиам. Нью-Йорк: Пленум ^{[ ISBN отсутствует ]}
^ Пирс, Дж.Дж.; Олласон, Дж. Г. (1987). «Восемь причин, почему теория оптимального добывания пищи — пустая трата времени» (PDF) . Ойкос . 49 (1): 111–18. дои : 10.2307/3565560 . JSTOR 3565560 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кин, АРТУР С. (1 января 1983 г.), Мур, ДЖЕЙМС А.; Кин, АРТУР С. (ред.), «6 - Биология, поведение и заимствование: критическое исследование оптимальной теории добывания пищи в археологии» , Archaeological Hammers and Theories , Academic Press, стр. 137–155, ISBN 978-0-12-505980-0 , получено 30 ноября 2022 г.
^ Шеннан, Стивен (1 апреля 2002 г.). «Археология и эволюционная экология» . Мировая археология . 34 (1): 1–5. дои : 10.1080/00438240220134223 . ISSN 0043-8243 . ПМИД 16475304 . S2CID 23752401 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Миттен, Стивен Дж. (1 марта 1988 г.). «Моделирование принятия решений охотниками-собирателями: дополнение теории оптимального добывания пищи» . Экология человека . 17 (1): 59–83. дои : 10.1007/BF01047652 . ISSN 1572-9915 . S2CID 40982210 .

Дальнейшее чтение

Теория оптимального кормодобывания Барри Синерво (1997), курс: «Поведенческая экология 2013», факультет экологии и эволюционной биологии, UCSC. В этом разделе этого курса в UCSC рассматриваются OFT и «адаптационные гипотезы» («руководимые методом проб и ошибок», инстинкт'). наряду с дополнительными предметами, такими как «Размер добычи», «Время пребывания участка», «Качество участка и конкуренты», «Стратегии поиска», «Поведение, предотвращающее риск», а также методы поиска пищи, подлежащие «Ограничению в еде». См. также: вверх на один уровень основного раздела курса, где доступны загружаемые PDF-файлы (поскольку изображения на этой странице в настоящее время кажутся неработающими). PDF-файл для указанной выше ссылки имеет длину 26 страниц (с изображениями).

[1] Вернер, Э.Э.; Холл, диджей (1974). «Оптимальный поиск пищи и выбор размера добычи синежаберной солнечной рыбой ( Lepomis macrochirus )». Экология . 55 (5): 1042. дои : 10.2307/1940354 . JSTOR 1940354 .

[Sinervo-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Синерво, Барри (1997). «Теория оптимального добывания пищи: ограничения и когнитивные процессы». Архивировано 23 ноября 2015 г. в Wayback Machine , стр. 105–130 в журнале «Поведенческая экология» . Калифорнийский университет, Санта-Круз.

[3] Лян, Тонг; Бринкман, Брейден AW (14 марта 2022 г.). «Эволюция врожденных поведенческих стратегий посредством конкурентной динамики населения» . PLOS Вычислительная биология . 18 (3): e1009934. дои : 10.1371/journal.pcbi.1009934 . ISSN 1553-7358 . ПМЦ 8947601 . ПМИД 35286315 .

[Stephens-4] Стивенс, Д.В. и Кребс, младший (1986) «Теория собирательства» . 1-е изд. Монографии по поведению и экологии. Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691084428 . ^{[ нужна страница ]}

[Krebs-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Кребс Дж. Р. и Дэвис Н. Б. (1989) Введение в поведенческую экологию . 4-е изд. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. ^{[ ISBN отсутствует ]}^{[ нужна страница ]}

[Verlinden-6] Верлинден, К.; Уайли, Р.Х. (1989). «Ограничения скорости пищеварения: альтернативная модель выбора диеты». Эволюционная экология . 3 (3): 264. дои : 10.1007/BF02270727 . S2CID 46608348 .

[Parker-7] Перейти обратно: ^а ^б Паркер, Джорджия; Смит, Дж. М. (1990). «Теория оптимальности в эволюционной биологии». Природа . 348 (6296): 27. Бибкод : 1990Natur.348...27P . дои : 10.1038/348027a0 .

[8] Кортес, Э.; Грубер, С.Х.; Кортес, Э. (1990). «Диета, привычки питания и оценка дневного рациона молодых лимонных акул, Negaprion brevirostris (Poey)». Копейя . 1990 (1): 204–218. дои : 10.2307/1445836 . JSTOR 1445836 .

[9] Годфрей, HCJ (1994) Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Издательство Принстонского университета, Принстон. ^{[ ISBN отсутствует ]}^{[ нужна страница ]}

[10] Стивенс, Д.В., Браун, Дж.С., и Иденберг, Р.К. (2007). Собирательство: поведение и экология . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ^{[ ISBN отсутствует ]}^{[ нужна страница ]}

[Pulliam-11] Перейти обратно: ^а ^б Пуллиам, Х. Рональд (1974). «К теории оптимальных диет». Американский натуралист . 108 (959): 59–74. дои : 10.1086/282885 . JSTOR 2459736 . S2CID 8420787 .

[12] Адлер, Г.Х.; Уилсон, М.Л. (1987). «Демография универсального места обитания, белоногой мыши, в гетерогенной среде». Экология . 68 (6): 1785–1796. дои : 10.2307/1939870 . JSTOR 1939870 . ПМИД 29357183 .

[13] Шипли, Луизиана; Форби, Дж.С.; Мур, Б.Д. (2009). «Возвращаясь к диетической нише: когда травоядное млекопитающее становится специалистом?». Интегративная и сравнительная биология . 49 (3): 274–290. дои : 10.1093/icb/icp051 . ПМИД 21665820 .

[Staddon-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Стаддон, JER «Собирательство и поведенческая экология». Адаптивное поведение и обучение. Первое издание изд. Кембриджский университет, 1983. ^{[ ISBN отсутствует ]}^{[ нужна страница ]}

[Jeschke-15] Перейти обратно: ^а ^б Йешке, Дж. М.; Копп, М.; Толлриан, Р. (2002). «Функциональные реакции хищника: различие между обращением и перевариванием добычи». Экологические монографии . 72 : 95–112. doi : 10.1890/0012-9615(2002)072[0095:PFRDBH]2.0.CO;2 .

[16] Боулдинг, Элизабет Грейс (1984). «Устойчивость к крабам раковин роющих двустворчатых моллюсков: снижение уязвимости за счет увеличения времени обработки». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 76 (3): 201–23. дои : 10.1016/0022-0981(84)90189-8 .

[Meire-17] Перейти обратно: ^а ^б Мейре, премьер-министр; Эрвинк, А. (1986). «Выбирают ли ловцы-сороки ( Hematopus ostralegus ) наиболее прибыльные мидии ( Mytilus edulis )?» (PDF) . Поведение животных . 34 (5): 1427. doi : 10.1016/S0003-3472(86)80213-5 . S2CID 53705917 .

[18] Кацельник, А. (1984). «Собирание пищи в центральном месте скворцов ( Sturnus vulgaris ). I. Время пребывания на участке». Журнал экологии животных . 53 (1): 283–299. дои : 10.2307/4357 . JSTOR 4357 .

[Bautista1998-19] Баутиста, LM; Тинберген, Дж. М.; Виерсма, П.; Кацельник, А. (1998). «Оптимальный поиск пищи и не только: как скворцы справляются с изменениями в наличии пищи» (PDF) . Американский натуралист . 152 (4): 221–38. дои : 10.1086/286189 . hdl : 11370/1da2080d-6747-4072-93bc-d761276ca5c0 . JSTOR 10.1086/286189 . ПМИД 18811363 . S2CID 12049476 .

[Bautista2001-20] Баутиста, LM; Тинберген, Дж. М.; Кацельник, А. (2001). «Идти или летать? Как птицы выбирают способы кормления» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 98 (3): 1089–94. Бибкод : 2001PNAS...98.1089B . дои : 10.1073/pnas.98.3.1089 . JSTOR 3054826 . ПМК 14713 . ПМИД 11158599 .

[21] Вольф, Ти Джей; Шмид-Хемпель, П. (1989). «Дополнительные нагрузки и продолжительность кормовой жизни рабочих медоносных пчел». Журнал экологии животных . 58 (3): 943. дои : 10.2307/5134 . JSTOR 5134 .

[22] Шмид-Хемпель, П.; Кацельник А.; Хьюстон, AI (1985). «Медоносные пчелы максимизируют эффективность, не заполняя свой урожай». Поведенческая экология и социобиология . 17 : 61–66. дои : 10.1007/BF00299430 . S2CID 23423388 .

[23] Манатунге, Джагат; Асаэда, Такаши (1998). «Оптимальное кормодобывание как критерий выбора добычи двумя центрархидами». Гидробиология . 391 (1): 221–39. дои : 10.1023/а:1003519402917 . S2CID 24808827 .

[Gray-24] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Грей, Рассел Д. «Вера и собирательство: критика «аргумента парадигмы, основанного на замысле»» с. 198 в «Поведении при добывании пищи» . Эд. Алан К. Камил, Джон Р. Кребс и Х. Робальд Пуллиам. Нью-Йорк: Пленум ^{[ ISBN отсутствует ]}

[25] Пирс, Дж.Дж.; Олласон, Дж. Г. (1987). «Восемь причин, почему теория оптимального добывания пищи — пустая трата времени» (PDF) . Ойкос . 49 (1): 111–18. дои : 10.2307/3565560 . JSTOR 3565560 .

[Keene_137–155-26] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кин, АРТУР С. (1 января 1983 г.), Мур, ДЖЕЙМС А.; Кин, АРТУР С. (ред.), «6 - Биология, поведение и заимствование: критическое исследование оптимальной теории добывания пищи в археологии» , Archaeological Hammers and Theories , Academic Press, стр. 137–155, ISBN 978-0-12-505980-0 , получено 30 ноября 2022 г.

[27] Шеннан, Стивен (1 апреля 2002 г.). «Археология и эволюционная экология» . Мировая археология . 34 (1): 1–5. дои : 10.1080/00438240220134223 . ISSN 0043-8243 . ПМИД 16475304 . S2CID 23752401 .

[Mithen_59–83-28] Перейти обратно: ^а ^б Миттен, Стивен Дж. (1 марта 1988 г.). «Моделирование принятия решений охотниками-собирателями: дополнение теории оптимального добывания пищи» . Экология человека . 17 (1): 59–83. дои : 10.1007/BF01047652 . ISSN 1572-9915 . S2CID 40982210 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]