Coxoplectoptera

Coxoplectoptera ; Временный диапазон: поздний юрский период - ранний меловой ; ~ 150-120 и Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Mickeitia longimanus , Image, Holoyype
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Членистоногие
Сорт:	Инсекта
(не вмешательство):	Panephemeroptera
(не вмешательство):	Эфемерида
(не вмешательство):	Гептабранчия
Заказ:	† Coxoplectoptera ; Stanizcek et al., 2011
Семьи
	Mickoleitiidae ;

Coxoplectoptera или «Крылья химеры»-это вымерший порядок майков стволовой группы, содержащих одну семью, Mickoleitiidae . Вместе с Mayflies ( Ephemeroptera ), Coxoplectoptera назначаются в кладскую гептабранчию . ^{[ 1 ]}

Два взрослых и более 20 окаменелостей нимфы из миколеции были с научной точки зрения из мезозозовых обнажений, в основном из нижнего кроссового образования брато Брато (в общей сложности было обнаружено около 40 ископаемых нимф). Как крылатые взрослые, так и водные нимфы были хищниками с рапториальными передними, которые напоминают о молящихся мантидах . У нимфы были своеобразные пресноводные креветки , похожие на привычку.

Этимология

Род Mickoleitia и Family Mickoleitiidae были названы в честь немецкого зоолога Герхарда Миколета из Университета Тюбингена , который был одним из первых сторонников » Вилли Хеннига « Филогенетической систематики . Научное название Order Coxoplectoptera относится к длительному коксалскому сегменту нимфальных и взрослых ногах, а также старое научное название Plectoptera для Mayflies (не путать с Plecoptera для камнях). Общее название «Химерные крылья» было придуманно в отношении странного сочетания персонажей в морфологии взрослого животного, которое выглядит как своего рода химера, построенная от не связанных насекомых, с их наклонной грудной клеткой и широкой формой заднего крыла, как дракона, Их крыло вденение, как примитивный предок Мэйфла, и их рапториальные передние манеры, как богомол.

История открытия

Ископаемые нимфы рода Mickoleitia не особенно редки в известняках формирования крато; Местные кирпичные работники даже имеют для них общее бразильское название ("abacaxi" = ананас ). Эти нимфы были научно обнаружены и впервые упомянуты Бехли (2001: рис. 36), которые также указали на свою странную морфологию. Staniczek (2002, 2003) также обсудил личинки и утверждал, что они, возможно, были своего рода живым окаменелостью в нижнем меловом виде. Немецкий биолог Рейнер Уиллманн описал нимфы в главе «Мартилл», «Бехли и Ловридж» (2007) и ошибочно приписывал их вымершей группе ствола Mayfly CretereMatidae , которые он описал на основе взрослых образцов из той же места. Во время работы для этой монографии по формированию крато немецкий палеорентомолог Гюнтер Бехли и энтомолог Х. Станилик обнаружили в ископаемом коллекции Государственного музея Стутгарта Государственный музей естественной Арнольд Голотип Миколеиты Лонгиманус . Они решили это ископаемое в Martill, Bechly & Loveridge 2007 (рис. 11.90i, j) в качестве неписанной группы STEM Mayfly и указана в краткой легенде о возможной связи с неустойчивыми нимфами. Подробное научное описание Coxoplectoptera и демонстрация взаимосвязи ископаемых взрослых и нимф были окончательно опубликованы Staniczek, Bechly & Godunko (2011) в специальном выпуске о мелородных насекомых журнала «Систематика насекомых и эволюция». Авторы также определили, что две ископаемые нимфы ( мезогенезия Petersae = Archaeobehnigia Edmundsi ), которые были ошибочно описаны Tshernova (1977) как современные нимфы Mayfly из средней или верхней юридической среды , Transbaikals можно отнести к порядку Coxoplectoptera. Открытие Coxoplectoptera представляло собой одно из наиболее впечатляющих результатов палеонтологии в 2011 году и было в значительной степени освещено новостными средствами массовой информации по всему миру.

Описание

Взрослый

У взрослой стадии типового вида Mickoleitia longimanus длину крыла 28–29 мм и вероятная длина тела ок. 35–40 мм ( брюшная полость не сохраняется в единственном известном образце ископаемого голотипа). Второй неназванный вид рода Mickoleitia был только половину этого размера и известен только одним взрослой образец из частной коллекции ископаемых в Японии . Голова Mickoleitia была предоставлена большими составными глазами и функциональными частями (сохранившиеся 3 сегментированные лабиальные пальпы). сегментах В грудных наклонно наклонены назад, как у дракозоны, так что рапториальные передники смещены вперед. Все ноги имеют сильно длительный и свободный сегмент коксала. Передатки разрабатываются в виде субчелатных ресторальных устройств с односегментированной лапкой с непарным когтями. Скорее всего, живот был предоставлен с тремя каудальными нитями (два боковых Cerci и Median epiproct), как у современных Mayflies и их пермской представителей группы STEM ( Permoprectoptera , например, Protereismatidae ). которые развиваются в качестве генитало сегменте брюшной полости , Поскольку у мужчин современных маефли и пермелектоптера есть гоноподы на 9 -м две группы.

Нимфа

Более 20 описанных нимф на разных этапах имеют длину тела от 10 до 32 миллиметров (от 0,39 до 1,26 дюйма). Их сжатый боковой организм является уникальным среди всех известных ископаемых и недавних нимфов водных насекомых , и довольно напоминает тело пресноводных креветков гаммаридов . Многие из ископаемых нимф сохраняются в характерной позе с арочной спинкой, прямыми антеннами и терминальными нитями, а передние передежины всегда в ловке позиции, похожих на моляющуюся богомола. Голова была сильно брожена и обеспечена с рогами или лопатой, подобными проекциям. только скрещенные, подобные сабле , в форме ложки и лоб Из рта, известны . Все ноги имеют сильно длительный и свободный сегмент коксала, как у взрослого. Аналогичным образом, передние передней основе разрабатываются как тонкие ракообразные ноги субчелата с почти идентичными пропорциями сегмента, как у взрослой стадии, но с более короткой голенью, которая могла быть слита с односегментированной лапкой, которая заканчивалась непарной цветкой. Стилоформные и вентрально направленные брюшные жабра развиваются на сегментах живота 1-7. Эти жабры состоят из более широкой, более сильно склеротизированной базальной части и тонкой и довольно мембранной дистальной части. Жиллы сформулируют дорсально внутри брюшной полости Тергиты , которые отчетливо отделены от вентральных стернитов . Каудальные филаменты образуются двумя боковыми Cerci и немного более длинной медиальной терминальной нитью. Все три придатка выровнены с плотными рядами длинных и тонких щетинок.

Экология и поведение

Взрослый

Поскольку у взрослых голотипа образцы хорошо сохранившиеся рта (PARP) видны, взрослые животные почти наверняка могли кормить. В противоположность этому, взрослая форма современных майков значительно уменьшила нефункциональные карате и живет исключительно для воспроизведения. Ракториальные передники и косой грудной клетки указывают, что миколетия была хищником. Большие и широкие задницы предполагают, что они были экологически похожи на стрекозы, поскольку они были быстрыми летающими хищниками других летающих насекомых.

Нимфа

Обилие окаменелостей, обстоятельства сохранения и специальных анатомических адаптаций (7 пары брюшных жабл Полем Они были вымыты в виде аллохтонных элементов в солоноватую лагуну Crato, были изложенными известняками. Ракториальные передники, сабре, похожие на сабре, большие глаза и длинные антенны показывают, что нимфы были хищниками, такими как взрослые. С другой стороны, сильные, сокращенные и расширенные средние и задние лапы, сильная арматура для тела и лопатка, похожие на головку на голове, позволяют предположить, что животные заносят. Станикзек, Бехли и Годонко (2011) предположили, что нимфы были засадными хищниками , которые прячались, частично заваленные во ру реки и ожидая малой добычи.

Эволюция и филогения

Нимфы Coxoplectoptera предоставили новые подсказки для оспариваемого вопроса эволюционного происхождения крыльев насекомых . Перед этим открытием паранотальная гипотеза и гипотеза с ногами были рассматривались как несовместимые альтернативные объяснения, которые были подтверждены набором доказательств из ископаемого записи, сравнительной морфологии , биологии развития и генетики . Экспрессия генов ног в онтогенезе крыла насекомых повсеместно рассматривалась как убедительные доказательства в пользу гипотезы о ногах, которая предлагает, чтобы крылья насекомых были получены из придаток мобильных ног (Exceents). Тем не менее, личинки Coxoplectoptera показывают, что брюшные жабра от майфей и их предков, которые обычно считаются соответствующими структурами для насекомых крыльев, сформулированных в дорсальных тергитовых пластинах. Это нельзя увидеть в современных нимфах Мэйфля, потому что их брюшные тергиты и стерниты слиты, без каких -либо следов разделения, оставленных даже в эмбриональном развитии. Если нимфальные жабры и крылья являются соответствующими («серийными гомологичными») структурами и, таким образом, имеют одно и то же эволюционное происхождение, новые результаты Coxoplectoptera показывают, что крылья также имеют тергальное происхождение, что предложено классической паранотальной гипотезой. Станикзек, Бехли и Годонко (2011), поэтому предположили новую гипотезу, которая может примирить, по -видимому, противоречивые доказательства из Генетика палеонтологии и развития : крылья возникли как жесткие роты тергальных пластин ( паранота ), и только позже в эволюции стали подвижными, сочлененными придатками посредством вторичного рекрутирования генов ног.

Внутри насекомых Pterygote Coxoplectoptera представляют родственную группу современных майков ( Ephemeroptera ). Эта связь обозначена несколькими синапоморфиями , такими как: венеция взрослых крыла с костюшной скобкой (отсутствует у других крылатых насеком Тарсу с непарным когтями (по сравнению с 3-сегментированной лапкой с парным когтями в пермелестеоптере, таких как личинки Protereisma ).

Вместе с Mayflies и Dragonflies они принадлежат к Clade Palaeoptera , которая характеризуется полученной артикуляцией крыла с помощью слитых склеритов, вертикальным положением покоя крыльев в наземном плане и вденением крыла с интеркалярными венами между основными продольными венами (esp. IR1+ между RP1- и RP2- и IR2+ между RP2- и RP3/4-).

Из -за некоторых очень примитивных состояний характера, Coxoplectoptera, скорее, выглядели как ранние палеозовые предки Mayflies, например, в вденении взрослой стадии у них все еще была удлиненная костровая скобка, которая не сливается с коренным краем, и на стадии нимфы они они не слиты. Все еще были сформулированы боковые колодки. Большие и широкие задние крылья представляют собой еще один плезиоморфий по сравнению с небольшим задним крылом современных майки и даже по сравнению с тонким задним крылом пермской группы стволовов, таких как Protereisma .

Монофилия Coxoplectoptera демонстрируется несколькими аутапоморфными признаками во взрослой стадии, такими как рапториальные передние конечно Слурящие средние и задние лапы, а также стиля форма вентрально направленных брюшных жабра.

Coxoplectoptera известны только у юрского периода и нижнего мела. Пока не известно, почему и когда они вымерли .

Систематика

Порядок из Coxoplectoptera содержит одному семейству Mickoleitiidae с родами мезозоя двумя :

Mickoleitia ( ранняя меловая , формация Crato , Бразилия ):

Mickeitia longimanus ( тип видов )
Mickoleitia spec. (Меньшие неназванные виды, представленные одним взрослым образцом в частной коллекции ископаемых в Японии)

Мезогенезия (средняя или поздняя юрская болезнь , Transbaikals ):

Мезогенезия Petersae (= археобехнига Эдмундси )

Ссылки

^ P. Sroka, Ah Staniczek (2022). «Эволюция фильтрации в водных насекомых датируется средним триасом: новые данные от Mayflies Group STEM (Insecta, Ephemerida) от Gres à Voltzia, Vosges, France». Документы по палеонтологии . 8 (4). doi : 10.1002/spp2.1456 .

Библиография

Tshernova, OA (1977): отличительные новые нимфы Mayfly (Ephemeroptera; Palingeniidae, Behningiidae) из юрского периода Трансбайкала. Paleontologicheskii Zhurnal , 2 : 91-96. (на русском языке).
Бехли, Г. и соавт. (Ред.) (2001): Ур -Гизер - захватывающая эволюция насекомых. Штутгарт вклад в серию естественной истории C , 49 : 96 с., Штутгарт. ISSN 0341-0161 ( PDF полный текст ).
Staniczek, AH (2002): Fossil Mayflies - Понимание мира оригинальных летных насекомых. Окаменелости , 19 : 297-302.
Staniczek, AH (2003): Манна рек. Штутгарт вклад в серию естественной истории C , 53 : 80 с., Штутгарт. ISSN 0341-0161 .
Martill, DM, Bechly, G. & Loveridge, Rf (Hrsg.) (2007): ископаемые кровати Крто в Бразилии - окно в древний мир. Издательство Кембриджского университета, Кембридж и т. Д. ISBN 978-0-521-85867-0 .
Staniczek, Ah & Bechly, G. & Godunko, RJ (2011): Coxoplectoptera, новый ископаемый порядок палеоптеры (членистоногие: инсекта), с комментариями о филогении группы Mayflies (эфемероптера). Систематика и эволюция насекомых , 42 (2): 101-138, Брилл, Лейден. ISSN 1399-560x ( домашняя страница автора со ссылкой на PDF ).

Внешние ссылки

[1] P. Sroka, Ah Staniczek (2022). «Эволюция фильтрации в водных насекомых датируется средним триасом: новые данные от Mayflies Group STEM (Insecta, Ephemerida) от Gres à Voltzia, Vosges, France». Документы по палеонтологии . 8 (4). doi : 10.1002/spp2.1456 .

[ 1 ]

Идентификаторы таксонов
Coxoplectoptera	Викидата : Q1073158 Викиспецис : Coxoplectoptera EOL : 42277471 Irmng : 12653 База данных палеобиологии : 193478
Mickoleitiidae	Викидата : Q21447579 Wikispecies : Mickoleitiidae GBIF : 6880706 Irmng : 119772 Открытое дерево жизни : 5089361 База данных палеобиологии : 193480