Пегоскапус
Pegoscapus — род инжирной осы, обитающий в Америке . Они варьируются от Флориды и Мексики на севере до Аргентины на юге. Инжирные осы обладают облигатным мутуализмом с видами инжира, которые они опыляют. Pegoscapus виды секции Americana подрода Urostigma . опыляет
Возраст этого рода оценивается в 28 миллионов лет, если судить по цитохромоксидазы нуклеотидным последовательностям , и более чем в 20 миллионов лет, если судить по окаменелостям в янтаре из Доминиканской Республики . [ 2 ]
среда обитания
[ редактировать ]Pegoscapus — род инжирных ос семейства Agaonidae . Как оса-опылитель инжира, Pegoscapus разделяет облигатные мутуалистические отношения с фиговыми деревьями рода Ficus посредством ассоциации с соцветиями инжира ( сикония ), обычно называемыми инжиром. [ 3 ] Самцы меньше по размеру и имеют более короткие усики, чем самки. У самцов черная голова и бескрылое тело янтарного цвета. Однако у самок есть крылья. Пегоскапус родом из Америки, от Флориды до Мексики. [ 4 ]
мутуализм
[ редактировать ]Инжирные осы, принадлежащие к роду Pegoscapus, имеют обязательную мутуалистическую связь с фиговыми деревьями рода Ficus через ассоциацию с соцветиями инжира . Смоковница и смоковница помогают друг другу в репродуктивных циклах. На личиночной и репродуктивной стадиях осы Pegoscapus питаются инжиром, который обеспечивает защиту и питательные вещества. Взрослые самки выходят из инжира, собирая пыльцу, которую они доставляют в другое соцветие инжира, тем самым способствуя репродуктивному циклу инжира. Этот мутуализм опыления привел к тому, что осы инжира разработали отточенные морфологические приспособления, такие как грудные карманы для переноса пыльцы передними ногами, чтобы позже отложить их на стигматической поверхности другого инжира во время откладки яиц. Кроме того, это привело к тому, что у Pegoscapus развилась чрезвычайная специфичность хозяина и жизненные циклы, синхронизированные с репродуктивным циклом инжира. Например, откладка яиц инжирными осами совпадает с восприимчивостью цветков инжира, а выпуск взрослых ос совпадает с презентацией пыльцы. инжир фенология допускает асинхронное развитие инжира, в результате чего инжир круглый год становится восприимчивым к осам Pegoscapus . [ 5 ]
Осы Pegoscapus фиговых деревьев откладывают яйца в семязачатки . Каждая личинка осы питается единственной семяпочкой фигового дерева. Таким образом, семяпочка может стать семенем при опылении или «осиной галлой», когда в нее откладывается яйцо. Семязачаток не может стать одновременно семенем и осиной галлой. Однако Pegoscapus не откладывают яйца во всех яичниках инжира, даже если у инжира достаточно самок ос с достаточным количеством яиц для этого. Взаимодействие между инжиром и пегоскапусом сохраняется отчасти из-за неспособности всех ос передать все свои яйца потомству. Если бы они перенесли все свои яйца, смоковница не смогла бы давать семена и размножаться. Это происходит потому, что некоторые яйца и личинки нежизнеспособны или являются жертвами защитных сил растений. Более того, на пожизненный репродуктивный успех самок ос, попадающих в сикониум , не влияет отсутствие яйцекладки во всех яичниках инжира, поэтому эта адаптация для поддержания мутуализма не вредна для Pegoscapus. Самки ос, попадающие в сикониум, известны как основательницы. [ 6 ]
Размножение и развитие
[ редактировать ]Жизненный цикл и циклы опыления видов Pegoscapus соцветий видов инжира различаются из-за изменчивости морфологии , которая связана с однодомным или двудомным инжиром. Эта изменчивость фигового дерева коррелирует с изменчивостью морфологии фиговых ос с точки зрения механизмов сбора пыльцы и откладки яиц для поддержания репродуктивных циклов фиговых ос и фиговых деревьев. Эти различия между видами Pegoscapus являются хорошими характеристиками для филогенетических выводов . Однако описанные здесь жизненные циклы и циклы опыления однодомных Ficus aurea и Ficus citrifolia и их соответствующих опылителей Pegoscapus asseutus и Pegoscapus jimenezi отражают общие тенденции репродуктивных циклов Pegoscapus . [ 7 ]
Однодомные сиконии этих видов имеют шаровидное соцветие с пестичными и тычиночными цветками, выстилающими герметичную полость. Вход в полость на раннем этапе развития синкойя перекрыт чешуйками. Чтобы оценить стадию развития сиконии и, следовательно, ее готовность к ее проникновению, самки пегоскапуса прикасаются к входу усиками, чтобы определить расшатанность блокирующих механизмов рис. Если она оторвется, она проходит через узкий вход, и ее крылья и некоторые усики отрываются. Некоторые инжирные осы не могут полностью проникнуть внутрь и умирают прямо у входа. [ 7 ]
Основательницы входят в центральную полость сикония. Яйца откладываются в завязь пестичного цветка, в результате чего образуются осыные галлы. Там личинки развиваются , питаясь развивающимися тканями семени или самим семенем. После каждой откладки яиц пыльца распространяется поблизости с помощью различных поведенческих механизмов. Обычно две или более основательницы откладывают яйца и опыляют один сиконий одновременно. После откладки яиц основательницы погибают в центральной полости, а личинки и семена продолжают развиваться. [ 7 ]
Через 27-32 дня центральная полость разбухает, и самцы выходят из яичников, где они развились. Самцы составляют меньшинство в потомстве, у них отсутствуют крылья и уменьшены глаза. Они ищут зрелых самок, которые остаются в цветочных завязях, где они развивались. Самцы прогрызают отверстия в яичниках и вставляют брюшко для спаривания с самками. Несколько самцов начинают прогрызать выходной туннель в стене сикония, а затем все самцы умирают. Самки расширяют выходное отверстие и выходят в центральную полость. Они начинают искать пыльники, все еще содержащие пыльцу, гарантируя, что перед выходом из туннеля будет собрано достаточно большое количество пыльцы. Основательницы находят еще одну восприимчивую сиконию, опыляют ее и начинают цикл заново. [ 7 ]
Мужская морфология
[ редактировать ]Общей характеристикой мужского Pegoscapus является семенной пузырек , который производит жидкость, необходимую для завершения эякуляции. Семенной пузырек имеет две морфологически различные переднюю и заднюю части. Передняя часть хранит зрелые сперматозоиды и способствует реабсорбции и перевариванию дефектных клеток и сперматозоидов. Сообщается, что передняя часть встречается и у других родов инжирных ос. В отличие от других родов инжирных ос, Pegoscapus имеет вторую заднюю часть семенного пузырька для эякуляции, которая, как предполагается, обеспечивает эякуляцию только небольшого количества накопленных сперматозоидов при половом совокуплении . Это важно, поскольку дает каждому недолговечному самцу возможность быстро и последовательно спариваться со многими самками. Длина и толщина сперматозоидов различаются у разных видов Pegoscapus . [ 8 ]
Женский смертельный бой
[ редактировать ]Самки Pegoscapus не проявляют агрессии ни внутри, ни снаружи инжира до откладки яиц основательницей. , что первая основательница, отложившая яйца у неуказанного вида Pegoscapus, Однако было обнаружено стала агрессивной. Это привело к смертельному бою и гибели конкурентки от первой основательницы. Было обнаружено, что травмы, особенно обезглавливание, эффективно снижают уровень откладки яиц у конкурентов. По сравнению с неуказанными видами Pegoscapus была обнаружена небольшая агрессия , у Pegoscapus tonduzi в аналогичных состязаниях в Панаме в среднем на сикониум приходилось меньше основательниц Пегоскапуса тондузи . Однако в родном регионе . Это предполагает, что снижение агрессии у этого вида связано с меньшей конкуренцией за сиконии как места откладки яиц, необходимые для успешного размножения. [ 9 ]
Видообразование
[ редактировать ]Глобальное и локальное разнообразие видов Ficus и Pegoscapus трудно объяснить, исходя из предположения о строгом смысле совместного видообразования и однозначной специфичности опылителей. Таким образом, не существует общепризнанных механизмов видообразования инжира и его опылителей. Однако было высказано предположение, что гибридизация и интрогрессия из-за смены опылителей и совместного использования хозяев являются основными механизмами, вызывающими разнообразие видов инжира и ос. [ 10 ]
Гибридизация видов Pegoscapus приводит к появлению новых комбинаций генотипов, вызывающих диверсификацию и эволюцию специализированных опылителей. Инбридинг , происходящий у Pegoscapus, усиливает это расхождение, заставляя эти новые комбинации генотипов сохраняться в популяции. Коэволюция мутуализма происходит потому, что группы генетически четко определенных видов ос имеют тенденцию эволюционировать совместно с генетически менее четко определенными (часто гибридизующимися) группами инжира. Поскольку генотипы фиговых деревьев более разнообразны, виды ос должны постоянно приобретать адаптации, чтобы поддерживать обязательный мутуализм, чтобы выжить. Инбридинг усиливает эти адаптации. [ 10 ]
Загадочные виды
[ редактировать ]Многие фиговые деревья обычно опыляются несколькими загадочными видами . Микросателлитные локусы имеют жизненно важное значение при различении загадочных видов Pegoscapus для эволюционных и популяционно-генетических исследований. [ 11 ] Сосуществование загадочных видов инжирных ос в пределах одного вида-хозяина инжира было доказано генетическими данными через различия в митохондриальных последовательностях, предполагающие старые расхождения. Некоторые из пар загадочных видов, по-видимому, являются сестринскими таксонами , что свидетельствует о долгосрочном сосуществовании общих хозяев/колонизации новых видов инжира. Эти результаты оспаривают строгую специфичность между инжиром и опылителями. [ 12 ]
Местная конкуренция партнеров, инбридинг и соотношение полов
[ редактировать ]Локальная конкуренция партнеров (LMC) возникает, когда спаривание происходит среди потомков одной или нескольких матерей в отдельной популяции. Это заставляет братьев конкурировать друг с другом за партнеров для спаривания. LMC увеличивает уровень инбридинга из-за того, что братья конкурируют за своих сестер в качестве партнеров; следовательно, это увеличивает родство матери и потомства. LMC отдает предпочтение предвзятому соотношению полов у самок , потому что большее количество самок и меньшее количество самцов снижает конкуренцию между самцами и увеличивает возможности спаривания для самцов. Таким образом, появление LMC подтверждается случаями изолированных популяций, высоким уровнем инбридинга и предвзятым соотношением полов среди женщин. [ 13 ]
Было обнаружено, что LMC встречается у Pegoscapus из-за следующих признаков этого рода. Весь репродуктивный цикл пегоскапуса происходит внутри инжира; следовательно, у них есть изолированные популяции, создающие конкуренцию между братьями за партнеров. пегоскапусы полов в выводке (изолированных субпопуляциях) самок . с предвзятым соотношением Были обнаружены [ 13 ] гетерозиготность Было обнаружено, что у Pegoscapus чрезвычайно низкая. Было обнаружено, что инбридинг выше, чем предполагалось ранее немолекулярными методами. [ 12 ]
Pegoscapus У гаплоидный диплоидный механизм определения пола. Это означает, что самцы развиваются из неоплодотворенных яиц своих матерей; следовательно, сыновья получают весь свой геном от матери. Матери обеспечивают своим сыновьям высокий успех в спаривании и физическую форму, создавая в откладываемых ими яйцах женское соотношение полов. Это приводит к тому, что у самца появляется достаточно самок для спаривания, а конкуренция снижается. Это также увеличивает приспособленность матери, поскольку самец затем передает геном матери. [ 13 ]
Инбридинг, вызванный LMC, представляет собой механизм, который способствует формированию предвзятого соотношения полов у женщин, поскольку инбредная дочь несет в себе вдвое больше материнских генов по сравнению с беспородной дочерью, увеличивая их репродуктивную ценность . Весь геном брата дочери получен от его матери, в результате чего инбредные дочери получают максимальное количество генома матери. Это максимизирует физическую форму матери. Этот процесс происходит в Пегоскапе. Следующие предположения, подтверждающие эту теорию, справедливы для Пегоскапа : единственное, что самец вкладывает в потомство, — это сперма, и самец может спариваться с несколькими самками. [ 14 ]
Конфликты с теорией конкуренции местных партнеров
[ редактировать ]Модель LMC предсказывает соотношение полов, ориентированное на женщин, что повышает приспособленность Пегоскапуса. Считается, что физическая форма улучшается за счет уменьшения конкуренции самцов и увеличения количества самок, доступных самцам для спаривания. [ 13 ] Однако было показано, что соотношение полов становится менее предвзятым к самкам по мере увеличения числа основательниц, откладывающих яйца на одном и том же рисунке. Из-за этого варианта LMC имеет минимальные преимущества в фитнесе, поскольку между братьями больше конкуренции. [ 15 ]
Предположение теории LMC утверждает, что каждая оса-основательница вносит в выводок одинаковое количество яиц (изолированная подпопуляция). Однако если происходит последовательная откладка яиц, вторая основательница, скорее всего, внесет меньше яиц в общий выводок. Таким образом, первые основательницы установили соотношение полов, сильно ориентированное на женщин. Более поздние основательницы откладывали кладки меньшего размера, менее ориентированные на женщин. Это делается для того, чтобы отрегулировать соотношение полов в выводке в соответствии с уровнем LMC или путем откладывания самцов первыми во время откладки яиц. [ 13 ]
Во время последовательной откладки яиц инжирные осы сначала откладывают большую часть яиц мужского пола, а затем преимущественно женские яйца. Это считается «наклонной» стратегией, приводящей к более точному соотношению полов, которое автоматически подстраивается под количество основательниц, размеры собственной и относительной кладки (количества отложенных яиц), а также последовательные кладки. Стратегия наклона меняет соотношение полов, когда мощность инжира превышается или когда вмешательство уменьшает размер кладки. Эта стратегия наклона представляет собой более простой механизм, позволяющий этим инжирным осам максимизировать свою приспособленность во время последовательной откладки яиц, вместо использования LMC, который в этом случае дает минимальные преимущества в приспособленности. [ 15 ]
Факторы, влияющие на воспроизводство
[ редактировать ]Неопыляющие инжирные осы
[ редактировать ]Pegoscapus — это оса-опылитель инжира, собирающая и доставляющая пыльцу инжира. Неопыляющие инжирные осы не разносят пыльцу. По мере того, как соотношение полов Pegoscapus tonduzi становится более склонным к самкам, количество неопылителей инжира увеличивается. Эта корреляция не зависит от числа основательниц и размера выводка. Это показывает, что осы, не опыляющие насекомых, оказывают прямое влияние на искажение соотношения полов выводков Pegoscapus tonduzi . [ 16 ]
Вторичное соотношение полов (соотношение на момент рождения) может не точно отражать первичное соотношение полов (соотношение на момент зачатия), когда наблюдается большое заражение неопыляющими осами. [ 16 ] Инжир, внесенный неопылителями, с большей вероятностью прерывает откладывание яиц. Сохранившиеся неопыленные инжиры отражают более высокую смертность личинок и меньшее количество инжирных ос. [ 17 ]
Было высказано предположение, что конкуренция между опыляющими и неопыляющими видами инжирных ос за жизнеспособное место откладки яиц приводит к разделению соцветий между видами внутри сиконии . Однако этого не происходит, поскольку распределение потомства внутри сиконии было идентично у Pegoscapus silvestrii , откладывающих яйца с неопылителями инжира и без них, которые также откладывали яйца. Это говорит о том, что места откладки яиц не должны быть ограничивающими ни для неопылителей инжира, ни для опылителей инжира. [ 18 ]
Нематоды
[ редактировать ]В ходе исследования трехсторонней системы, состоящей из инжира ( Ficus petiolaris) , самки Pegoscapus -хозяина и паразита- нематоды ( Parasitodiplogaster sp.), было обнаружено, что нематоды повсеместно распространены среди хозяев в Нижней Калифорнии, Мексика. нематодами Заболеваемость сезонно колеблется внутри и между регионами. У инфицированных опылителей иногда снижается приспособленность из-за более низкого уровня производства потомства. Умеренные уровни инфекции (определяемые как 1-9 молодых нематод на хозяина) хорошо переносились Pegoscapus , тогда как более высокие уровни инфекции (определяемые как 10 или более нематод на хозяина) коррелировали со значительным сокращением продолжительности жизни Pegoscapus и успехом расселения. Чрезмерная эксплуатация произошла у небольшого процента ос/поколения, поэтому был сделан вывод, что заражение нематодами в основном доброкачественное. [ 3 ]
Температура
[ редактировать ]Более длительные периоды развития Pegoscapus коррелируют с понижением температуры, поскольку зима — это сезон с наименьшими шансами недолговечных взрослых особей найти место откладки яиц из-за небольшого количества восприимчивых инжиров. Однако инжирные осы не остаются закрытыми в защищенной среде обитания личинок зимой, поскольку снижение температуры недостаточно замедляет развитие. Таким образом, мутуализм опылителей инжира ограничен тропиками из -за трудности выживания ос в течение зимы. Однако сохранение некоторых мутуализмов опылителей инжира в северных частях некоторых субтропических регионов все еще требует объяснения. [ 19 ]
Продолжительность жизни инжирной осы значительно сокращается из-за повышения температуры, которое, по прогнозам, произойдет к концу 21-го века. ул. век. Если Pegoscapus не сможет адаптироваться к повышению средней дневной температуры, то сокращение продолжительности их жизни уменьшит рассеивание опыления среди цветущих фиговых деревьев, что серьезно повлияет на экосистему тропических лесов. Фиговые деревья служат ключевым ресурсом, принося плоды круглый год. [ 20 ]
Инжир и инжирные осы в целом наиболее распространены в экваториальных тропиках. Частота цветения инжира снижается в более холодных и засушливых регионах. Это снижает доступность восприимчивых сиконий для Pegoscapus откладки яиц , что приводит к локальному исчезновению инжирных ос и последующей репродуктивной недостаточности инжира. Это ограничивает мутуализм инжирных ос тропиками. Однако сохранение некоторых мутуализмов опылителей инжира в северных частях некоторых субтропических регионов все еще требует объяснения. [ 19 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Универсальная база данных Chalcidoidea: Таксономическое дерево» . Музей естественной истории . Проверено 8 июня 2008 г.
- ^ Мачадо, Карлос А.; Жуслен, Эммануэль; Чельберг, Финн; Комптон, Стивен Г.; Эрре, Эдвард Аллен (2001). «Филогенетические взаимоотношения, историческая биогеография и эволюция признаков ос-опылителей инжира» . Труды Королевского общества Б. 268 (1468): 685–694. дои : 10.1098/rspb.2000.1418 . ПМЦ 1088657 . ПМИД 11321056 .
- ^ Jump up to: а б Гур Дж.В., Пиатчек Ф., Хьюстон Д.Д., Нэйсон Дж.Д. Инжир, опылители и паразиты: продольное исследование влияния заражения нематодами на приспособленность инжирных ос. (2018). Акта Экологика . 90, 140-150.
- ^ Муассе Б. Фиговые осы. Лесная служба США.
- ^ Вейблен Г.Д. Как быть инжирной осой. (2002). Анну. Преподобный Энтомол. 47, 299–330. дои: https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145213
- ^ Данн Д.В., Янсен-Гонсалес С., Кук Дж.М., Ю Д.В., Перейра РАН. Измерение несоответствия между плодовитостью и репродуктивным успехом в течение всей жизни у осы-опылителя инжира. (2011). Энто. Экспериментируйте. И Аппликата. 140(3), 181-269. https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.2011.01151.x
- ^ Jump up to: а б с д Франк С.А. Поведение и морфология инжирных ос Pegoscapus Assuetus и P. Jimenezi : описания и предполагаемые поведенческие характеристики для филогенетических исследований. (1984). Кембриджский энтомологический . 91, 289–308.
- ^ Фиорилло Б.С., Лино-Нето Дж., Бао С.Н. Структурная и ультраструктурная характеристика мужских репродуктивных путей и сперматозоидов инжирных ос рода Pegoscapus (Hymenoptera, Chalcidoidea) (2008). Микрон . 39(8), 1271-1280. DOI:10.1016/j.micron.2008.03.005
- ^ Данн Д.В., Яндер К.К., Ламас А.Г., Перейра РАС Смертельная битва и конкуренция за места откладки яиц у самок ос, опыляющих инжир. (2014). Поведенческая экология . 26(1), 262-268. DOI: 10.1093/beheco/aru191
- ^ Jump up to: а б Мачадо К.А., Роббинс Н., Гилберт МТП, Херр Э.А. Критический обзор специфичности хозяина и этого коэволюционного значения в мутуализме инжир/инжир-оса. (2005). Учеб. Национальной академии наук. науки. США .102(1), 6558-6565. дои: 10.1073/pnas.0501840102
- ^ Молбо Д., Кригер MJB, Херре Э.А., Келлер Л. Видодиагностические микросателлитные локусы для инжирных ос рода Pegoscapus . (2002). Заметки по молекулярной экологии. 2(4), 440-442. https://doi.org/10.1046/j.1471-8286.2002.00268.x
- ^ Jump up to: а б Молбо Д., Мачадо К.А., Севенстер Дж.Г., Келлер Л., Херре Э.А. Загадочные виды ос, опылителей инжира: значение для эволюции мутуализма инжир-осы, распределения полов и точности адаптации. (2003). ПНАС . 100(10), 5867-5872. https://doi.org/10.1073/pnas.0930903100
- ^ Jump up to: а б с д и Перейра РАН, Прадо А.П. Влияние местной конкуренции партнеров на соотношение полов инжирных ос. (2006). Браз. Дж. Биол. 66(2Б), 603-610. https://doi.org/10.1590/S1519-69842006000400004
- ^ Фрэнк С.А. Являются ли спаривание и конкуренция партнеров инжирной осой Pegoscapus assuetus (Agaonidae) случайными внутри инжира? (1985). Биотропика. 17(2), 170-172. https://doi.org/10.2307/2388510
- ^ Jump up to: а б Грефф Дж. М., Кьельберг Ф. Простые решения сложных проблем соотношения полов, опыляемые инжирными осами: обзор. (2022). Передний Зоопарк . 19(3). https://doi.org/10.1186/s12983-021-00447-4
- ^ Jump up to: а б Перейра РАН, Прадо А.П., Ларассон С. Осы-неопылители искажают соотношение полов ос-опылителей инжира. (2005). Ойкос . 110(3), 613-619.
- ^ Янсен-Гонсалес С., Тейшейра С.П., Перейра РАН . Мутуализм изнутри: согласованное развитие растения и насекомого у активной инжирной осы-опылителя. (2012). Взаимодействие антропоидов и растений. 6, 601–609. DOI 10.1007/s11829-012-9203-6
- ^ Loope KJ Репродуктивные решения инжирных ос-опылителей (Agaonidae) и неопылителей (Torymidae) Ficus pertusa (Moraceae). (2006). Тропическая экология и охрана. 675.
- ^ Jump up to: а б Бронштейн Дж. Л., Патель А. Развитие, чувствительное к температуре: последствия для местного выживания двух субтропических видов инжирных ос. Американский натуралист из Мидленда. 128(2), 397-403. https://doi.org/10.2307/2426473
- ^ Кольфшотен Л.В., Дук Л., Линк М.И., Яндер К.К. Повышение температуры угрожает опылителям инжира – ключевым ресурсам тропических лесов (2022 г.). Экология и эволюция . 12(9). https://doi.org/10.1002/ece3.9311
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
 | Эта хальцидной осе статья о незавершена . Вы можете помочь Википедии, расширив ее . |