Селекция на устойчивость к засушливому стрессу

Селекция на засухоустойчивость — это процесс селекции растений с целью уменьшения влияния обезвоживания на рост растений.

Стресс от обезвоживания

Культурные растения

В природе или на сельскохозяйственных полях вода часто является наиболее ограничивающим фактором для роста растений. Если растения не получают достаточного количества осадков или орошения , возникающий в результате стресс от обезвоживания может замедлить рост больше, чем все другие экологические стрессы вместе взятые.

Засуху можно определить как отсутствие осадков или орошения в течение периода времени, достаточного для истощения влаги в почве и вызывающего обезвоживание тканей растений. Стресс обезвоживания возникает, когда потеря воды растением превышает способность корней растения поглощать воду и когда содержание воды в растении снижается настолько, что мешает нормальным процессам в растении.

Глобальное явление

Около 15 миллионов км2 поверхности земли покрыто пахотными землями. ^{[ 1 ]} и около 16% этой площади оборудовано для орошения (Зиберт и др., 2005 г.). ^{[ 2 ]}). Таким образом, во многих частях мира, включая США , растения часто могут испытывать стресс, вызванный обезвоживанием. Количество осадков носит сезонный характер , и регулярно случаются периодические засухи. Эффект засухи более заметен на песчаных почвах с низкой водоудерживающей способностью. На таких почвах некоторые растения могут испытывать стресс от обезвоживания уже через несколько дней без воды .

В ХХ веке темпы увеличения забора «голубой» воды (из рек, озер и водоносных горизонтов) для орошения и других целей превышали темпы роста мирового населения (Шикломанов, 1998). ^{[ 3 ]}). Доступны карты орошаемых площадей по странам. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Будущие вызовы растениеводству

Дефицит влаги в почве является серьезным вызовом для будущего растениеводства. Сильная засуха в некоторых частях США, Австралии и Африки в последние годы резко снизила урожайность сельскохозяйственных культур и нанесла ущерб региональной экономике. Однако даже в средние годы многие сельскохозяйственные регионы, включая Великие равнины США , страдают от хронического дефицита влаги в почве. Зерновые культуры обычно достигают лишь около 25% потенциального урожая из-за воздействия экологического стресса, наиболее важной причиной которого является стресс от обезвоживания. Две основные тенденции, вероятно, приведут к увеличению частоты и серьезности дефицита влаги в почве:

Изменение климата : Более высокие температуры, вероятно, приведут к увеличению использования воды сельскохозяйственными культурами из-за увеличения транспирации . Более теплая атмосфера также ускорит таяние горного снежного покрова, что приведет к уменьшению количества воды, доступной для орошения. Более экстремальные погодные условия приведут к увеличению частоты засух в некоторых регионах.
Ограниченные запасы воды. Повышенный спрос со стороны муниципальных и промышленных пользователей приведет к дальнейшему сокращению количества воды, доступной для орошаемых культур.

Хотя изменения в методах обработки почвы и орошения могут улучшить производство за счет экономии воды , повышение генетической устойчивости сельскохозяйственных культур к стрессу засухи считается важной стратегией решения проблемы дефицита влаги.

Физиология растений

Растение реагирует на нехватку воды, останавливая рост и уменьшая фотосинтез и другие растительные процессы, чтобы сократить потребление воды. По мере того, как потеря воды прогрессирует, листья некоторых видов могут изменить цвет — обычно на сине-зеленый. Листва начинает увядать, и, если растение не поливать, листья опадают, и растение в конечном итоге погибает. Дефицит влаги в почве снижает водный потенциал корня растения, при длительном воздействии абсцизовой кислоты происходит накопление и в конечном итоге происходит закрытие устьиц . Это снижает относительное содержание воды в листьях растения.

Время, необходимое для возникновения стресса обезвоживания, зависит от водоудерживающей способности почвы, условий окружающей среды, стадии роста растений и вида растений . Растения, растущие на песчаных почвах с низкой водоудерживающей способностью, более подвержены стрессу обезвоживания, чем растения, растущие на глинистых почвах. Ограниченная корневая система ускорит развитие стресса от обезвоживания. Корневая система растения может быть ограничена наличием конкурирующих корневых систем соседних растений, условиями на месте, такими как уплотненная почва или высокий уровень грунтовых вод, или размером контейнера (при выращивании в контейнере). Растение с большой массой листьев по сравнению с корневой системой склонно к стрессу засухи, поскольку листья могут терять воду быстрее, чем корни могут ее обеспечить. Недавно посаженные и плохо прижившиеся растения могут быть особенно восприимчивы к стрессу от обезвоживания из-за ограниченной корневой системы или большой массы стеблей и листьев по сравнению с корнями.

Другие стрессовые факторы

Помимо содержания влаги в почве, условия окружающей среды с высокой интенсивностью света , высокой температурой , низкой относительной влажностью и высокой скоростью ветра значительно увеличивают потерю воды растениями. Предшествующая среда обитания растения также может влиять на развитие дегидратационного стресса. Растение, которое ранее подвергалось стрессу обезвоживания (закаливалось) и выздоровело, может стать более устойчивым к засухе. Кроме того, растение, которое хорошо поливали до того, как у него возникло ограничение в воде, обычно лучше переносит период засухи, чем растение, постоянно испытывающее обезвоживание.

Механизмы устойчивости к засухе

Степень устойчивости к засухе зависит от отдельных культур. Обычно три стратегии могут помочь сельскохозяйственной культуре смягчить эффект стресса от обезвоживания:

Краткое изложение терминов устойчивости к засухе (Левитт, Дж. (1980); ^{[ 6 ]} Блюм, А. (2011) ^{[ 7 ]})

Избегание

Если растение избегает обезвоживания, фактор окружающей среды исключается из тканей растения за счет уменьшения потери воды («экономители воды», например, за счет густого эпикутикулярного воска листа , скручивания листьев, положения листьев) или поддержания поглощения воды («расходники воды», например пуская более глубокие корни). Предотвращение обезвоживания желательно в современном сельском хозяйстве, где устойчивость к засухе требует поддержания экономически жизнеспособного производства растений в условиях стресса обезвоживания. Роль предотвращения обезвоживания заключается в поддержании водоснабжения и поддержании гидратации и набухания листьев с целью поддержания открытия устьиц и транспирации как можно дольше в условиях дефицита воды. Это важно для газообмена в листьях , фотосинтеза и продуктивности растений посредством ассимиляции углерода .

Толерантность

Если растение демонстрирует толерантность к обезвоживанию, фактор окружающей среды проникает в ткани растения, но ткани выживают, например, поддерживая тургор и осмотическую регулировку.

Побег

Побег из-за обезвоживания включает, например, раннее созревание или покой семян, когда растение использует предыдущие оптимальные условия для развития энергии. Восстановление после обезвоживания означает, что некоторые виды растений способны восстанавливаться после коротких периодов засухи.

Правильный выбор времени жизненного цикла, приводящий к завершению наиболее чувствительных стадий развития при избытке воды, считается стратегией спасения от обезвоживания. Предотвращение обезвоживания с помощью корневой системы, способной извлекать воду из глубоких слоев почвы, или за счет снижения испарения без ущерба для урожайности считается предотвращением обезвоживания. Такие механизмы, как осмотическая корректировка (ОА), посредством которой растение поддерживает тургорное давление клеток при сниженном водном потенциале почвы, относятся к категории механизмов толерантности к обезвоживанию. Механизмы предотвращения обезвоживания могут проявляться даже при отсутствии стресса и тогда считаются конститутивными. Механизмы толерантности к обезвоживанию являются результатом реакции, вызванной самим стрессом, вызванным обезвоживанием, и поэтому считаются адаптивными. Когда стресс является неизлечимым и предсказуемым, предотвращение обезвоживания за счет использования сортов с более коротким сроком хранения часто является предпочтительным методом повышения потенциальной урожайности. Механизмы предотвращения обезвоживания и устойчивости необходимы в ситуациях, когда время засухи в большинстве случаев непредсказуемо.

Механизмы устойчивости к засухе контролируются генетически, а гены или QTL, ответственные за устойчивость к засухе, были обнаружены у нескольких сельскохозяйственных культур, что открывает возможности для молекулярной селекции устойчивости к засухе.

Характеристики засухоустойчивости

Устойчивость к засухе — это количественный признак со сложным фенотипом , который часто смешивается с фенологией растений . Селекция на устойчивость к засухе еще более усложняется, поскольку несколько типов абиотического стресса, такие как высокие температуры, высокая освещенность , а также токсичность или недостаток питательных веществ, могут одновременно поражать сельскохозяйственные растения.

Осмотическая регулировка

Когда растение подвергается дефициту воды, оно может накапливать различные осмотически активные соединения, такие как аминокислоты и сахара, что приводит к снижению осмотического потенциала. Примерами аминокислот, активность которых можно активировать, являются пролин и глицин-бетаин . Это называется осмотической регулировкой и позволяет растению поглощать воду, сохранять тургор и жить дольше.

Стабильность клеточной мембраны

На способность пережить обезвоживание влияет способность клетки выживать при пониженном содержании воды. Это можно считать дополнением к ОА, поскольку оба признака помогают поддерживать рост листьев (или предотвращать их гибель) во время дефицита воды. Сорта сельскохозяйственных культур различаются по устойчивости к обезвоживанию, и важным фактором таких различий является способность клеточной мембраны предотвращать утечку электролита при уменьшении содержания воды, или « стабильность клеточной мембраны (CMS)». Предполагается, что поддержание функции мембраны означает, что также сохраняется активность клеток. Измерения CMS использовались для различных культур, и известно, что они коррелируют с урожайностью при высокой температуре и, возможно, при стрессе от обезвоживания.

Эпикутикулярный воск

У сорго ( Sorghum bicolor L. Moench) засухоустойчивость является признаком, который сильно коррелирует с толщиной эпикутикулярного воскового слоя. Эксперименты показали, что сорта риса с толстым слоем кутикулы сохраняют тургор листьев в течение более длительного времени после наступления водного стресса.

Разделение и мобилизация стволовых резервов

Поскольку фотосинтез подавляется из-за обезвоживания, процесс наполнения зерна становится все более зависимым от использования резерва стебля. Многочисленные исследования показали, что способность мобилизации резервов стебля связана с урожайностью пшеницы в условиях обезвоживания. Несколько исследований на рисе также показали, что этот механизм поддерживает урожайность зерна в условиях стресса обезвоживания на стадии налива зерна. Этот механизм толерантности к обезвоживанию стимулируется снижением концентрации гиббереллиновой кислоты и увеличением концентрации абсцизовой кислоты.

Мануляция и стабильность процессов цветения

Особенности засухоустойчивости рассады

Для всходов при глубоком посеве (для использования сухого верхнего слоя почвы) это практикуется, чтобы помочь всходам достичь пониженного профиля влажности и избежать высоких температур поверхности почвы, которые препятствуют прорастанию . ^{[ 8 ]} Скрининг на этом этапе дает практические преимущества, особенно при работе с большим количеством зародышевой плазмы.

Идеотип засухоустойчивости

Обычно идеологии разрабатываются для создания идеального сорта растения. Следующие признаки составляют идеологический тип пшеницы по данным Международного центра улучшения кукурузы и пшеницы (CIMMYT).

Большой размер семян. Помогает всхожести, раннему почвенному покрову и начальной биомассе .
Длинные колеоптили . Для появления при глубоком посеве
Ранний почвопокровник.

Более тонкие и широкие листья (т.е. с относительно низкой удельной массой листьев) и более поздний рост способствуют увеличению почвенного покрова, тем самым сохраняя влажность почвы и потенциально повышая эффективность использования радиации. ^{[ 9 ]}

Высокая предцветовая биомасса.
Хороший потенциал для стволовых резервов и ремобилизации.
Высокая фотосинтетическая способность
Высокое относительное содержание воды в листьях (RLWC), устьичная проводимость (Gs) и/или снижение температуры кроны (CTD) во время налива зерна, что указывает на способность извлекать воду.
Осмотическая регулировка
Накопление абсцизовой кислоты (АБК).

Была продемонстрирована польза накопления АБК при обезвоживании (Иннес и др., 1984). ^{[ 10 ]} По-видимому, он предварительно адаптирует растения к стрессу, снижая устьичную проводимость, скорость деления клеток, размер органов и увеличивая скорость развития. Однако высокий уровень АБК также может привести к бесплодию, поскольку высокий уровень АБК может привести к прерыванию развития соцветий.

Жаростойкость: вклад жароустойчивости в производительность в условиях стресса, вызванного обезвоживанием, необходимо определить количественно, но его относительно легко оценить (Reynolds et al. 1998). ^{[ 11 ]}
Анатомия листа : восковость, опушение , скатывание, толщина, осанка. Эти свойства снижают радиационную нагрузку на поверхность листьев. Преимущества включают более низкую скорость эвапотранспирации и снижение риска необратимого фотоингибирования. Однако они также могут быть связаны со снижением эффективности использования радиации, что в более благоприятных условиях приведет к снижению урожайности.
Высокая выживаемость побегов: Сравнение старых и новых сортов показало, что при обезвоживании старые сорта дают избыточное количество побегов, многие из которых не завязывают зерно, в то время как современные засухоустойчивые линии производят меньше побегов, большинство из которых выживают.
Оставаться зеленым: признак может указывать на наличие механизмов устойчивости к засухе, но, вероятно, не способствует увеличению урожая как таковому, если к концу цикла в профиле почвы не остается воды для поддержания газообмена листьев. Это может быть вредно, если указывает на отсутствие способности ремобилизовать стволовые резервы. Тем не менее, исследования сорго показали, что Stay-green связан с более высоким содержанием хлорофилла в листьях на всех стадиях развития, и оба были связаны с повышением урожайности и эффективности транспирации при обезвоживании.

Феномика комбинаций: общее состояние сельскохозяйственных культур

Концепция комбинированной феноменики исходит из идеи, что два или более стрессов растений имеют общие физиологические эффекты или общие черты, которые являются показателем общего здоровья растений. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} ^{[ 14 ]} Поскольку как биотический, так и абиотический стресс могут привести к одинаковым физиологическим последствиям, засухоустойчивые растения можно отделить от чувствительных растений. Некоторые методы визуализации или инфракрасного измерения могут помочь ускорить процесс размножения. Например, интенсивность пятен и снижение температуры покрова можно отслеживать с помощью снижения температуры покрова. ^{[ 15 ]}

Молекулярная селекция на устойчивость к засухе

Недавние достижения в области биотехнологий возродили интерес к целенаправленной селекции растений, устойчивых к засухе, и использованию новых инструментов геномики для повышения продуктивности воды сельскохозяйственными культурами. Маркерная селекция произвела революцию в улучшении полевых культур умеренного пояса и окажет аналогичное влияние на селекцию тропических культур. Другой инструмент молекулярной селекции включает разработку генетически модифицированных культур , способных переносить стресс растений. В дополнение к недавнему быстрому прогрессу в области геномики , лучшее понимание физиологических механизмов реакции на обезвоживание также будет способствовать прогрессу генетического улучшения устойчивости сельскохозяйственных культур к засухе. В настоящее время общепризнано, что сложность синдрома обезвоживания можно решить только с помощью целостного подхода, который объединяет физиологическое исследование признаков предотвращения обезвоживания сельскохозяйственных культур и толерантности с использованием молекулярно-генетических инструментов, таких как селекция с помощью маркеров (MAS), микроматрицы и трансгенные культуры с применением агрономических методов, которые приводят к лучшему сохранению и использованию почвенной влаги, а также лучшему согласованию генотипов сельскохозяйственных культур с окружающей средой. MAS был применен к сортам риса для оценки устойчивость к засухе и создание новых сортов, устойчивых к абиотическому стрессу. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

См. также

Ссылки

^ Раманкутти Н., Эван А.Т., Монфреда С. и Фоли Дж.А., 2008 г. Сельское хозяйство на планете. Часть 1: географическое распределение мировых сельскохозяйственных земель в 2000 году Glob. Биогеохим. Циклы 22 ГБ1003
^ Зиберт, С; Дёлль, П; Хугевен, Дж; Форес, Дж. М.; Френкен, К; Фейк, С. (2005). «Разработка и утверждение глобальной карты орошаемых территорий» . Гидрол. Система Земли. Наука . 9 (5): 535–47. Бибкод : 2005HESS....9..535S . doi : 10.5194/hess-9-535-2005 .
^ Шикломанов И.А. 1998 Мировые водные ресурсы - новая оценка и оценка для 21 века.
^ Стефан Зиберт, Петра Долл, Себастьян Фейк, Джиппе Хугевен и Карен Френкен (2007) Глобальная карта ирригационных территорий, версия 4.0.1. Университет Иоганна Вольфганга Гете, Франкфурт-на-Майне, Германия / Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций, Рим, Италия
^ https://www.uni-frankfurt.de/45217818/Global_Irrigation_Map__Version_4__High_solve.pdf
^ Левитт, Дж. (1980). Реакция растений на стрессы окружающей среды. Нью-Йорк, Академик Пресс
^ Блюм, А. (2011). Селекция растений для условий с ограниченной водой. Нью-Йорк, Спрингер
^ Росьяра, UR, А. А. Гимире, С. Субеди и Рам К. Шарма. 2008.Изменение зародышевой плазмы южноазиатской пшеницы по признакам устойчивости сеянцев к засухе. Генетические ресурсы растений 6: 88-93.
^ Ричардс, РА (1996). «Определение критериев отбора для повышения урожайности в условиях засухи». Регулирование роста растений . 20 (2): 157–166. дои : 10.1007/bf00024012 . S2CID 13045384 .
^ Иннес, П., Р.Д. Блэквелл и С.А. Куорри. 1984. Некоторые эффекты генетической изменчивости накопления абсцизовой кислоты, вызванного обезвоживанием, на урожайность и водопользование источника J. Agric. наук. Кэмб. 102:341
^ Рейнольдс, член парламента, Р.П. Сингх, А. Ибрагим, ОАА Агееб, А. Ларк-Сааведра и Дж. С. Квик. 1998. Оценка физиологических характеристик в дополнение к эмпирическому отбору пшеницы в теплых условиях. Эвфитика 100:85-9
^ Росьяра, У.Р., Вромман, Д., Дювейлер, Э. 2008. Снижение температуры полога как показатель коррелятивной меры устойчивости к пятнистой пятнистости и устойчивости к тепловому стрессу у яровой пшеницы. Дж. Тропа растений. 90: 103–107.
^ Росьяра, У. Р., С. Субдеди, Р. К. Шарма и Э. Дювейе. 2010. Влияние пятнистости и теплового стресса на изменение температуры покрова, флуоресценции хлорофилла и содержания хлорофилла в гексаплоидных генотипах пшеницы. Euphytica Том 174, номер 3, 377-390
^ Росьяра, UR, С. Субдеди, Р. К. Шарма и Э. Дювейе. 2010. Фотохимическая эффективность и значение SPAD как косвенные критерии отбора для комбинированного отбора пятнистости и терминального теплового стресса у пшеницы. Журнал фитопатологии, том 158, выпуск 11–12, страницы 813–821.
^ Росьяра, У.Р., Вромман, Д., Дювейлер, Э. 2008. Снижение температуры полога как показатель коррелятивной меры устойчивости к пятнистой пятнистости и устойчивости к тепловому стрессу у яровой пшеницы. Дж. Тропа растений. 90: 103–107.
^ Салам, С.А., Синдхумоле, П., Вагмаре, С.Г., и Саджини, С. (2017). Молекулярная характеристика генотипов риса ( Oryza sativa L.) на устойчивость к засухе с использованием двух маркеров SSR. Электронный журнал селекции растений, 8 (2), 474-479.
^ Вагмаре С.Г., Синдхумоле П., Шиладжа М.Р., Мэтью Д., Фрэнсис Р.М., Абида П.С. и Саджини С. (2018). Анализ полиморфизма простых повторов последовательностей (SSR) между сортами риса N22 и Ума для селекции с помощью маркеров. Электронный журнал селекции растений, 9 (2), 511-517.

Внешние ссылки

[1] Раманкутти Н., Эван А.Т., Монфреда С. и Фоли Дж.А., 2008 г. Сельское хозяйство на планете. Часть 1: географическое распределение мировых сельскохозяйственных земель в 2000 году Glob. Биогеохим. Циклы 22 ГБ1003

[2] Зиберт, С; Дёлль, П; Хугевен, Дж; Форес, Дж. М.; Френкен, К; Фейк, С. (2005). «Разработка и утверждение глобальной карты орошаемых территорий» . Гидрол. Система Земли. Наука . 9 (5): 535–47. Бибкод : 2005HESS....9..535S . doi : 10.5194/hess-9-535-2005 .

[3] Шикломанов И.А. 1998 Мировые водные ресурсы - новая оценка и оценка для 21 века.

[4] Стефан Зиберт, Петра Долл, Себастьян Фейк, Джиппе Хугевен и Карен Френкен (2007) Глобальная карта ирригационных территорий, версия 4.0.1. Университет Иоганна Вольфганга Гете, Франкфурт-на-Майне, Германия / Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций, Рим, Италия

[5] ttps://www.uni-frankfurt.de/45217818/Global_Irrigation_Map__Version_4__High_solve.pdf

[6] Левитт, Дж. (1980). Реакция растений на стрессы окружающей среды. Нью-Йорк, Академик Пресс

[7] Блюм, А. (2011). Селекция растений для условий с ограниченной водой. Нью-Йорк, Спрингер

[8] Росьяра, UR, А. А. Гимире, С. Субеди и Рам К. Шарма. 2008.Изменение зародышевой плазмы южноазиатской пшеницы по признакам устойчивости сеянцев к засухе. Генетические ресурсы растений 6: 88-93.

[9] Ричардс, РА (1996). «Определение критериев отбора для повышения урожайности в условиях засухи». Регулирование роста растений . 20 (2): 157–166. дои : 10.1007/bf00024012 . S2CID 13045384 .

[10] Иннес, П., Р.Д. Блэквелл и С.А. Куорри. 1984. Некоторые эффекты генетической изменчивости накопления абсцизовой кислоты, вызванного обезвоживанием, на урожайность и водопользование источника J. Agric. наук. Кэмб. 102:341

[11] Рейнольдс, член парламента, Р.П. Сингх, А. Ибрагим, ОАА Агееб, А. Ларк-Сааведра и Дж. С. Квик. 1998. Оценка физиологических характеристик в дополнение к эмпирическому отбору пшеницы в теплых условиях. Эвфитика 100:85-9

[12] Росьяра, У.Р., Вромман, Д., Дювейлер, Э. 2008. Снижение температуры полога как показатель коррелятивной меры устойчивости к пятнистой пятнистости и устойчивости к тепловому стрессу у яровой пшеницы. Дж. Тропа растений. 90: 103–107.

[13] Росьяра, У. Р., С. Субдеди, Р. К. Шарма и Э. Дювейе. 2010. Влияние пятнистости и теплового стресса на изменение температуры покрова, флуоресценции хлорофилла и содержания хлорофилла в гексаплоидных генотипах пшеницы. Euphytica Том 174, номер 3, 377-390

[14] Росьяра, UR, С. Субдеди, Р. К. Шарма и Э. Дювейе. 2010. Фотохимическая эффективность и значение SPAD как косвенные критерии отбора для комбинированного отбора пятнистости и терминального теплового стресса у пшеницы. Журнал фитопатологии, том 158, выпуск 11–12, страницы 813–821.

[15] Росьяра, У.Р., Вромман, Д., Дювейлер, Э. 2008. Снижение температуры полога как показатель коррелятивной меры устойчивости к пятнистой пятнистости и устойчивости к тепловому стрессу у яровой пшеницы. Дж. Тропа растений. 90: 103–107.

[16] Салам, С.А., Синдхумоле, П., Вагмаре, С.Г., и Саджини, С. (2017). Молекулярная характеристика генотипов риса ( Oryza sativa L.) на устойчивость к засухе с использованием двух маркеров SSR. Электронный журнал селекции растений, 8 (2), 474-479.

[17] Вагмаре С.Г., Синдхумоле П., Шиладжа М.Р., Мэтью Д., Фрэнсис Р.М., Абида П.С. и Саджини С. (2018). Анализ полиморфизма простых повторов последовательностей (SSR) между сортами риса N22 и Ума для селекции с помощью маркеров. Электронный журнал селекции растений, 9 (2), 511-517.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]