Зиграсимеция

Зиграсимеция Временной диапазон: поздний альб - ранний сеноман
Zigrasimecia hoelldobleri Рабочий
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Формициды
Подсемейство:	† Зиграсимеции
Род:	† Зиграсимеция Барден и Гримальди, 2013 г.
Типовой вид
Ножницы для зиграсимеции
Разновидность
З. Ферокс Перришо, 2014 г. З. тонсора Барден и Гримальди, 2013 г. Z. hoelldobleri Cao и др., 2020 г. З. голдингот Чжуан и др. 2021 год

Зиграсимеция — вымерший род муравьев , существовавший в меловом периоде примерно 98 миллионов лет назад. Первые образцы были собраны из бирманского янтаря в штате Качин , в 100 километрах (62 мили) к западу от города Мьичина в Мьянме. В 2013 году палеоэнтомологи Филлип Барден и Дэвид Гримальди опубликовали статью, описывающую и называющую Zigrasimecia тоннора . Они описали изящную самку с необычными чертами лица, особенно с узкоспециализированными челюстями. Другие особенности включают большие глазки, короткие черешки, 12 антенномеров, маленькие глаза и край наличника с рядом колышковых зубчиков. Род Zigrasimecia первоначально был incertae sedis (неопределенное размещение) в составе Formicidae, пока в 2014 году не был описан второй вид, Zigrasimeciaferox , что привело к его помещению в подсемейство Sphecomyrminae . Позже считалось, что он принадлежит к отдельному подсемейству Zigrasimeciinae .

Ученые полагают, что из-за узкоспециализированных челюстей муравьи обладали привычками, которых больше нет у современных муравьев. Сильно подвижная голова предполагает, что подвижность была для них важным фактором (вероятно, для пищевого поведения), а морщинистые выступы, возможно, играли важную роль при раскопках гнезд, поскольку челюсти предотвращали бы такую ​​активность. Зиграсимеция , скорее всего, взаимодействовала с вымершим родом муравьев Gerontoformica посредством конфликта и, вероятно, разделяла некоторые из их экологических ниш . Жвалы этих муравьев, вероятно, использовались для механического взаимодействия с пищей, а также могли служить ловушками для потенциальной добычи членистоногих, таких как клещи и мелкие мухи. Зиграсимеция, возможно, была универсальным хищником .

Таксономическая история

Микрофотография Z.tonsora , показывающая структуры клипеальной и нижней челюсти.

Zigrasimecia тоннора известна только по одному экземпляру, голотипу , номер экземпляра JZC Bu-159. На момент описания экземпляр находился в частной коллекции Джеймса Зиграса и был доступен для изучения только в Американском музее естественной истории . Одиночная окаменелость взрослой особи состоит в основном из цельной взрослой самки, которая сохранилась в виде включений в прозрачных кусках темно-желтого и относительно прозрачного бирманского янтаря . Образец янтаря был извлечен из залежей в штате Качин , в 100 километрах (62 мили) к западу от Мьичина города в Мьянме . Бирманский янтарь был радиометрически датирован с использованием U - Pb изотопов , что дало возраст примерно 99 миллионов лет, что соответствует границе альба и сеномана . Окаменелость была впервые изучена палеоэнтомологами Филлипом Барденом и Дэвидом Гримальди , оба из AMNH. Барденом и Гримальди в 2013 году, Типовое описание нового рода и вида, сделанное было опубликовано в интернет-журнале Zootaxa . Название рода Zigrasimecia - это патроним , который был придуман как комбинация фамилии Джеймса Зиграса и - mecia , который является широко используемым суффиксом в родовых названиях муравьев. Специфический эпитет «tonsora» произошел от комбинации латинских слов «tonsor », означающих «цирюльник» или «парикмахер», и «oris», означающего «рот», в отношении ротового аппарата муравьев с гребнями и щетками. Zigrasimecia — один из семи видов муравьев, описанных из бирманского янтаря, и один из пяти видов бирманского янтаря, помещенных в Sphecomyrminae или incertae sedis . Другие виды сфекомирмина: Haidomyrmex cerberus , Haidomyrmex scimitarus , Haidomyrmex zigrasi и Gerontoformica orientalis .

В статье Бардена и Гримальди авторы не смогли достаточно уверенно идентифицировать муравья, чтобы отнести его к подсемейству. Вместо этого это был incertae sedis внутри Formicidae. Хотя недавнее опубликованное морфологическое исследование предоставило полезную информацию о ротовом аппарате базальных муравьев, размещение меловых таксонов пока затруднено. Однако синапоморфии (ключевые диагностические признаки) могли быть использованы для попытки определить Зиграсимецию . Ключевые синапоморфии муравьев Sphecomyrmine включают длину скапуса (основного сегмента антенны); черешок (узкая перетяжка между грудной клеткой и брюшком); и метаплевральная железа (секреторные железы), на что указывает Барри Болтона . диагноз Морфология Z.tonsora демонстрирует множество аутапоморфий (производных признаков), не встречающихся ни у одного другого вида муравьев, особенно в строении нижних челюстей и мезосомальной скульптуре. Другая проблема при размещении Z.tonsora заключается в том, что статус Sphecomyrminae редко когда-либо оценивался (возможно, один раз) с помощью филогенетической методологии . Благодаря этому возможно, что подсемейство не было монофилетическим .

Паратип Z.ferox , экземпляр JWJ-Bu18b

В 2014 году палеоэнтомолог Винсент Перришо из Университета Ренна изучил ряд образцов, обнаруженных в янтаре позднего мела, возрастом 98 миллионов лет. Образцы были собраны в долине Хукаунг в штате Качин. При осмотре выяснилось, что экземпляры отличаются от Z.tonsora . В результате Перришо предоставил первое описание этого муравья в статье 2014 года, опубликованной Myrmecological News . Он назвал его Z.ferox ; его специфический эпитет на латыни означает «свирепый», имея в виду внешний вид головы. Z.ferox известен по экземпляру голотипа под номером JWJ-Bu18a и многим паратипам . Три из этих паратипов являются полностью сохранившимися рабочими, у двух частично рабочих отсутствуют ноги и вершины желудка, а у одного рабочего отсутствует мезосома (средняя часть тела насекомых). В той же статье Перришо переместил Zigrasimecia в Sphecomyrminae, заявив, что нет никаких сомнений в том, что этот вид является членом Sphecomyrminae. Он отмечает, что работники Z.ferox обладает большинством синапоморфий, предоставленных Болтоном. Например, усики коленчатые, черешки довольно короткие; жгутик (членики между основанием усиков и булавой) нитевидный; отсутствуют известные проподеальные доли ( киль , ограничивающий проподеальную скробу с боков); на среднеберцовой и заднеберцовой костях имеются две шпоры (средняя и задняя часть голени ) ; на когтях имеется предвершинный зуб и имеется жало. Его принадлежность к трибе Sphecomyrmini подтверждается женскими мандибулами с двумя зубцами и удлиненным третьим сегментом усиков.

новые виды Z. hoelldobleri и Z. goldingot , также из бирманского янтаря. В 2020 и 2021 годах соответственно были описаны

Классификация

Основываясь на апоморфных признаках, виды Zigrasimecia могут иметь тесную связь с другими вымершими муравьями, такими как Gerontoformica , особенно с теми, которые принадлежали к прежнему роду Sphecomyrmodes . Наиболее заметным признаком являются щетинки (щетинообразные волоски) , расположенные вокруг полости рта (рота). Некоторые виды, такие как G. cretacica , G. orientalis и G. occidentalis, обладают одним рядом толстых щетинок, которые можно найти на передней части наличника ( один из склеритов, составляющих «лицо» членистоногого или насекомого). , а у Z.tonsora имеются два дополнительных ряда этих щетинок. Однако подобные структуры не были обнаружены ни у одного другого мелового муравья. Лабральные щетинки у G. cretacica и Z.tonsora схожи, хотя у G. cretacia есть зубчатые щетинки, а у Z.tonsora — заостренные и волосовидные щетинки. Глазки (или «простые глаза» , поскольку глазки содержат одну линзу ) у G. orientalis и Z.tonsora также схожи по внешнему виду; G. cretacica не имеет глазков, и неизвестно, есть ли У G. orientalis они есть, потому что спинная часть головы скрыта. Несмотря на сходство, маловероятно, что они на самом деле принадлежат к определенным кастам одного и того же вида, особенно потому, что Z.tonsora — бескрылая самка. Следующая кладограмма муравьев стволовой группы по отношению к осам и муравьям коронной группы (группа живых членов, содержащая своих потомков от последнего общего предка) была создана Барденом и Гримальди в 2016 году. Хотя Z. тоннора не присутствует в кладограмме размещение Z.ferox дает представление о расположении рода: В 2017 году Zigrasimecia была выделена в отдельную трибу Zigrasimeciini, которая позже была преобразована в отдельное семейство Zigrasimeciinae в 2020 году, наряду с родами Boltonimecia и Protozigrasimecia, также известными из мелового янтаря, из-за их неопределенного родства с другими муравьями меловой стеблевой группы.

Музейная бирка З. Ферокса

Перепончатокрылые	Брадинобаениды + Апоидея Чифоты многолистные Халибион калифорнийский Гетерогинные виды Формициды Хайдомирмецины Haidomyrmodes mammuthus Haidomyrmex ятаган Хайдотерминус циппус Сфекомирма Фрейи Камеломеция Яновици Мьянмырма изящная Зиграсимеция ферокс Геронтоформика спиральная Геронтоформика великая Gerontoformica gracilis Геронтоформика волосистая Браунимеция булавовидная Муравьи Коронной группы

Описание

На основе Z. tonsora королевы внешне похожи на Gerontoformica по строению нижней челюсти; эти мандибулы имеют два зубца, один из которых апикальный (расположен ближе к вершине), а другой субапикальный (ниже апексного зубца). Другие подобные структуры тела включают большие глазки, короткие черешки, 12 антенномеров (сегментов антенн), маленькие глаза и край клипе с рядом колышеобразных зубчиков (небольших выпуклостей на зубе). Королев можно отличить от Gerontoformica по уплощенным широким головам. У них широкий вогнутый край клипеала с большим количеством зубчиков и двумя короткими вертикальными рядами зубчиков. У них мандибулы вдвое короче Gerontoformica и густая щетка из спикулообразных щетинок. Кроме того, на макушке (верхней поверхности головы) имеется пара морщинистых (морщинистых) пятен овальной формы.

Z.ferox известен только у маленьких бескрылых самок. Голова похожа на голову королев Z.tonsora , но их можно отличить по отсутствию глазков и складчатых пятен на темени. Зубцы только один ряд, вершинный край (если смотреть заднедорсально) вогнутый. Мезосома гладкая и содержит один шип, ямку (ямку или углубление в структуре) или киль (килевидное возвышение на стенке тела насекомого). Задний отдел проподеальной поверхности вогнутый; он высокий и сильно наклоненный. На всех ногах имеются уплощенные бедренные кости (самая большая часть ноги насекомого) и голени, а голени окаймлены как спереди, так и сзади. Брюшко . (выпуклая задняя часть брюшка ) имеет пять известных сегментов Как и королева, Z.ferox имеет большое втягивающееся жало, внешняя часть которого окружена гоностилями (ножнами жала).

З. Ферокс

Z.ferox Нижние челюсти

Длина тела Z.ferox варьируется от 2,0 до 2,8 миллиметров (от 0,079 до 0,110 дюйма). Голова у Z.ferox широкая и имеет форму полумесяца, если смотреть сверху. Лоб (верхняя часть лица насекомого) сильно выпуклый, то есть он изогнут наружу, а макушка вогнута (загнута внутрь); он вогнут или регулярно, или сильно. При взгляде анфас край клипеуса (край наличника) широкий и вогнутый. Бока выпуклые и маленькие, однако имеются выпуклые глаза. Задние углы округлые, а основание челюстей муравьев скрыто за большим расширением щек ( область под сложными глазами, что у насекомого эквивалентно человеческим щекам). Клипеус неглубокий, поперечный, на краю клипеуса можно увидеть 48 уменьшающихся в длине зубцов. Зубчики имеют колышковидную форму с закругленными вершинами. Густые шиповидные щетинки покрывают верхнюю губу (лоскутное образование перед ртом); эти щетинки организованы в три ряда. Каждый ряд в среднем содержит около 20 щетинок, длина которых увеличивается, когда они расположены вентральнее наличника. Мандибулы едва перекрываются посередине, имеется один большой апикальный зуб и меньший субапикальный зуб. Ротовая поверхность покрыта спикулообразными щетинками, внутренние щетинки которых в четыре раза длиннее наружных. Щупики короткие и верхнечелюстные щупики (органы чувств, используемые для дегустации и манипулирования пищей) имеют пять сегментов. Губные щупики (аналоги верхнечелюстных щупиков, используемые для сенсорной функции при приеме пищи) предположительно состоят из трех сегментов. Лобные кили (пара кутикулярных гребней или гребней на голове) у Z.ferox отсутствуют . Усики хорошо разделены, содержат 12 антенномеров, череп также короткий; торули (розетка, в которой сочленяется усик насекомого) приподняты незначительно. Усиковые скробы (бороздки по бокам головы) неглубокие и выступают наружу от основания усиков к вентральному краю глаз.

Z.ferox Просмотр профиля

Мезосома вдвое шире головы, если смотреть сверху. Место соединения мезоскутеллума (средней части щитика ) и дорсальной поверхности проподеума нечеткое; у двух экземпляров Z.ferox эти части тела слегка наклонены. Задний край проподеальной спинки вогнутый. Проплеврон (латеральная экзоскелетная пластинка переднегруди ) хорошо развит, а мезоплеврон (латеральная экзоскелетная пластинка среднегруди ) отделен от остальной части мезосомы отчетливыми бороздами (глубокими бороздками головы). Проподеум высокий, проподеальные дыхальца (наружные отверстия) щелевидные и расположены вокруг средних областей боковых сторон проподеума. Отверстие метаплевральной железы полукруглое, метаплевральная булла (резервуары) развита. На ногах бедра и голени уплощены, голени с передним и задним краями окаймлены килем. Трохантеллюс (проксимальный конец бедренной кости) имеется на всех ногах, а на передних конечностях есть участки густых и удлиненных щетинок. Переднеберцовая кость имеет три шпоры; большая шпора (« « калькар ») изогнут, а две другие шпоры такой же длины, как и пятка. Претарзальные когти имеют субапикальный зубец.

Гастральные сегменты имеют небольшие перетяжки между первым и вторым сегментами. Жало длинное, но в значительной степени внутреннее, а также толстое и слегка загнутое вверх на вершине. Наружные части окружены гоностилями, жало большого размера. Покровы (защитный внешний слой) морщинистые повсюду , за исключением ног и живота. Дорсофронтальная область головы (задняя часть насекомого), а также дорсальные поверхности брюшка, мезосомы и черешка покрыты стоячими волосками, а на вентральных участках брюшка и брюшка имеются несколько более длинные волоски. Верхушечные сегменты брюшка имеют большую густоту щетинки (щетинок) с более длинными прилежащими волосками (то есть эти волоски лежат).

З. тонсора

Иллюстрация Z.tonsora , вид сверху на голову и мезосому

Широкая уплощенная голова Z.tonsora имеет длину 0,66 миллиметра (0,026 дюйма) и ширину 0,76 миллиметра (0,030 дюйма) (без учета глаз). По-видимому, он прогнатный (у него выступает нижняя челюсть или подбородок), а шейное соединение находится возле головы. Затылочный край (вокруг заднедорсальной области) сверху неровный и также выемчатый. Затылочная часть (задний край черепа насекомого) вогнутая. Глаза маленькие, но выступают из головы и кажутся каплевидными, если смотреть сбоку. Глаза имеют ширину 0,21 миллиметра (0,0083 дюйма) и 0,13 миллиметра (0,0051 дюйма) и расположены на задней половине головы. Глазки большие, их диаметр составляет 0,06 миллиметра (0,0024 дюйма). На темени находится пара меланизированных участков морщинистой кутикулы овальной формы. Дорсофронтальная сторона головы муравьев покрыта тонкими редкими щетинками. Виден выступающий щек с узкой, но расширенной вершиной, далеко заходящий за клипеальные зубцы. Дорсовентральная часть лба имеет неглубокие V-образные бороздки, простирающиеся над основаниями усиков. Никаких признаков наличия лобных килей нет. Выступающие торы закрывают основание антенны; основания усиков выступают под торулы. Видны неглубокие усики-скробы, выступающие наружу от оснований усиков и к вентральному краю глаз. Антенна имеет длину 1,42 миллиметра (0,056 дюйма) и имеет в общей сложности 12 антенномеров, при этом жгутик (сегмент усика) состоит из десяти жгутиков. Чешуи короткие, размером 0,22 миллиметра (0,0087 дюйма), а ножка (второй сегмент антенны) - 0,13 миллиметра (0,0051 дюйма). Длина жгутиков варьируется от 0,08 до 0,17 миллиметров (от 0,0031 до 0,0067 дюйма). Наличник . неглубокий, его размер составляет 0,10 миллиметра (0,0039 дюйма) (без учета зубчиков) Он широкий, а расстояние между его самыми боковыми зубцами составляет 0,44 миллиметра (0,017 дюйма). Кроме того, он имеет более вогнутую форму, чем прямую. Оральный край наличника выстлан рядом из 30 зубчиков, имеющих колышковидную форму. У них также есть закругленные вершины. Ряд зубцов края клипеала состоит из двух коротких рядов. Каждый ряд состоит из 15 зубчиков. Мандибулы короткие, едва перекрываются посередине. Размер нижней челюсти составляет 0,345 миллиметра (0,0136 дюйма). Зубной ряд простой, имеется крупный апикальный и субапикальный зуб. Жевательный край не содержит зубов, наружные области челюстей вогнутые. Ротовая поверхность жвал имеет густые кисти из жестких, острых, спикулообразных щетинок. Верхняя губа покрыта щетинками; найденные здесь щетинки длиннее, но более узкие, чем щетинки на наличнике. Щупики короткие. Верхнечелюстные щупики имеют пять сегментов размером 0,23 миллиметра (0,0091 дюйма).

Вид сбоку на Z. tonsora

Мезосома имеет ширину 0,55 миллиметра (0,022 дюйма) и покрыта стоячими щетинками (на дорсальной поверхности). На проподеуме щетинки слегка загнуты назад. Шея длинная и составляет четверть длины грудной клетки (без учета проподеума). имеются V-образные борозды На дорсомедиальной части переднеспинки . Промезонотальный шов (жесткое соединение двух и более твердых элементов организма) также хорошо развит и завершен. Известно, что борозда разграничивает всю мезоскутум и мезоскутеллум муравьев. При измерении щитик составляет примерно половину длины щитка, а дорсальная поверхность щитика имеет пару глубоких ямок прямоугольной формы, расположенных вблизи срединной линии. Дорселлюм хорошо развит, имеет пару неглубоких ямок. Переднеспинка практически не содержит ямок и щетинок, но она полностью развита. Мезоплеврон отделен от мезосомы полными бороздами и, если смотреть сверху, несет ряд С-образных борозд и ямок. Проподеум имеет длину 0,55 миллиметра (0,022 дюйма) и имеет щелевидное дыхальце, обращенное назад; задний край проподеума полковидный, медицински выемчатый. Метаплевральная железа имеет большое серповидное отверстие и хорошо развитую метаплевральную буллу. Трохантеллы имеются на всех ногах и очень хорошо отделены от вертел (часть ножки, жестко прикрепленная к бедру) и бедра как на средне-, так и на заднегрудных ногах (средняя и задняя пара ног). На вентральном крае на крупных коготках виден субапикальный зубец. Метасома большей частью закрыта большим пузырем. Кажется, присутствует большое жало.

Экология

Голова, вид спереди. Его необычная морфология позволяет предположить, что у этих муравьев были привычки, которых больше нет у современных видов.

Зиграсимеция известна своей необычной морфологией и, скорее всего, имела привычки, больше не встречающиеся у современных видов. У него очень подвижная голова, что позволяет предположить, что подвижность была для них важным фактором (вероятно, это связано с пищевым поведением). Морфология нижних челюстей помешала бы раскопкам гнезда, поэтому морщинистые выступы на голове могли помочь. Нет никаких доказательств того, что муравьи мелового периода проявляли гнездовое поведение, хотя каста королевы у Z.tonsora предполагает, что для создания гнезд была необходима королева-матка. Также муравьи Zigrasimecia и Gerontoformica сосуществовали друг с другом; это очевидно, поскольку на найденном куске янтаря оба рода оказались запертыми внутри. Это означает, что два муравья, возможно, разделяли некоторые из своих экологических ниш и, возможно, взаимодействовали друг с другом посредством ссор.

Неизвестно, какова функция ротовых щетинок у современных видов, за исключением длинных чувствительных волосков, наблюдаемых у некоторых родов, таких как Anochetus и Odontomachus . У Zigrasimecia подобные структуры, скорее всего, не действовали как триггерные волоски, поскольку они толстые и короче. Вместо этого они, вероятно, использовались для механического взаимодействия с пищей. Щетинки, возможно, позволяли манипулировать жидкой пищей, а объединение нижних челюстей с другими частями тела, такими как наличник и верхняя губа, указывает на то, что они служили ловушкой для потенциальной добычи членистоногих, особенно клещей и мелких мух. Зиграсимеция, возможно, была универсальным хищником .

Очевидно, что челюсти были высокоспециализированными. Как и другие муравьи мелового периода, Зиграсимеция представляет собой еще одно свидетельство того, что вымершая муравьиная фауна демонстрировала большое разнообразие пищевого поведения. Необычный ротовой аппарат Zigrasimecia соответствует другим вымершим видам, обнаруженным в отложениях Бирмы, Франции, Нью-Джерси и Канады, которые также демонстрируют морфологию, не встречающуюся у современных муравьев.

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с Зиграсимецией, на Викискладе?
• Данные, относящиеся к зиграсимеции , в Wikispecies