Эндоцерида

Эндоцерида ; Временной диапазон: Флоиан – Хирнантиан. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Массивный эндоцерид Cameroceras (в центре) рядом с другими наутилоидами.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Моллюска
Сорт:	Головоногие моллюски
Подкласс:	Идея наутилоида
Суперзаказ:	† Эндоцератоидеа
Заказ:	† Эндоцерида ; Тейхерт, 1933 год.
Семьи
	† Циртендоцератиды ; † Эндоцератиды ; † Протерокамероцератиды ; † Йоркоцератиды

Endocerida — вымерший отряд наутилоидей , группа головоногих моллюсков нижнего палеозоя с конусовидными отложениями в сифункуле . Endocerida — разнообразная группа головоногих моллюсков , жившая от раннего ордовика, возможно, до позднего силура . Их раковины были различной формы. Некоторые были прямыми ( ортоконическими ), другие изогнутыми (циртоконическими); одни были длинными (лонгиконными), другие короткими (бревиконическими). Некоторые формы с длинным панцирем, такие как Endoceras, достигали длины панциря около 6 метров (20 футов). По неофициальным данным, родственные Cameroceras достигали длины около 9 метров (30 футов), но эти утверждения проблематичны. Подавляющее большинство эндоцерид и наутилоидов в целом намного меньше, обычно менее метра в длину в взрослом состоянии.

Морфология

Эндоцериды имели относительно небольшую камеру тела , а также пропорционально большой сифункул , который у некоторых родов достигал почти половины диаметра раковины. Это позволяет предположить, что большая часть висцеральной массы могла располагаться внутри самого сифункула, а не только в камере тела, как у других наутилоидей (Teichert, 1964). Эндоцериды в первую очередь отличаются наличием конических известковых отложений, известных как эндоконусы, обнаруженных в более апикальной части сифункула. Считается, что они действуют как противовес телу животного. Камеры ( камеры ) эндоцерид всегда свободны от органических отложений, в отличие от ортоцератоидных отрядов головоногих, таких как Orthocerida и Actinocerida .

Размер тела

Эндоцериды достигали огромных размеров тела. Самый крупный подтвержденный экземпляр, принадлежащий Endoceras giganteum , в сохранившемся виде имеет длину 3 метра (9,8 фута), но у него отсутствует значительная часть аборального конца. ^[3]^[4] Реконструированная длина корпуса составляет почти 6 метров (20 футов). ^[3]^[4] Предполагаемый образец эндоцерида длиной 30 футов (9,1 м) не подтвержден. ^[3]

Экология

Образ жизни эндоцерид дискутируется. ^[5] Эндоцериды, возможно, были высшими хищниками ордовика, вероятно, жили близко к морскому дну и охотились на трилобитов , моллюсков, брахиопод и других донных организмов. ^[1] Вероятно, они не были активными нектонными пловцами, а скорее ползали по дну эпиконтинентальных морей или лежали там в засаде. ^{[ нужна ссылка ]} Хотя есть исследования, подтверждающие экологию фильтрационного питания , ^[5] по гидростатическим свойствам маловероятен и до сих пор питает донных хищников. ^[6]

Воспроизведение

Эндоцериды откладывали относительно крупные яйца и вылуплялись с относительно большим размером тела. ^[7] Вполне вероятно, что эндоцериды после вылупления находились в демерсальном положении , поскольку крупные яйца могли стать легкой добычей для хищников в пелагической зоне. ^[7] Эндоцериды, возможно, мигрировали из своей среды обитания в открытом океане на мелководье, чтобы отложить яйца. ^[5]

Разнообразие

Эндоцериды входили в число полудюжины отрядов головоногих моллюсков, появившихся в нижнем ордовике. Они достигли наибольшего разнообразия в период от нижнего до среднего ордовика, но к середине этого периода уже пришли в упадок, при этом большинство родов вымерло к концу сандбия ( поздний ордовик), в то время как некоторые редкие приживалки сохранились до силура . ^[2] В любом случае линия эндоцерид полностью вымерла относительно рано в истории головоногих моллюсков.

Классификация

Эволюция

Эндоцериды произошли от более ранних эллесмероцерид , скорее всего, из рода, сходного с Pachendoceras . Этот эллесмероцерид дал начало Proendoceras , самому раннему представителю Proterocameroceratidae и, следовательно, Endocerida. Эндоцериды произошли от эллесмероцерид путем редукции сифункулальных диафрагм и развития эндоконусов. В начале среднего нижнего ордовика Endocerida быстро разделились на множество различных семейств. У настоящих эндоцерид наблюдалась тенденция к общему увеличению размеров, что в конечном итоге привело к появлению массивных ортоконических родов, таких как Endoceras и Cameroceras . В другой линии (теперь известной как Bisonocerida ) сифункул стал более сложным, что привело к появлению таких родов, как Chihlioceras и Allotrioceras .

Таксономия

Ссылаясь на их разнообразие, Курт Тейхерт (1964) поместил Endocerida в отдельный подкласс, названный Endoceroidea или Endoceratoidea (который некоторые российские палеонтологи вместо этого причислили к надотряду . Руссо Флауер отверг это разделение на том основании, что эндоцериды не более разнообразны и сложны, чем любые другие). другой отряд. Он считал их просто другим отрядом внутри Nautiloidea.

Флауэр (1958) разделил Endocerida на два подотряда: Proterocamerocerina и Endocerina. По его определению, Proterocamerocerina включала Proterocameroceratidae , Manchuroceratidae и Emmonsoceratidae , а Endocerina включала Piloceratidae и Endoceratidae . С тех пор классификация эндоцерид основывалась на дихотомии между формами с короткой раковиной со сложными эндоконусами и формами с длинной раковиной и простыми эндоконусами.

Отношения эндоцерид было трудно установить как внутри отряда, так и по отношению к другим наутилоидам. Их в целом ортоконическая форма раковины и дорсомиальные мышечные рубцы подобны подклассу Orthoceratoidea , который является предком аммоноидей (аммонитов) и колеоидов (кальмаров, осьминогов и др.). ^[8] Однако их наутилосифонатная кольцевая структура и отсутствие камеральных отложений больше похожи на ныне живущих наутилусов и их предполагаемых предков, подкласс Multiceratoidea . Некоторые исследования восстановили Endoceratoidea, чтобы уточнить, что эндоцериды относятся к уникальному подклассу наутилоидов. ^[9]

Повторное изучение пилоцератид-подобных семейств со сложными эндоконусами показало, что Endocerida в своей самой широкой форме является полифилетической , с пилоцератид-подобными и протерокамероцератид-подобными членами, имеющими независимое происхождение от эллесмероцерид. В свете этой проблемы многочисленные семейства пилоцератид были помещены в новый отряд Bisonocerida . ^[10] Бизоноцериды все еще могут быть связаны с эндоцеридами Endoceratoidea. ^[9]

См. также

Размер головоногих моллюсков

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Крёгер, Бьёрн; Юн-Бай, Чжан (2008). «Импульсная диверсификация головоногих моллюсков в ордовике». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 273 (1–2): 174–183. дои : 10.1016/j.palaeo.2008.12.015 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Барсков И.С.; Бойко, М.С.; Коновалова В.А.; Леонова, Т.Б.; Николаева, СВ (2008). «Головоногие моллюски в морских экосистемах палеозоя». Палеонтологический журнал . 42 (11): 1167. doi : 10.1134/S0031030108110014 . S2CID 83608661 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Тейхерт, Курт; Куммель, Бернхард (1960). «Размеры эндоцероидных головоногих моллюсков». Бревиора . 128 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Клюг, Кристиан; Де Баетс, Кеннет; Крёгер, Бьёрн; Белл, Марк А.; Корн, Дитер; Пейн, Джонатан Л. (2015). «Нормальные гиганты? Временные и широтные сдвиги палеозойского гигантизма морских беспозвоночных и глобальные изменения». Летайя . 48 (2): 267–288. дои : 10.1111/лет.12104 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Мироненко, Александр А. (2018). «Эндоцериды: суспензионное питание наутилоидов?». Историческая биология . 32 (2): 1–9. дои : 10.1080/08912963.2018.1491565 . S2CID 89799876 .
^ Петерман, Дэвид Дж.; Бартон, Кристофер С.; Якобуччи, Маргарет М. (21 мая 2019 г.). «Гидростатика палеозойских эктохлеатных головоногих моллюсков (Nautiloidea и Endoceratoidea) с влиянием на образ жизни и раннюю колонизацию пелагической зоны» . Электронная палеонтология . 22 (2): 1–29. дои : 10.26879/884 . ISSN 1094-8074 . S2CID 181794320 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лаптиховский Владимир; Николаева Светлана; Рогов, Михаил (2018). «Эмбриональные оболочки головоногих моллюсков как инструмент реконструкции репродуктивных стратегий вымерших таксонов» . Биологические обзоры . 93 (1): 270–83. дои : 10.1111/brv.12341 . ПМИД 28560755 .
^ Кинг, Энди Х.; Эванс, Дэвид Х. (2019). «Классификация высокого уровня наутилоидных головоногих моллюсков: предложение по пересмотру части К трактата» . Швейцарский журнал палеонтологии . 138 (1): 65–85. дои : 10.1007/s13358-019-00186-4 . ISSN 1664-2384 . S2CID 133647555 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Поле, Александр; Крёгер, Бьёрн; Уорнок, Рэйчел CM; Кинг, Энди Х.; Эванс, Дэвид Х.; Аубрехтова, Мартина; Циховольски, Марсела; Фан, Сян; Клуг, Кристиан (14 апреля 2022 г.). «Ранняя эволюция головоногих моллюсков, проясненная посредством байесовского филогенетического вывода» . БМК Биология . 20 (1): 88. дои : 10.1186/s12915-022-01284-5 . ISSN 1741-7007 . ПМЦ 9008929 . ПМИД 35421982 . S2CID 248158390 .
^ Эванс, Дэвид Х.; Кинг, Эндрю Х. (1 января 2012 г.). «Разрешение полифилии внутри Endocerida: Bisonocerida nov., новый порядок ранних палеозойских наутилоидов» . Геобиос . 45 (1): 19–28. дои : 10.1016/j.geobios.2011.11.015 . ISSN 0016-6995 .

Дальнейшее чтение

Кларк, Дж. М. 1897. Нижнесилурийские головоногие из Миннесоты . В: Э.О. Ульрих, Дж.М. Кларк, У.Х. Скофилд и Н.Х. Винчелл. Геология Миннесоты. Том. III, Часть II окончательного отчета. Палеонтология. Харрисон и Смит, Миннеаполис. стр. 761–812.
Флауэр, 1955, Статус классификации эндоцероидов ; Жур. Палеон. Т. 29. № 3, май 1955 г., стр. 327–370; инжир, плц.
Flower, 1958, Some Chazyan и Mohawkian Endoceratida ; Жур. Палеон V32, №3, стр. 433–468; инжир, плц.
Флауэр, 1976, Ордовикская фауна головоногих и их роль в корреляции , в Bassett, MC (Ed); Ордовикская система: материалы симпозиума палеонтологической ассоциации ; Бирмингем, Англия, 1974 г.; Университет Уэльса и Welsh Nat'l Mus Press.
Тейхерт, К. 1964, Endoceratoidea , в «Трактате о палеонтологии беспозвоночных» , часть K (Nautiloidea; Geol Soc of America и University of Kansas Press; стр. K160–K188; рис.
Нил Монкс и Филип Палмер. Аммониты . Издательство Смитсоновского института, Вашингтон, округ Колумбия, 2002.

[Kroger2009-1] Перейти обратно: ^а ^б Крёгер, Бьёрн; Юн-Бай, Чжан (2008). «Импульсная диверсификация головоногих моллюсков в ордовике». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 273 (1–2): 174–183. дои : 10.1016/j.palaeo.2008.12.015 .

[Barskov2008-2] Перейти обратно: ^а ^б Барсков И.С.; Бойко, М.С.; Коновалова В.А.; Леонова, Т.Б.; Николаева, СВ (2008). «Головоногие моллюски в морских экосистемах палеозоя». Палеонтологический журнал . 42 (11): 1167. doi : 10.1134/S0031030108110014 . S2CID 83608661 .

[Teichert1960-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Тейхерт, Курт; Куммель, Бернхард (1960). «Размеры эндоцероидных головоногих моллюсков». Бревиора . 128 .

[Klug2015-4] Перейти обратно: ^а ^б Клюг, Кристиан; Де Баетс, Кеннет; Крёгер, Бьёрн; Белл, Марк А.; Корн, Дитер; Пейн, Джонатан Л. (2015). «Нормальные гиганты? Временные и широтные сдвиги палеозойского гигантизма морских беспозвоночных и глобальные изменения». Летайя . 48 (2): 267–288. дои : 10.1111/лет.12104 .

[Mironenko2018-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с Мироненко, Александр А. (2018). «Эндоцериды: суспензионное питание наутилоидов?». Историческая биология . 32 (2): 1–9. дои : 10.1080/08912963.2018.1491565 . S2CID 89799876 .

[6] Петерман, Дэвид Дж.; Бартон, Кристофер С.; Якобуччи, Маргарет М. (21 мая 2019 г.). «Гидростатика палеозойских эктохлеатных головоногих моллюсков (Nautiloidea и Endoceratoidea) с влиянием на образ жизни и раннюю колонизацию пелагической зоны» . Электронная палеонтология . 22 (2): 1–29. дои : 10.26879/884 . ISSN 1094-8074 . S2CID 181794320 .

[Laptikhovsky2018-7] Перейти обратно: ^а ^б Лаптиховский Владимир; Николаева Светлана; Рогов, Михаил (2018). «Эмбриональные оболочки головоногих моллюсков как инструмент реконструкции репродуктивных стратегий вымерших таксонов» . Биологические обзоры . 93 (1): 270–83. дои : 10.1111/brv.12341 . ПМИД 28560755 .

[:2-8] Кинг, Энди Х.; Эванс, Дэвид Х. (2019). «Классификация высокого уровня наутилоидных головоногих моллюсков: предложение по пересмотру части К трактата» . Швейцарский журнал палеонтологии . 138 (1): 65–85. дои : 10.1007/s13358-019-00186-4 . ISSN 1664-2384 . S2CID 133647555 .

[:1-9] Перейти обратно: ^а ^б Поле, Александр; Крёгер, Бьёрн; Уорнок, Рэйчел CM; Кинг, Энди Х.; Эванс, Дэвид Х.; Аубрехтова, Мартина; Циховольски, Марсела; Фан, Сян; Клуг, Кристиан (14 апреля 2022 г.). «Ранняя эволюция головоногих моллюсков, проясненная посредством байесовского филогенетического вывода» . БМК Биология . 20 (1): 88. дои : 10.1186/s12915-022-01284-5 . ISSN 1741-7007 . ПМЦ 9008929 . ПМИД 35421982 . S2CID 248158390 .

[:0-10] Эванс, Дэвид Х.; Кинг, Эндрю Х. (1 января 2012 г.). «Разрешение полифилии внутри Endocerida: Bisonocerida nov., новый порядок ранних палеозойских наутилоидов» . Геобиос . 45 (1): 19–28. дои : 10.1016/j.geobios.2011.11.015 . ISSN 0016-6995 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]