Ризопус столонифер
| Ризопус столонифер | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Мукоромикота |
| Сорт: | Мукоромицеты |
| Заказ: | Мукоралес |
| Семья: | мукоровые |
| Род: | Ризопус |
| Разновидность: | Р. столонифер |
| Биномиальное имя | |
| Ризопус столонифер Виймен (1902) | |
| Синонимы | |
| |
Rhizopus stolonifer широко известен как плесень черного хлеба . [1] Это представитель Zygomycota и считается наиболее важным видом рода Rhizopus . [2] Это один из наиболее распространенных грибов в мире, имеющий глобальное распространение, хотя чаще всего он встречается в тропических и субтропических регионах. [3] Это распространенный агент разложения хранящихся продуктов. [4] Как и другие представители рода Rhizopus , R. stolonifer быстро растет, главным образом в закрытых помещениях. [5]
История
[ редактировать ]Этот гриб впервые был открыт немецким учёным Кристианом Готфридом Эренбергом в 1818 году как Rhizopus nigricans . Название было изменено в 1902 году на Rhizopus stolonifer французским микологом Ж. П. Вюлеменом. [6]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Rhizopus stolonifer имеет космополитическое распространение и встречается на всех видах плесневелых материалов. Зачастую это одна из первых плесеней, появляющихся на черством хлебе. [6] Он может существовать как в почве, так и в воздухе. Этим видом заселены самые разные природные субстраты, поскольку R. stolonifer может переносить широкие колебания концентрации основных питательных веществ и может использовать углерод и азот в сочетании в различных формах. [6]
В лаборатории этот гриб хорошо растет на различных средах, в том числе содержащих соли аммония или аминосоединения. [6] Однако R. stolonifer не будет расти на агаре Чапека , поскольку не может утилизировать азот в форме нитрата. [6] Ризопус живет в гифах и созревших спорах.
Рост и физиология
[ редактировать ]
Этот вид известен как сапротроф и играет важную роль в ранней колонизации субстратов почвы. Тем не менее, он также может вести себя как паразит тканей растений, вызывая гниль овощей и фруктов. [2] Как и другие виды Rhizopus , R. stolonifer быстро растет и распространяется при помощи столонов . [2] Столоны обеспечивают воздушную структуру для роста мицелия и занятия больших площадей. Они могут подниматься как вертикально, так и горизонтально. [7] Виды Rhizopus периодически производят ризоиды, которые прикрепляют их к субстрату, и неразветвленные воздушные спорангиофоры. [8] Спорангиефоры R. stolonifer могут достигать длины до 2,5 мм и диаметра около 20 мкм. [6] Споры имеют различную форму в зависимости от доступных питательных веществ. Они могут быть овальными, многоугольными или угловатыми. [6] Оптимальная температура для роста колеблется от 25 до 30 °C. [7] Точка термической смерти, определяемая как самая низкая температура, которая может убить все клетки за десять минут, составляет 60 °C. [7] Rhizopus stolonifer может расти в кислой среде с pH всего 2,2. Диапазон pH может варьироваться от 2,2 до 9,6. [9] Ультрафиолетовое облучение может задержать прорастание спор . [10]
Воспроизведение
[ редактировать ]Rhizopus stolonifer может размножаться бесполым и половым путем. Это гетероталличный вид. [3] Половое размножение происходит, когда совместимые гаплоидные типы спаривания в форме гиф вступают в контакт друг с другом, образуя диплоидные зигоспоры . Спорангиофор содержит штаммы типа спаривания «+» и «-» в форме спорангиоспор. [11] Мейоз задерживается до прорастания зигоспор. Гаметогении . часто различаются по размерам независимо от типа спаривания Эта разница в размерах связана не с полом, а, предположительно, с питанием. [12]
Болезнь и профилактика
[ редактировать ]
Заболевание, вызываемое этим грибом, возникает преимущественно на спелых плодах, таких как клубника, дыня и персик, которые более подвержены ранкам и имеют более высокое содержание сахара. [13] R. stolonifer также может вызывать мягкую гниль многих овощей, цветов, луковиц, клубнелуковиц и семян. [14] Через пару дней зараженные плоды становятся мягкими и выделяют соки с кислым запахом. [13] При благоприятных влажности и температуре на поверхности зараженных плодов происходит быстрый рост мицелия, и болезнь вызывает развитие длинных мицелиальных столонов с черными спорангиями и спорами. [13] Когда гриб прорастает, он вырабатывает различные виды эстераз , в том числе кутиназу , которые помогают грибу проникать через клеточную стенку растения. [13] Когда споры прорастают и прокалывают клеточную стенку, высвобождаются различные ферменты, расщепляющие глюкозу, фруктозу, сахарозу и другие сахара, с образованием фумаровой кислоты, молочной кислоты и этанола. [15] Заболевание может также поражать другие соседние здоровые плоды при распространении ветром или деятельностью насекомых. [4]
Некоторые виды Syncephalis могут снизить бесполое размножение R. stolonifer и, следовательно, могут задержать или даже предотвратить послеуборочное заболевание, вызываемое этим грибом. [16] Фенгицин, который представляет собой противогрибковый комплекс, также вызывает гибель грибковых клеток посредством некроза и апоптоза . [17] Обработка сладкого картофеля ортофенилфенолом натрия (Стопмолд Б) и дихлораном (Ботран W) эффективно снижает гниль при хранении. [18]
Rhizopus stolonifer является условно-патогенным возбудителем заболевания и, следовательно, вызывает инфекцию только у людей с ослабленным иммунитетом. Зигомикоз — основное заболевание, которое может быть вызвано этим грибком у людей, и хотя оно еще не до конца изучено, это заболевание очень опасно и может привести к летальному исходу. [11] Чаще всего Rhizopus stolonifer может вызывать респираторные инфекции, синусит и отомикоз. [19] Действие запаха испорченной пищи может быть источником ингаляционного заражения плесенью. [11]
Важность
[ редактировать ]Rhizopus stolonifer важен с экономической точки зрения как агент разложения после сбора урожая.
Хотя Saccharomyces cerevisiae является наиболее важным источником технического спирта, R. stolonifer и другие виды Rhizopus также производят этиловый спирт , который является наиболее важным продуктом брожения . [4] Rhizopus stolonifer также используется в коммерческих целях для производства фумаровой и молочной кислоты высокой чистоты. [20] Присутствие цинка снижает количество фумаровой кислоты, вырабатываемой грибом. [10]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эллис, Д. «Описания грибков и чувствительность к противогрибковым препаратам» .
- ^ Jump up to: а б с Вебстер, Джон; Вебер, Роланд (2007). Введение в грибы (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-511-27783-2 .
- ^ Jump up to: а б Мур-Ландекер, Э. (1972). Основы грибов . Нью-Джерси: Прентис Холл. ISBN 0133392678 .
- ^ Jump up to: а б с Алексопулос, CJ (1952). Вводная микология (2-е изд.). Лондон, Великобритания: Академическая пресса. ISBN 9780122204029 .
- ^ Бенни, GL; Смит, Мэн; Кирк, вечер; Треттер, ЭД; Белый, ММ (2016). «Проблемы и будущие перспективы систематики Kickxellomycotina, Mortierellomycotina, Mucoromycotina и Zoopagomycotina». Биология микрогрибов . Грибковая биология: 65–126. дои : 10.1007/978-3-319-29137-6_5 . ISBN 978-3-319-29135-2 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Лук, АЧС; Олсопп, Д.; Эггинс, КАК (1981). Введение Смита в промышленную микологию (7-е изд.). Лондон, Великобритания: Арнольд. ISBN 0-7131-2811-9 .
- ^ Jump up to: а б с Ванбрейгем, Р.; Ланжерон, М. (1965). Очерк микологии (2-е изд.). Издательство Питман. ISBN 0273417207 .
- ^ «Домашний — Rhizopus stolonifer NRRL 66455 v1.0» . mycocosm.jgi.doe.gov . Проверено 03 мая 2023 г.
- ^ Скиннер, К. (1930). Плесень, дрожжи и актиномицеты . Джон Уайли и сыновья. АСИН B002A1J300 .
- ^ Jump up to: а б Эйнсворт, GC; Суссман, А.С. (1965). Грибы: расширенный трактат . Том. 1. Академическая пресса. АСИН Б002М3УЗВМ .
- ^ Jump up to: а б с Браун, Райан. «Плесень: исследование распространенных грибов» (PDF) .
- ^ Гвинн-Вон, HCI; Барнс, Б. (1927). Строение и развитие грибов . Кембридж: Университетская пресса.
- ^ Jump up to: а б с д Баджо, Дж.С.; Гонсалвес, ФП; Лоренко, SA; Танака, АО; Пасколати, Сан-Франциско; Аморим, Л. (2016). «Прямое проникновение Rhizopus stolonifer в косточковые плоды, вызывающее гниль корневища». Патология растений . 65 (4): 633–642. дои : 10.1111/ppa.12434 .
- ^ Шек, Хизер (29 сентября 2020 г.). «Rhizopus stolonifer (Ehrenb.: Fr.) Vuill. 1902 Луковичная гниль» . Предложения по рейтингу вредителей и окончательные рейтинги . Проверено 03 мая 2023 г.
- ^ Завери, Анджали; Эдвардс, Жаклин; Рочфорт, Симона (январь 2022 г.). «Продуцирование первичных метаболитов Rhizopus stolonifer, возбудителем болезни шелухи миндаля» . Молекулы . 27 (21): 7199. doi : 10,3390/molecules27217199 . ISSN 1420-3049 . ПМЦ 9657676 . ПМИД 36364023 .
- ^ Бейкер, КЛ; Бенеке, ЕС; Хупер, Греция; Филдс, WG (1977). «Семейство хозяев и аксеническая культура микопаразита Syncephalis sphaerica (Mucorales)». Микология . 69 (5): 1008–1015. дои : 10.1080/00275514.1977.12020152 .
- ^ Тан, К.; Би, X.; Лу, З.; Льв, Ф.; Тао, Ю.; Цюй, X. (2014). «Влияние фенгицина из Bacillus subtilis fmbJ на апоптоз и некроз Rhizopus stolonifer». Журнал микробиологии . 2 .
- ^ Сарбхой, АК (1966). «Ризопус столонифер». CMI Описания патогенных грибов и бактерий . 110 : 1–2.
- ^ Мэнесс, Лиза Р; Зубов, Таня (28 января 2019 г.). «Ингибирующее действие эфирных масел на Rhizopus stolonifer, Trichophyton mentagrophytes и Microsporum gypseum » . Лабораторная медицина . 50 (2): е18–е22. doi : 10.1093/labmed/lmy080 . ISSN 0007-5027 . ПМК 6452308 . ПМИД 30690523 .
- ^ Кэмпбелл, КК; Джонсон, EM; Уорнок, Д.В. (2013). Выявление патогенных грибов . Нью-Джерси: Уайли-Блэквелл. ASIN B0000CIFGO .