Дьявольская опухолевая болезнь на лице

Опухоли лица дьявола ( DFTD ) — это агрессивный невирусный рак, передающийся клонально , поражающий тасманских дьяволов , сумчатых, обитающих на австралийском острове Тасмания . [1] [2] Рак проявляется в виде комков мягкой и изъязвляющейся ткани вокруг рта, которые могут проникать в окружающие органы и метастазировать в другие части тела. В раковых клетках существуют серьезные генетические аномалии — например, клетки DFT2 являются тетраплоидными и содержат в два раза больше генетического материала, чем нормальные клетки. DFTD чаще всего передается через укусы, когда зубы вступают в контакт с раковыми клетками; Менее важными путями передачи являются проглатывание инфицированных трупов и совместное употребление пищи. Взрослые тасманские дьяволы, которые в остальном наиболее приспособлены, наиболее восприимчивы к этой болезни.
По оценкам, DFTD впервые появился в 1986 году. [3] В настоящее время существуют два штамма, оба, по-видимому, происходят из шванновских клеток . [4] DFT1 — основной и старый штамм, которым заражается большая часть популяции дьяволов. Впервые он был описан в 1996 году у животного из национального парка Маунт-Уильям на северо-востоке Тасмании. [2] DFT2 появился примерно в 2011 году. [3] и впервые был обнаружен в 2014 году; все случаи ограничены территорией южной Тасмании вблизи канала Д'Антрекасто . [5] На относительно изолированном юго-западе острова все еще остаются свободные от болезни очаги. [6]
Заболевание представляет прямую угрозу выживанию тасманских дьяволов как вида, поскольку болезнь почти всегда смертельна. За два десятилетия с тех пор, как болезнь была впервые обнаружена, популяция дьяволов ( Sarcophilus harrisii ) сократилась на 80% (локально превышая 90%), поскольку болезнь распространилась практически по всей Тасмании. Правительство Тасмании , австралийские университеты и зоопарки прилагают усилия по сдерживанию этой болезни. Уничтожение зараженных людей, политика, которую использовали государственные чиновники до 2010 года, не принесла большого успеха. [7] [8] Таким образом, основным методом профилактики стал захват сотен чертей в плен, а затем выпуск некоторых из них на волю. Лекарства от рака пока не существует. Вакцинация предлагает некоторые перспективы в борьбе с возбудителем, но исследователи пока не нашли подходящего кандидата. Испытание вакцины в 2017 году показало, что только каждый пятый дьявол может противостоять DFTD; Пероральная вакцина-кандидат DFT1 проходит испытания на популяции содержащихся в неволе дьяволов. [9]
Клинические признаки
[ редактировать ]Часто имеется более одной первичной опухоли. [10] Видимые признаки DFTD начинаются с комков мягких тканей вокруг рта, которые изъязвляются. [11] Опухоли локально агрессивны, [12] разрушение подлежащей кости челюсти, что мешает кормлению. [11] Опухоли могут также покрывать глаза. [13] Дьяволы обычно умирают в течение шести месяцев от органной недостаточности, вторичной инфекции или метаболического голодания. [14]
DFTD редко встречается у несовершеннолетних. [15] Оно в равной степени влияет на мужчин и женщин. [16]
Передача инфекции
[ редактировать ]Наиболее вероятный путь передачи — через укус, особенно когда клыки вступают в прямой контакт с больными клетками. [17] Другие пути передачи могут включать проглатывание инфицированных туш и совместное употребление пищи, оба из которых включают аллогенную передачу клеток между неродственными особями. [18] [19] Животные, которые с наибольшей вероятностью могут заразиться, — это наиболее приспособленные особи дьявола. [20]
Патология
[ редактировать ]Опухоли DFTD представляют собой большие образования мягких тканей, изъязвляющиеся по центру. [10] Опухоли состоят из долек узелков от круглых до веретенообразных клеток, часто внутри псевдокапсулы. [10] Опухоли метастазируют в регионарные лимфатические узлы , а также системно в легкие, селезенку и сердце. [12]
Характеристики опухоли
[ редактировать ]
Клетки тасманского дьявола имеют 14 хромосом ; Самый старый известный штамм опухолевых клеток имеет тринадцать хромосом, девять из которых узнаваемы, а четыре из них являются мутировавшими «маркерными» хромосомами. [21] Недавно появившиеся штаммы имеют дополнительную мутантную маркерную хромосому, всего четырнадцать хромосом. [22] [23] Исследователи идентифицировали рак как нейроэндокринную опухоль и обнаружили идентичные хромосомные перестройки во всех раковых клетках. [24] Аномалии кариотипа клеток DFTD аналогичны таковым у раковых клеток трансмиссивной венерической опухоли собак (CTVT), рака собак, передающегося при физическом контакте. [24] Среди мутаций, присутствующих в опухолевом геноме, есть трисомия в хромосоме 5p, а также несколько мутаций с одним основанием, а также короткие вставки и делеции , например, делеции в хромосомах 1, 2 и 3. Некоторые из мутированных или удаленных генов при DFTD: RET, FANCD2, MAST3 и BTNL9-подобный ген. [25]
Классическая DFTD, вероятно, возникла из шванновских клеток одного дьявола. [26] [22] Шванновские клетки встречаются в периферической нервной системе и производят миелин и другие белки, необходимые для функций нервных клеток периферической нервной системы. [27] [28] Исследователи взяли образцы 25 опухолей и обнаружили, что они генетически идентичны. [27] Используя технологию глубокого секвенирования опухолей , авторы исследования затем профилировали транскриптом — набор генов, которые активны в опухолях; транскриптомы близко соответствовали транскриптомам шванновских клеток, демонстрируя высокую активность многих генов, кодирующих продукцию основного белка миелина . [28] Было идентифицировано несколько специфических маркеров, в том числе гены MBP и PRX, которые могут позволить ветеринарам легче отличать DFTD от других типов рака и в конечном итоге помочь определить генетический путь, который можно использовать для его лечения. [28]
В 2015 году был идентифицирован второй генетически отличающийся штамм DFTD, [29] который был тетраплоидным , а не диплоидным, как основная форма рака. Тетраплоидная форма связана с более низким уровнем смертности. [30] Происхождение клеточного типа этого штамма DFTD неизвестно. [31] По состоянию на 2014 год было показано, что повышенный уровень тетраплоидии существует у самого старого штамма DFTD, что коррелирует с моментом, когда дьяволы стали участвовать в программе удаления DFTD. [ нужна ссылка ] Поскольку плоидность замедляет скорость роста опухоли, программа удаления DFTD была предложена как селективное воздействие, благоприятствующее более медленно растущим опухолям, и, в более общем плане, программы искоренения заболеваний, направленные на DFTD, могут способствовать развитию DFTD. [32] Существование нескольких штаммов может осложнить попытки разработать вакцину, и есть сообщения об опасениях, что эволюция рака может привести к его распространению на родственные виды, такие как кволл . [33]
В 2023 году оба штамма DFTD были секвенированы в генеалогическом древе, что указывает на то, что основной штамм DFT1 появился примерно в 1986 году, а DFT2 возник примерно в 2011 году и встречается только в небольшом регионе острова, но мутирует примерно в три раза быстрее. [34] [3]
Реакция сохранения
[ редактировать ]За популяциями диких тасманских дьяволов ведется наблюдение с целью отслеживания распространения болезни и выявления изменений в распространенности болезни. Полевой мониторинг предполагает отлов чертей на определенной территории для проверки наличия заболевания и определения количества пораженных животных. Один и тот же район посещают неоднократно, чтобы оценить распространение болезни с течением времени. На данный момент установлено, что краткосрочные последствия заболевания в определенной местности могут быть серьезными. Долгосрочный мониторинг на воспроизведенных участках будет иметь важное значение для оценки того, сохранятся ли эти эффекты или смогут ли популяции восстановиться. [35] Полевые работники также проверяют эффективность подавления болезней путем отлова и удаления больных дьяволов, ожидая, что удаление больных дьяволов из диких популяций снизит распространенность болезней, позволяя дьяволам выжить после подросткового возраста и, таким образом, размножаться. [35] В одном исследовании сообщалось, что система выбраковки, существовавшая до 2010 года, не препятствовала распространению болезни. [8]
План по созданию «страховых популяций» здоровых дьяволов реализуется с 2005 года. По состоянию на июнь 2012 года страховая популяция достигла в общей сложности 500 животных, что составляет более 98% генетического разнообразия этого вида. [36] Большинство этих дьяволов обитают в австралийских зоопарках и заповедниках. Однако, начиная с ноября 2012 года, в попытке создать дикую и свободную от болезней популяцию, тасманские дьяволы были переселены на остров Мария , гористый остров у восточного побережья Тасмании. [36] Население острова Мария выросло с начальных двадцати восьми до 90 человек, и вскоре эксперты начнут пересылать здоровых дьяволов обратно на материк. [37] Исследование выживаемости популяции острова Мария показало, что, в отличие от других хищников, выращенных в неволе, тасманские дьяволы не пострадали от рождения в неволе при выпуске на остров Мария. [38]
Из-за уменьшения продолжительности жизни дьяволов с DFTD пострадавшие особи начали размножаться в дикой природе в более молодом возрасте, причем сообщается, что многие из них доживают только до одного цикла размножения. [39] Следовательно, тасманские дьяволы, похоже, изменили привычки размножения в ответ на болезнь; [40] ранее самки начинали размножаться ежегодно в возрасте двух лет и еще около трех лет, а затем умирали по разным причинам. [ нужна ссылка ] В настоящее время для популяций характерно начало размножения в возрасте одного года и гибель от DFTD в среднем вскоре после этого. [41] Было замечено, что социальные взаимодействия способствуют распространению DFTD на местном уровне. [42]
Снижение численности дьявола также является экологической проблемой, поскольку считается, что его присутствие в лесной экосистеме Тасмании помешало распространению рыжей лисицы , а самый последний известный организм был случайно завезен на Тасманию в 1998 году. [43] [24] Детеныши тасманского дьявола теперь могут быть более уязвимы для хищников рыжих лисиц, поскольку детенышей оставляют одних на длительное время. [44]
В ответ на воздействие DFTD на популяцию тасманских дьяволов 47 дьяволов были отправлены в парки дикой природы материковой Австралии, чтобы попытаться сохранить генетическое разнообразие видов. Крупнейшим из этих проектов является проект «Дьявольский ковчег» в Баррингтон Топс , Новый Южный Уэльс ; инициатива Австралийского парка рептилий . Целью этого проекта является создание группы из тысячи генетически репрезентативных дьяволов, и в настоящее время он является основным направлением страхового полиса. [45]
В августе 2023 года Дьявольский ковчег в Баррингтоне отпраздновал рождение 500-го дьявола с момента запуска проекта. [46]
Полуостров Тасман рассматривается как возможная «чистая зона» с единственной узкой точкой доступа, контролируемой физическими барьерами. Тасмании Департамент первичной промышленности и водных ресурсов экспериментирует по выбраковке зараженных животных с некоторыми признаками успеха. [47] [48]
В середине 2009 года был разработан диагностический анализ крови для выявления этого заболевания. [49] В начале 2010 года ученые обнаружили несколько тасманских дьяволов, в основном на северо-западе Тасмании, которые генетически достаточно различны, чтобы их тела могли распознать рак как чужеродный. У них есть только один главный комплекс гистосовместимости , тогда как у раковых клеток есть оба. [50]
Банки ооцитов могут быть полезны в усилиях по сохранению тасманских дьяволов, поскольку выживаемость криоконсервированных ооцитов составляет 70%. [51]
История
[ редактировать ]
В 1996 году фотограф из Нидерландов сделал несколько изображений дьяволов с опухолями на лице возле горы Уильям на северо-востоке Тасмании. [53] Примерно в то же время фермеры сообщили о снижении численности дьяволов. [54] Менна Джонс впервые столкнулась с этой болезнью в 1999 году недалеко от Литтл-Суонпорта , в 2001 году поймав трех дьяволов с опухолями на лице на полуострове Фрейсине . [55]
Теория о том, что раковые клетки сами по себе могут быть инфекционным агентом ( аллотрансплантата ). Теория [56] ) был впервые предложен в 2006 году Пирсом , Свифтом и коллегами, [56] который проанализировал клетки DFTD дьяволов в нескольких местах и установил, что все отобранные клетки DFTD были генетически идентичны друг другу и генетически отличались от своих хозяев и от всех других отдельных тасманских дьяволов, чья генетика была изучена; это позволило им прийти к выводу, что рак возник у одного человека и распространился от него, а не возникал неоднократно и независимо. [56] [57] Двадцать один подтип был идентифицирован путем анализа митохондриальных и ядерных геномов 104 опухолей разных тасманских дьяволов. [25] Исследователи также стали свидетелями того, как у ранее неинфицированного дьявола развивались опухоли из поражений, вызванных укусами зараженного дьявола, что подтверждает утверждение о том, что болезнь распространяется аллотрансплантатом, с передачей через укусы, царапины и агрессивную сексуальную активность между людьми. [58] Во время укуса инфекция может распространиться от укушенного черта к кусающему. [59]
Первоначально предполагалось, что у дьяволов низкое генетическое разнообразие, поэтому их иммунная система не распознает опухолевые клетки как чужеродные. [29] Однако позже было продемонстрировано, что дьяволы достаточно генетически разнообразны, чтобы вызвать сильный иммунный ответ на чужеродную ткань. [29]
С июня 2005 г. были обнаружены три самки с частичной устойчивостью к DFTD. [60]
Популяция дьяволов на полуострове резко сократилась. В марте 2003 года Ник Муни написал записку для распространения в Службе парков и дикой природы, призывая к увеличению финансирования для изучения болезни, но призыв к финансированию был отредактирован до того, как записка была представлена Брайану Грину Тасмании , тогдашнему министру первичной промышленности . Вода и окружающая среда . [61] [62] В апреле 2003 года правительство Тасмании сформировало рабочую группу для борьбы с этой болезнью. [63] В сентябре 2003 года Ник Муни обратился в тасманскую ежедневную газету «Меркурий» , проинформировав широкую общественность о болезни и предложив изолировать здоровых тасманских дьяволов. В то время считалось, что ретровирус возможной причиной является . Дэвид Чедвик из государственной лаборатории здоровья животных заявил, что у лаборатории нет ресурсов, необходимых для исследования возможности ретровируса. Фонд охраны природы Тасмании раскритиковал правительство Тасмании за предоставление недостаточных средств на исследования и предположил, что DFTD может быть зоонозным , представляя угрозу для домашнего скота и людей. [64] 14 октября 2003 г. в Лонсестоне прошел семинар. [65] В 2004 году Кэтрин Медлок нашла три черепа дьявола странной формы в европейских музеях и нашла описание умирающего дьявола в лондонском зоопарке , которое показало сходство с DFTD. [66]
Другими предполагаемыми причинами были калицивирус , яд 1080 , сельскохозяйственные химикаты и фрагментация среды обитания в сочетании с ретровирусом . [67] Были также подозрения на экологические токсины. [68] В марте 2006 года дьявол сбежал из парка в зону, зараженную DFTD. Ее поймали со следами укусов на лице и вернули жить к другим дьяволам в парке. Она ранила самца, и к октябрю у обоих дьяволов была DFTD, которая впоследствии распространилась на двух других (инцидент, который, оглядываясь назад, можно было бы понять в контексте теории передачи аллотрансплантата). [69]
В 2006 году DFTD был отнесен к болезни Списка B, подлежащей уведомлению, в соответствии с Законом о здоровье животных 1995 года правительства Тасмании. [70] Разработана стратегия развития страховой популяции в неволе. В 2008 году он был переоценен. [71] Исследование иммунной системы дьяволов, проведенное в 2007 году, показало, что при борьбе с другими патогенами реакция иммунной системы была нормальной, что привело к подозрению, что дьяволы не способны распознавать раковые клетки как « чужие ». [72] В 2007 году было предсказано, что популяции могут локально вымереть в течение 10–15 лет после возникновения DFTD, и было предсказано, что болезнь распространится на весь ареал тасманских дьяволов, что приведет к их вымиранию в течение 25–35 лет. [73]
В 2016 году дьяволы оказались под угрозой исчезновения, поскольку было показано, что локализованные популяции сократились на 90 процентов, а общее сокращение видов сократилось более чем на 80 процентов менее чем за 20 лет, при этом некоторые модели предсказывают исчезновение. Несмотря на это, популяции дьяволов сохраняются в пораженных болезнью районах. [74] Дьяволы, в каком-то смысле, побороли вымирание, разработав ген, который невосприимчив к опухолям лица. Эти гены уже существовали у тасманийского дьявола как часть их иммунной системы. Их частота увеличилась из-за естественного отбора. То есть люди с определенными формами этих генов (аллелями) выживали и размножались непропорционально по сравнению с теми, у которых не было конкретных вариантов при наличии заболевания. [52]
В 2018 году сообщалось, что популяция дьяволов на крайнем юго-западе Тасмании свободна от DFTD. [75]
Общество и культура
[ редактировать ]В 2008 году считалось, что дьявол, которому те, кто лечил и работал с ним, дал имя Седрик, обладал естественным иммунитетом к этой болезни, но в конце 2008 года у него развились две опухоли на лице. Опухоли были удалены, [76] и официальные лица думали, что Седрик выздоравливает хорошо, но в сентябре 2010 года было обнаружено, что рак распространился на легкие, что привело к его эвтаназии. [77]
Направления исследований
[ редактировать ]Вакцинация облученными раковыми клетками не оказалась успешной. [78]
В 2013 году исследование с использованием мышей в качестве модели тасманских дьяволов показало, что вакцина от DFTD может быть полезной. [79] В 2015 году исследование, в котором смешанные мертвые клетки DFTD с воспалительным веществом, стимулировало иммунный ответ у пяти из шести дьяволов, которым вводили эту смесь, что привело к созданию вакцины против DFTD. [80] Полевые испытания потенциальных вакцин были проведены в рамках совместного проекта Института медицинских исследований Мензиса и программы «Спасти тасманского дьявола». Вакцина вызвала сильный иммунный ответ. [81] но вакцина не защитила всех дьяволов от развития DFTD. По состоянию на 2020 год пероральная вакцина-приманка от DFTD находится на ранней стадии разработки. [82]
Исследования профессора Грега Вудса из Университета Тасмании предоставили Института медицинских исследований Мензиса обнадеживающие доказательства потенциальной разработки вакцины с использованием клеток опухоли лица мертвого дьявола, чтобы вызвать иммунный ответ у здоровых дьяволов. Полевые испытания вакцины проводятся в рамках совместного проекта Института медицинских исследований Мензиса и программы «Спасите тасманского дьявола» в рамках программы «Восстановление диких дьяволов». выживание в дикой природе. [83]
В марте 2017 года ученые из Университета Тасмании представили первый отчет об успешном лечении этой болезни тасманских дьяволов путем инъекции живых раковых клеток инфицированным дьяволам, чтобы стимулировать их иммунную систему к распознаванию болезни и борьбе с ней. [84] [85] В 2019 году исследователи из Сиднейского университета сообщили об ограниченном разнообразии репертуара Т-клеток у дьяволов с DFTD, предполагая, что DFTD может напрямую влиять на иммунную систему хозяина. [86] Несколько исследований молекул иммунных контрольных точек, таких как PD-1 и PD-L1 , были проведены на дьяволах и предполагают, что потенциальные пути уклонения от иммунитета, используемые раком человека, также могут быть активны при DFTD. [87] [88] [89] [90]
Есть некоторые свидетельства того, что опухоль DFTD развивается и становится менее смертельной для тасманских дьяволов. [91]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Тейлор Р.Л., Чжан Ю., Шенинг Дж.П., Дикин Дж.Э. (август 2017 г.). «Идентификация генов-кандидатов для онкогенеза опухолевой болезни лица дьявола» . Научные отчеты . 7 (1): 8761. Бибкод : 2017НатСР...7.8761Т . дои : 10.1038/s41598-017-08908-9 . ПМЦ 5562891 . ПМИД 28821767 .
- ^ Jump up to: а б Бендер ГС (2010). «23. Опухоли лица дьявола (DFTD): использование генетики и геномики для исследования инфекционных заболеваний у находящихся под угрозой исчезновения сумчатых». В Уотерс П.Д., Дикин Дж.Э., Маршалл Грейвс Дж.А. (ред.). Генетика и геномика сумчатых . Дордрехт: Спрингер. стр. 499–516. ISBN 9789048190232 .
- ^ Jump up to: а б с Штаммниц М.Р., Гори К., Квон Ю.М., Гарри Э., Мартин Ф.Дж., Биллис К. и др. (апрель 2023 г.). «Эволюция двух трансмиссивных видов рака у тасманских дьяволов» . Наука . 380 (6642): 283–293. Бибкод : 2023Sci...380..283S . дои : 10.1126/science.abq6453 . ПМЦ 7614631 . ПМИД 37079675 . S2CID 249172974 .
- ^ Патчетт А.Л., Куренс Т.Х., Дарби Дж., Уилсон Р., Маккей М.Дж., Камат К.С. и др. (май 2020 г.). «Два одинаковых: трансмиссивный рак шванновских клеток у находящегося под угрозой исчезновения тасманийского дьявола (Sarcophilus harrisii)» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 77 (9): 1847–1858. дои : 10.1007/s00018-019-03259-2 . ПМЦ 11104932 . ПМИД 31375869 . S2CID 199389366 .
- ^ Джеймс С., Дженнингс Г., Квон Ю.М., Штаммниц М., Фрайк А., Сторфер А. и др. (октябрь 2019 г.). «Отслеживание возникновения линий злокачественных клеток: распространение, эпидемиология и эволюционные взаимодействия двух трансмиссивных видов рака у тасманских дьяволов» . Эволюционные приложения . 12 (9): 1772–1780. дои : 10.1111/eva.12831 . ПМК 6752152 . ПМИД 31548856 .
- ^ Каннингем С.К., Конт С., МакКаллум Х., Гамильтон Д.Г., Хамед Р., Сторфер А. и др. (май 2021 г.). Остфельд Р. (ред.). «Количественная оценка 25-летнего сокращения популяций тасманийских дьяволов, вызванных болезнями: плотность хозяев стимулирует пространственное распространение патогенов» . Экологические письма . 24 (5): 958–969. дои : 10.1111/ele.13703 . ПМЦ 9844790 . ПМИД 33638597 .
- ^ Битон Н., МакКаллум Х. (декабрь 2011 г.). «Модели предсказывают, что выбраковка не является осуществимой стратегией для предотвращения исчезновения тасманских дьяволов из-за опухолевых заболеваний лица: моделирование удаления больных дьяволов» . Журнал прикладной экологии . 48 (6): 1315–1323. дои : 10.1111/j.1365-2664.2011.02060.x .
- ^ Jump up to: а б Лахиш С., МакКаллум Х., Манн Д., Пукк С.Э., Джонс М.Э. (июнь 2010 г.). «Оценка выборочного отбраковки инфицированных лиц для борьбы с опухолевой болезнью лица тасманского дьявола» . Биология сохранения . 24 (3): 841–851. дои : 10.1111/j.1523-1739.2009.01429.x . ПМИД 20088958 . S2CID 13424807 .
- ^ Конрой Дж. (июнь 2023 г.). «Вакцина против рака Тасманского дьявола одобрена для испытаний» . Природа . 619 (7969): 233–234. Бибкод : 2023Natur.619..233C . дои : 10.1038/d41586-023-02124-4 . ПМИД 37391612 . S2CID 259303561 .
- ^ Jump up to: а б с Ло Р., Бергфельд Дж., Хейс Д., О'хара А., Пайкрофт С., Райдал С., Шарп Р. (ноябрь 2006 г.). «Патология опухолевой болезни лица дьявола (DFTD) у тасманских дьяволов (Sarcophilus harrisii)». Ветеринарная патология . 43 (6): 890–895. дои : 10.1354/vp.43-6-890 . ПМИД 17099145 . S2CID 1377732 .
- ^ Jump up to: а б Брайант Б., Рейсс А (2008). «9 Вомбатов 1.3 Опухоли лица тасманского дьявола (DFTD)». В Фогельнесте Л., Вудсе Р. (ред.). Медицина австралийских млекопитающих . Издательство Csiro. ISBN 9780643099289 .
- ^ Jump up to: а б О'Нил ID (октябрь 2010 г.). «Опухоли лица тасманского дьявола: понимание снижения наблюдения за опухолями из-за необычного злокачественного новообразования» . Международный журнал рака . 127 (7): 1637–1642. дои : 10.1002/ijc.25374 . ПМИД 20473867 . S2CID 23770150 .
- ^ МакКаллум Х. (ноябрь 2008 г.). «Опухолематозная болезнь лица тасманского дьявола: уроки биологии сохранения» . Тенденции в экологии и эволюции . 23 (11): 631–637. дои : 10.1016/j.tree.2008.07.001 . ПМИД 18715674 .
- ^ Дикин Дж. Э., Белов К. (2012). «Подход сравнительной геномики к пониманию трансмиссивного рака у тасманских дьяволов». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 13 (1): 207–222. doi : 10.1146/annurev-genom-090711-163852 . ПМИД 22657390 .
- ^ Грюбер С.Э., Пил Э., Гули Р., Белов К. (сентябрь 2015 г.). «Геномный взгляд на заразный рак у тасманских дьяволов». Тенденции в генетике . 31 (9): 528–535. дои : 10.1016/j.tig.2015.05.001 . ПМИД 26027792 .
- ^ Лахиш С., МакКаллум Х., Джонс М. (март 2009 г.). «Демография, болезни и дьявол: изменения в истории жизни пораженной болезнью популяции тасманских дьяволов (Sarcophilus harrisii)» . Журнал экологии животных . 78 (2): 427–436. дои : 10.1111/j.1365-2656.2008.01494.x . JSTOR 27696382 . ПМИД 19021786 .
- ^ Хокинс CE, МакКаллум Х, Муни Н, Джонс М, Холдсворт М. (2009). Саркофилус Харрисии . В: Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2009.1. [ нужна полная цитата ]
- ^ Джейнвей Калифорния, Трэверс П., Уолпорт М., Шломчик М. (2001). Иммунобиология. Издательство Garland Publishing, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. [ нужна страница ]
- ^ МакКаллум Х., Джонс М., Хокинс С., Хамед Р., Лачиш С., Синн Д.Л. и др. (декабрь 2009 г.). «Динамика передачи опухолевой болезни лица тасманского дьявола может привести к исчезновению, вызванному болезнью». Экология . 90 (12): 3379–3392. дои : 10.1890/08-1763.1 . hdl : 10072/33909 . ПМИД 20120807 .
- ^ Уэллс К., Хамеде Р.К., Керлин Д.Х., Сторфер А., Гогенлоэ П.А., Джонс М.Э., МакКаллум Х.И. (июнь 2017 г.). «Инфекция наиболее приспособленных: дьявольская опухолевая болезнь лица оказывает наибольшее влияние на людей с самой высокой репродуктивной способностью» . Экологические письма . 20 (6): 770–778. дои : 10.1111/ele.12776 . ПМК 6759051 . ПМИД 28489304 .
- ^ «Укусы распространяют смертельный «дьявольский» рак» . Новости Би-би-си . 2 февраля 2006 г. Проверено 27 января 2018 г.
- ^ Jump up to: а б Дикин Дж.Э., Бендер Х.С., Пирс А.М., Ренс В., О'Брайен ПК, Фергюсон-Смит М.А. и др. (2012). «Геномная реструктуризация опухоли лица тасманского дьявола: окраска хромосом и картирование генов дают ключ к разгадке эволюции трансмиссивной опухоли» . ПЛОС Генетика . 8 (2): e1002483. дои : 10.1371/journal.pgen.1002483 . ПМК 3280961 . ПМИД 22359511 .
- ^ Пирс А.М., Свифт К., Ходсон П., Хуа Б., МакКаллум Х., Пайкрофт С. и др. (март 2012 г.). «Эволюция трансмиссивного рака: исследование хромосомных изменений в опухоли лица дьявола (DFT) по мере ее распространения среди дикой популяции тасманских дьяволов». Генетика рака . 205 (3): 101–112. doi : 10.1016/j.cancergen.2011.12.001 . ПМИД 22469509 .
- ^ Jump up to: а б с Бостанчи А. (февраль 2005 г.). «Биология дикой природы. Дьявол болезни». Наука . 307 (5712): 1035. doi : 10.1126/science.307.5712.1035 . ПМИД 15718445 . S2CID 54100368 .
- ^ Jump up to: а б Мерчисон Е.П., Шульц-Триглафф О.Б., Нин З., Александров Л.Б., Бауэр М.Дж., Фу Б. и др. (февраль 2012 г.). «Секвенирование генома и анализ тасманийского дьявола и его трансмиссивного рака» . Клетка . 148 (4): 780–791. дои : 10.1016/j.cell.2011.11.065 . ПМК 3281993 . ПМИД 22341448 .
- ^ Мерчисон Е.П., Товар С., Сюй А., Бендер Х.С., Херадпур П., Реббек К.А. и др. (январь 2010 г.). «Транскриптом тасманского дьявола раскрывает происхождение шванновских клеток клонально передающегося рака» . Наука . 327 (5961): 84–87. Бибкод : 2010Sci...327...84M . дои : 10.1126/science.1180616 . ПМЦ 2982769 . ПМИД 20044575 .
- ^ Jump up to: а б Кинвер М. (1 января 2010 г.). «Определено происхождение рака лица у тасманского дьявола » . Би-би-си.
- ^ Jump up to: а б с Уолш Б. (1 января 2010 г.). «Расшифровка смертельного рака тасманского дьявола» . Время. Архивировано из оригинала 8 января 2010 года.
- ^ Jump up to: а б с Флис А.С., Лайонс А.Б., Коркоран Л.М., Папенфусс А.Т., Мерфи Дж.М., Ноулз Г.В. и др. (9 декабря 2016 г.). «PD-L1 не экспрессируется конститутивно на опухолевых клетках лица тасманского дьявола, но сильно активируется в ответ на IFN-γ и может экспрессироваться в микроокружении опухоли» . Границы в иммунологии . 7 : 581. дои : 10.3389/fimmu.2016.00581 . ПМК 5145852 . ПМИД 28018348 .
- ^ «Тип опухоли Тасманского дьявола связан с выживаемостью» . Австралийская радиовещательная корпорация . 2 сентября 2015 г.
- ^ Сиддл HV (апрель 2017 г.). «Рак как заразная болезнь» . ХЛА . 89 (4): 209–214. дои : 10.1111/tan.12980 . ПМИД 28205368 . S2CID 1557336 .
- ^ Уджвари Б., Пирс А.М., Свифт К., Ходсон П., Хуа Б., Пайкрофт С. и др. (февраль 2014 г.). «Антропогенный отбор усиливает развитие рака в опухолях тасманского дьявола» . Эволюционные приложения . 7 (2): 260–265. дои : 10.1111/eva.12117 . ПМЦ 3927887 . ПМИД 24567746 .
- ^ «Новые опухоли Тас-дьявола труднее вакцинировать» – ABC News (Австралийская радиовещательная корпорация)» . ABC.net.au. 25 июля 2008 г. Проверено 3 января 2010 г.
- ^ Конрой Дж. (апрель 2023 г.). «Генетическая карта рака Тасманских дьяволов намекает на их будущую эволюцию». Природа . дои : 10.1038/d41586-023-01349-7 . ПМИД 37081271 . S2CID 258721052 .
- ^ Jump up to: а б «Департамент первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды» (PDF) . Департамент природных ресурсов и окружающей среды Тасмании. 27 марта 2014 г. Архивировано из оригинала (PDF) 2 октября 2005 г. Проверено 26 апреля 2017 г.
- ^ Jump up to: а б «Страховое население» . Программа «Спасите тасманского дьявола» . Хобарт, Тасмания: Департамент первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды. 18 января 2013 года. Архивировано из оригинала 8 февраля 2011 года . Проверено 28 ноября 2013 г.
- ^ Шайн Т. «Предложение спасти птиц от хищных тасманийских дьяволов в гавани острова Мария» . Новости АВС . Проверено 28 ноября 2014 г.
- ^ Роджерс Т., Фокс С., Пембертон Д., Уайз П. (2016). «Сочувствие дьяволу: стиль содержания в неволе не повлиял на выживаемость, изменение массы тела или диету тасманских дьяволов через 1 год после выпуска на свободу» . Исследования дикой природы . 43 (7): 544. doi : 10.1071/WR15221 .
- ^ Оуэн и Пембертон 2005 , с. 6.
- ^ Джонс М.Э., Кокберн А., Хамед Р., Хокинс С., Хестерман Х., Лачиш С. и др. (июль 2008 г.). «Изменение истории жизни опустошенных болезнями популяций тасманских дьяволов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (29): 10023–10027. Бибкод : 2008PNAS..10510023J . дои : 10.1073/pnas.0711236105 . ПМЦ 2481324 . ПМИД 18626026 .
- ^ Джонс М.Э., Кокберн А., Хамед Р., Хокинс С., Хестерман Х., Лачиш С. и др. (июль 2008 г.). «Изменение истории жизни опустошенных болезнями популяций тасманских дьяволов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (29): 10023–10027. Бибкод : 2008PNAS..10510023J . дои : 10.1073/pnas.0711236105 . ПМЦ 2481324 . ПМИД 18626026 .
- ^ «ПРОЕКТ — План восстановления тасманского дьявола (Sarcophilus harrisii)» (PDF) . Департамент первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды . Тасмания, правительство Австралии. 2010. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2011 г. Проверено 14 ноября 2010 г.
- ^ « Sarcophilus harrisii – Тасманийский дьявол» . База данных профиля видов и угроз . Канберра: Департамент окружающей среды. 2017.
- ^ «DPIW – Влияние лисиц на дикую природу» . Департамент природных ресурсов и окружающей среды Тасмании. 25 мая 2010 г. Проверено 11 сентября 2010 г.
- ^ «Тасманский дьявол нуждается в спасителе» . Дьявольский ковчег . Архивировано из оригинала 24 февраля 2011 г. Проверено 19 апреля 2011 г.
- ^ «Заповедник дикой природы Баррингтон празднует рождение 500-го тасманского дьявола в программе «Австралийский ковчег» — ABC News» .
- ^ Холткамп В. (март 2007 г.). «Сочувствие дьяволу: появляются идеи, как спасти умирающего тасманийского дьявола» . Научный американец . 296 (3): 27. doi : 10.1038/scientificamerican0307-27 . ПМИД 17348152 .
- ^ Кваммен Д. (апрель 2008 г.). «Контагиозный рак: эволюция убийцы» . Журнал Харпера .
- ^ «Предопухолевый диагностический тест на DFTD» . Tassiedevil.com.au. 15 июня 2009 г. Архивировано из оригинала 17 февраля 2011 г. Проверено 11 сентября 2010 г.
- ^ Сиддл Х.В., Маржец Дж., Ченг Ю., Джонс М., Белов К. (июль 2010 г.). «Изменение числа копий гена MHC у тасманских дьяволов: последствия для распространения заразного рака» . Слушания. Биологические науки . 277 (1690): 2001–2006. дои : 10.1098/rspb.2009.2362 . JSTOR 25706413 . ПМК 2880097 . ПМИД 20219742 .
- ^ Чарни Н.А., Роджер Дж.К. (июнь 2010 г.). «Витрификация как метод хранения геномных ресурсов ооцитов находящегося под угрозой исчезновения тасманского дьявола (Sarcophilus harrisii)». Криобиология . 60 (3): 322–325. doi : 10.1016/j.cryobiol.2010.02.007 . ПМИД 20219455 .
- ^ Jump up to: а б Эпштейн Б., Джонс М., Хамед Р., Хендрикс С., МакКаллум Х., Мерчисон Э.П. и др. (август 2016 г.). «Быстрая эволюционная реакция на заразный рак у тасманских дьяволов» . Природные коммуникации . 7 : 12684. Бибкод : 2016NatCo...712684E . дои : 10.1038/ncomms12684 . ПМК 5013612 . ПМИД 27575253 .
- ^ «Дьявольские опухоли» . Radiolab.org . Проверено 23 апреля 2017 г. .
- ^ Оуэн и Пембертон 2005 , с. 170ф.
- ^ «Тасманским дьяволам угрожает опухолевая болезнь лица» . Научное шоу . Австралийская радиовещательная корпорация. 21 апреля 2007 г. Проверено 8 октября 2010 г.
- ^ Jump up to: а б с Пирс А.М., Свифт К. (февраль 2006 г.). «Теория аллотрансплантата: передача дьявольской болезни лица» . Природа . 439 (7076): 549. Бибкод : 2006Natur.439..549P . дои : 10.1038/439549а . ПМИД 16452970 . S2CID 4409863 .
- ^ «Тасманские дьяволы умерли от редкого рака» . Новый учёный . 1 февраля 2006 года . Проверено 27 января 2018 г. (требуется подписка)
- ^ Обендорф Д.Л., МакГлашан Н.Д. (2008). «Приоритеты исследований в дебатах по поводу опухолей на лице тасманского дьявола» . Европейский журнал онкологии . 13 : 229–238.
- ^ Хамеде Р.К., МакКаллум Х., Джонс М. (январь 2013 г.). «Укусы и передача опухолевой болезни лица тасманского дьявола». Журнал экологии животных . 82 (1): 182–190. дои : 10.1111/j.1365-2656.2012.02025.x . ПМИД 22943286 .
- ^ Деннис С. (февраль 2006 г.). «Вымирающие виды: время поднять дьявола» . Природа . 439 (7076): 530. Бибкод : 2006Natur.439..530D . дои : 10.1038/439530a . ПМИД 16452951 . S2CID 28726802 .
- ^ Оуэн и Пембертон 2005 , с. 177.
- ^ «Тасманские дьяволы – распространение болезней» . Парламентские дебаты (Хансард) . Тасмания: Дом собрания . 29 октября 2003 г. Часть 2: стр. 31–104. Архивировано из оригинала 25 мая 2024 года. (часть 2) 15:30 ( Джереми Роклифф , теневой министр первичной промышленности, водных ресурсов и окружающей среды; Ник МакКим , Тасманские зеленые; Брайан Грин , министр первичной промышленности, водных ресурсов и окружающей среды) .
- ^ Брайан Грин , министр первичной промышленности, водных ресурсов и окружающей среды (20 августа 2003 г.). «Тасманские дьяволы и распространение рака» . Парламентские дебаты (Хансард) . Тасмания: Дом собрания . Часть 1: стр. 1–29. Архивировано из оригинала 25 мая 2024 года. (10:58) (часть 1)
- ^ Вуд Д. (1 сентября 2003 г.). «Тэсси-дьявол под угрозой». Меркурий . Хобарт-Таун, Тасмания. п. 1.
- ^ «Специалисты по дикой природе обеспокоены болезнью Тэсси Девил» . Австралийская радиовещательная корпорация. 14 октября 2003 г. Проверено 8 октября 2010 г.
- ^ «Дьявольская болезнь» . Стейтлайн Тасмания . Австралийская радиовещательная корпорация. 10 сентября 2004 г. Архивировано из оригинала 11 ноября 2012 г. Проверено 8 октября 2010 г.
- ^ Оуэн и Пембертон 2005 , с. 178.
- ^ Оуэн и Пембертон 2005 , с. 184ф.
- ^ «Приоритеты исследований в дебатах об опухолях лица тасманского дьявола» (PDF) . Европейский журнал онкологии . 13 : 229–238. 2008. Архивировано из оригинала (PDF) 28 мая 2016 г. Проверено 23 октября 2010 г.
- ^ «Часто задаваемые вопросы об опухолях лица дьявола» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2011 г. Проверено 22 октября 2010 г.
- ^ Группа специалистов по природоохранному разведению (2008). «Окончательный отчет PHVA Тасманийского дьявола» (PDF) . Эппл-Вэлли, Миннесота: Группа специалистов по селекции МСОП/SSC . Проверено 2 октября 2010 г.
- ^ Вудс Г.М., Крайсс А., Белов К., Сиддл Х.В., Обендорф Д.Л., Мюллер Х.К. (2007). «Иммунный ответ тасманского дьявола (Sarcophilus harrisii) и опухолевого заболевания лица дьявола» . ЭкоЗдоровье . 4 (3): 338–345. дои : 10.1007/s10393-007-0117-1 . S2CID 22762914 .
- ^ МакКаллум Х., Томпкинс Д.М., Джонс М., Лачиш С., Марванек С., Лазенби Б., Хокинг Г., Виерсма Дж., Хокинс С.Э. (2007). «Распространение и воздействие опухолевой болезни на лице тасманского дьявола». ЭкоЗдоровье . 4 (3): 318–325. CiteSeerX 10.1.1.464.5369 . дои : 10.1007/s10393-007-0118-0 . S2CID 11311742 .
- ^ Паттон А.Х., Лоуренс М.Ф., Маргрес М.Дж., Козакевич К.П., Хамеде Р., Руис-Аравена М. и др. (декабрь 2020 г.). «У тасманских дьяволов трансмиссивный рак переходит от возникновения к эндемизму». Наука . 370 (6522). дои : 10.1126/science.abb9772 . ПМИД 33303589 . S2CID 228084546 .
- ^ «Здоровые тасманские дьяволы найдены в миссии по спасению видов от вымирания» . Новости АВС . 28 апреля 2018 года . Проверено 30 апреля 2018 г.
- ^ «BBC NEWS - Мир - Азиатско-Тихоокеанский регион - Оградите надежду тасманских дьяволов» . bbc.co.uk. Проверено 23 апреля 2017 г. .
- ^ «Смерть дьявола Седрика от рака - ABC News (Австралийская радиовещательная корпорация)» . ABC.net.au. 01.09.2010 . Проверено 11 сентября 2010 г.
- ^ Боррелл Б. (31 декабря 2009 г.). «Надежды на исследование опухоли у тасманских дьяволов» . Природа . дои : 10.1038/news.2009.1169 . Проверено 23 апреля 2017 г. .
- ^ Пинфолд Т.Л., Браун ГК, Беттиол СС, Вудс GM (27 мая 2014 г.). «Мышиная модель опухолевого заболевания на лице дьявола показывает, что против раковых клеток можно генерировать эффективный иммунный ответ» . Границы в иммунологии . 5 : 251. дои : 10.3389/fimmu.2014.00251 . ПМК 4034705 . ПМИД 24904594 .
- ^ Крайсс А., Браун Г.К., Товар С., Лайонс А.Б., Вудс Г.М. (июнь 2015 г.). «Доказательства индукции гуморального и цитотоксического иммунного ответа против клеток опухолевой болезни лица дьявола у тасманских дьяволов (Sarcophilus harrisii), иммунизированных препаратами убитых клеток» . Вакцина . 33 (26): 3016–3025. doi : 10.1016/j.vaccine.2015.01.039 . ПМИД 25708088 .
- ^ Пай Р., Патчетт А., МакЛеннан Е., Томсон Р., Карвер С., Фокс С. и др. (19 февраля 2018 г.). «Стратегии иммунизации, вызывающие гуморальный иммунный ответ IgG против опухолевого заболевания на лице дьявола у большинства тасманских дьяволов, предназначенных для выпуска в дикую природу» . Границы в иммунологии . 9 : 259. дои : 10.3389/fimmu.2018.00259 . ПМК 5826075 . ПМИД 29515577 .
- ^ Флис А.С., Флис Э.Дж., Фокс С., Гилберт А., Джонсон С.Р., Лю Г.С. и др. (январь 2020 г.). «Подход к вакцинации с помощью пероральной приманки от опухолевых заболеваний лица тасманского дьявола». Экспертная оценка вакцин . 19 (1): 1–10. дои : 10.1080/14760584.2020.1711058 . hdl : 11343/273489 . ПМИД 31971036 . S2CID 210872744 .
- ^ «Программа спасения тасманского дьявола приближается к суду над иммунизированным дьяволом» . Департамент природных ресурсов и окружающей среды Тасмании. 25 февраля 2015 г. Архивировано из оригинала 30 июня 2017 г. Проверено 14 апреля 2015 г.
- ^ Товар С., Пай Р.Дж., Крайсс А., Ченг Ю., Браун Г.К., Дарби Дж. и др. (март 2017 г.). «Регрессия опухолевого заболевания на лице дьявола после иммунотерапии у иммунизированных тасманских дьяволов» . Научные отчеты . 7 : 43827. Бибкод : 2017NatSR...743827T . дои : 10.1038/srep43827 . ПМЦ 5343465 . ПМИД 28276463 .
- ^ О'Коннор Т. (9 марта 2017 г.). «Инъекция живых раковых клеток помогает победить опухоль на лице дьявола» . Новости АВС . Проверено 27 января 2018 г.
- ^ Ченг Ю, Макара М, Пил Э, Фокс С, Папенфусс А.Т., Белов К. (13 марта 2019 г.). «Тасманские дьяволы, страдающие заразным раком, демонстрируют ограниченное разнообразие репертуара Т-клеток» . Коммуникационная биология . 2 (1): 99. дои : 10.1038/s42003-019-0342-5 . ПМК 6416256 . ПМИД 30886908 .
- ^ Флис А.С., Лайонс А.Б., Коркоран Л.М., Папенфусс А.Т., Мерфи Дж.М., Ноулз Г.В. и др. (9 января 2016 г.). «PD-L1 не экспрессируется конститутивно на опухолевых клетках лица тасманского дьявола, но сильно активируется в ответ на IFN-γ и может экспрессироваться в микроокружении опухоли» . Границы в иммунологии . 7 : 581. дои : 10.3389/fimmu.2016.00581 . ПМК 5145852 . ПМИД 28018348 . S2CID 10226811 .
- ^ Flies AS, Blackburn NB, Lyons AB, Hayball JD, Woods GM (3 мая 2017 г.). «Сравнительный анализ молекул иммунных контрольных точек и их потенциальная роль в трансмиссивной опухолевой болезни лица тасманского дьявола» . Границы в иммунологии . 8 : 513. дои : 10.3389/fimmu.2017.00513 . ПМЦ 5413580 . ПМИД 28515726 .
- ^ Онг CE, Lyons AB, Woods GM, Flies AS (14 января 2019 г.). «Индуцируемая экспрессия IFN-γ для активации MHC-I в опухолевых клетках лица дьявола» . Границы в иммунологии . 9 : 3117. дои : 10.3389/fimmu.2018.03117 . ПМК 6340284 . ПМИД 30692995 .
- ^ Флис А.С., Дарби Дж.М., Леннард П.Р., Мерфи П.Р., Онг CE, Пинфолд Т.Л. и др. (июль 2020 г.). «Новая система для картирования белковых взаимодействий выявляет эволюционно консервативные пути уклонения от иммунитета при трансмиссивных раковых заболеваниях» . Достижения науки . 6 (27): eaba5031. Бибкод : 2020SciA....6.5031F . дои : 10.1126/sciadv.aba5031 . ПМЦ 7458443 . ПМИД 32937435 .
- ^ «Это тяжелая, долгая и порой вонючая работа, но этот марафонский забег, возможно, дал надежду тасманским дьяволам» . Новости АВС . 01.09.2023 . Проверено 2 сентября 2023 г.
Библиография
[ редактировать ]- Оуэн Д., Пембертон Д. (2005). Тасманийский дьявол: уникальное животное, находящееся под угрозой исчезновения . Воронье гнездо, Новый Южный Уэльс: Аллен и Анвин . ISBN 9781741143683 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]