✖


Jump to content

Рамнолипид

Рамнолипид

Рамнолипид 1, пример дирамнолипида
Имена
Название ИЮПАК
3-[3-[(2R,3R,4R,5R,6S)-4,5-дигидрокси-6-метил-3-[(2S,3R,4R,5R,6S)-3,4,5-тригидрокси -6-метилоксан-2-ил]оксиоксан-2-ил]оксидеканоилокси]декановая кислота
Другие имена
3-[(3-{[6-дезокси-2-О-(6-дезокси-альфа-L-маннопиранозил)-альфа-L-маннопиранозил]окси}деканоил)окси]декановая кислота
Идентификаторы
3D model ( JSmol )
НЕКОТОРЫЙ
Характеристики
С 32 Ч 58 О 13
Молярная масса 650.79512
Если не указано иное, данные приведены для материалов в стандартном состоянии (при 25 °C [77 °F], 100 кПа).

Рамнолипиды представляют собой класс гликолипидов, продуцируемых Pseudomonas aeruginosa , среди других организмов, которые часто называют бактериальными поверхностно-активными веществами . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Они имеют гликозильную головную группу, в данном случае рамнозную группу, и хвост жирной кислоты 3-(гидроксиалканоилокси)алкановой кислоты (НАА), такой как 3-гидроксидекановая кислота . [ 4 ] [ 5 ]

В частности, существует два основных класса рамнолипидов: монорамнолипиды и дирамнолипиды, которые состоят из одной или двух групп рамноз соответственно. [ 6 ] Рамнолипиды также гетерогенны по длине и степени разветвления фрагмента НАА. [ 1 ] который зависит от используемой питательной среды и условий окружающей среды. [ 7 ]

Биосинтез рамнолипидов

[ редактировать ]

Первыми генами, обнаруженными при мутагенезе мутантов, не способных продуцировать рамнолипиды, были rhlA и rhlB . [ 8 ] Они расположены в опероне , примыкающем к rhlRI , главному регулятору чувства кворума у ​​Pseudomonas aeruginosa . Белки, кодируемые rhlA и rhlB ; Ожидается, что RhlA и RhlB соответственно образуют комплекс из-за оперонной природы генов, кодирующих эти два белка, и потому, что оба белка необходимы для продукции рамнолипидов. [ 4 ] [ 6 ] Более того, предполагалось, что роль RhlA заключалась в стабилизации RhlB в клеточной мембране, и поэтому комплекс RhlAB был помечен как фермент рамнозилтрансфераза 1 и часто упоминается как таковой. [ 9 ] [ 10 ] хотя биохимических доказательств этого нет, и было показано, что RhlA является мономером в растворе. Впоследствии было показано, что RhlA участвует в производстве предшественника RHL, HAA. RhlB добавляет рамнозную группу к предшественнику HAA с образованием монорамнолипида. Следовательно, продукты оперона rhlAB , RhlA и RhlB, катализируют образование HAA и монорамнолипидов соответственно.

RhlA представляет собой α, β-гидролазу (анализ с помощью программы структурного прогнозирования Fugue). Эта складка является обычным структурным мотивом в синтетических белках жирных кислот, и RhlA гомологичен трансацилазам. С помощью ферментных анализов было показано, что субстратом для RhlA является гидроксиацил-АСР, а не гидроксиацил-КоА, что позволяет предположить, что он катализирует образование HAA непосредственно из пути синтазы жирных кислот типа II (FASII). Кроме того, RhlA преимущественно взаимодействует с гидроксиацил-АСР с длиной ацильной цепи в десять углеродных остатков. [ 11 ] Субстрат гидроксиацил-АПБ RhlA является продуктом FabG, белка, который кодирует НАДФН-зависимую β-кето-ацил-АПФ-редуктазу, необходимую для синтеза жирных кислот. [ 12 ] Он является членом цикла FASII наряду с FabI и FabA, которые синтезируют предшественники, используемые FabG. [ 11 ]

другой ген, необходимый для синтеза дирамнолипидов, rhlC Идентифицирован также . RhlC катализирует присоединение второго фрагмента рамнозы к монорамнолипидам с образованием дирамнолипидов, поэтому его часто называют рамнозилтрансферазой 2. [ 6 ] Подобно rhlA и rhlB , rhlC считается наследственным геном, контролируемым той же системой восприятия кворума, что и rhlA и rhlB . Рамнозный фрагмент моно- и дирамнолипидов возникает в результате активности AlgC и пути RmlABCD, кодируемого опероном rmlBCAD . AlgC производит предшественники сахара непосредственно для альгината и липополисахарида (ЛПС), а также рамнолипидов. [ 13 ] При синтезе рамнозы AlgC продуцирует глюкозо-1-фосфат (G1P), который под действием RmlA превращается в dTDP-D-глюкозу с последующим преобразованием в dTDP-6-дезокси-D-4-гексулозу, а затем в dTDP-6-дезокси-L-. ликсо-4-гексулоза с помощью RmlB и RmlC соответственно. Наконец, dTDP-6-дезокси-L-ликсо-4-гексулоза преобразуется в dTDP-L-рамнозу с помощью RmlD. [ 3 ] Затем рамнозу можно использовать в синтезе рамнолипидов с помощью RhlB и RhlC.

Полный путь биосинтеза рамнолипидов не подтвержден. Таким образом, моно- и дирамнолипиды образуются в результате последовательных реакций рамнозилтрансферазы, катализируемых RhlB и RhlC соответственно. [ 6 ] Субстратом для RhlB является фрагмент жирной кислоты детергента, производимый RhlA. [ 4 ] [ 11 ]

Роль рамнолипидов для продуцирующей клетки

[ редактировать ]

Причина, по которой Pseudomonas aeruginosa продуцирует рамнолипиды, является предметом многочисленных спекуляций. [ 14 ] Было показано, что они обладают несколькими свойствами, и исследования мутанта rhlA , который не продуцирует HAA и рамнолипиды, приписали рамнолипидам множество функций, которые на самом деле могут быть обусловлены HAA. Эти функции в целом делятся на пять категорий, описанных ниже.

Поглощение гидрофобных субстратов

[ редактировать ]

Как упоминалось ранее, Pseudomonas aeruginosa обладает способностью метаболизировать различные субстраты, включая н-алканы, гексадекан и масла. Предполагается, что поглощение этих гидрофобных субстратов зависит от продукции рамнолипидов. Считается, что рамнолипиды либо делают поверхность клеток Pseudomonas aeruginosa гидрофобной, способствуя взаимодействию между субстратом и клеткой, либо секретируемые рамнолипиды эмульгируют субстрат и позволяют ему поглощаться клетками Pseudomonas aeruginosa . Имеются данные о том, что рамнолипиды обладают высокой адсорбцией на поверхности клеток Pseudomonas aeruginosa , вызывая ее гидрофобность. [ 15 ] [ 16 ] Также было показано, что продукция рамнолипидов способствует поглощению гексадекана за счет преодоления ингибирующего эффекта гидрофильных взаимодействий, вызванного ЛПС. [ 17 ] Производство рамнолипидов наблюдается на гидрофобных субстратах, но столь же высокие выходы могут быть достигнуты и на других источниках углерода, таких как сахара. Более того, хотя было показано, что монорамнолипиды взаимодействуют с клеточной мембраной Pseudomonas aeruginosa и вызывают ее гидрофобность, дирамнолипиды плохо взаимодействуют с клеточной мембраной, поскольку полярная головная группа слишком велика, чтобы проникнуть через слой ЛПС. [ 18 ] Таким образом, хотя рамнолипиды могут играть роль во взаимодействии Pseudomonas aeruginosa с гидрофобными источниками углерода, они, вероятно, выполняют дополнительные функции.

Антимикробные свойства

[ редактировать ]

Уже давно сообщалось, что рамнолипиды обладают антимикробными свойствами. [ 19 ] Было показано, что они обладают активностью против ряда бактерий, включая Serratia marcescens , Klebsiella pneumoniae , Staphylococcus aureus и Bacillus subtilis, с минимальными ингибирующими концентрациями (МИК) в диапазоне от 0,5 мкг/мл до 32 мкг/мл. Активность против некоторых грибов, таких как Fusarium solani и Penicillium funiculosum, также наблюдалась при МПК 75 мкг/мл и 16 мкг/мл соответственно. [ 20 ] Рамнолипиды были предложены в качестве противомикробных средств, способных удалять Bordetella bronchiseptica биопленки . [ 21 ] Было показано, что способ уничтожения является результатом интеркаляции рамнолипидов в клеточную мембрану, вызывающей образование пор, что приводит к лизису клеток, по крайней мере, в случае Bacillus subtilis . [ 22 ] Антимикробное действие рамнолипидов может обеспечить преимущество Pseudomonas aeruginosa в плане приспособленности за счет исключения других микроорганизмов из колонизированной ниши. Кроме того, было показано, что рамнолипиды обладают противовирусной и зооспорицидной активностью. [ 2 ] преимущество Антимикробные свойства рамнолипидов могут дать Pseudomonas aeruginosa в приспособленности к колонизации ниш, поскольку Pseudomonas aeruginosa является почвенной бактерией, а также конкурировать с другими бактериями в легких при муковисцидозе . [ 3 ]

Вирулентность

[ редактировать ]

Как упоминалось ранее, Pseudomonas aeruginosa совместно производит множество факторов вирулентности под контролем системы восприятия кворума . Многие исследования показывают, что подавление чувства кворума снижает патогенность Pseudomonas aeruginosa . [ 23 ] Однако было показано, что именно рамнолипиды являются ключевым фактором, определяющим вирулентность Pseudomonas aeruginosa . были проанализированы различные факторы вирулентности У штаммов Pseudomonas aeruginosa, выделенных от больных пневмонией, . Рамнолипиды оказались единственным фактором вирулентности, который был связан с ухудшением состояния пациентов до вентилятор-ассоциированной пневмонии. [ 23 ] Несколько других отчетов также подтверждают роль рамнолипидов в легочных инфекциях. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Эффект рамнолипидов на Pseudomonas aeruginosa вирулентность был также отмечен при инфекциях роговицы (Alarcon et al., 2009; Zhu et al., 2004). Было показано, что рамнолипиды способны интегрироваться в мембрану эпителиальных клеток и разрушать плотные соединения. В этом исследовании для демонстрации этого механизма использовались восстановленные эпителиальные мембраны и очищенные рамнолипиды. [ 26 ] Помимо ингибирования и уничтожения эпителиальных клеток, [ 27 ] рамнолипиды способны убивать полиморфно-ядерные (ПМЯ) лейкоциты и макрофаги и ингибировать фагоцитоз . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] Таким образом, было однозначно показано, что рамнолипиды являются мощным фактором вирулентности для человека-хозяина, однако они также производятся вне хозяина, например, в почвенной среде.

Рамнолипиды способствуют возникновению и поддержанию инфекции у больных муковисцидозом несколькими способами: они разрушают бронхиальный эпителий, разрушая клеточные мембраны, что способствует параклеточной инвазии Pseudomonas aeruginosa и вызывает цилиостаз, дополнительно препятствуя очищению от слизи. [ 25 ] [ 26 ] Они также солюбилизируют поверхностно-активное вещество легких, обеспечивая доступ фосфолипазы C к клеточным мембранам. [ 4 ] и необходимы для правильного формирования биопленки .

Способ роста биопленки

[ редактировать ]

Существует три основные фазы развития биопленок, и рамнолипиды участвуют в каждой фазе. Сообщается, что рамнолипиды способствуют подвижности , тем самым ингибируя прикрепление, предотвращая плотное прилипание клеток к субстрату. Сообщается, что во время развития биопленки рамнолипиды создают и поддерживают жидкостные каналы для потока воды и кислорода вокруг основания биопленки. [ 31 ] Кроме того, они важны для формирования структуры биопленок; мутант rhlA образует плоскую биопленку. [ 32 ] [ 33 ] Распространение биопленки зависит от раммнолипидов, однако, вероятно, необходимы и другие факторы, такие как деградация матрикса и активация подвижности. [ 34 ] С помощью флуоресцентной микроскопии показано, что оперон rhlAB индуцируется в центре шляпки гриба с последующим расселением клеток полисахаридного матрикса из центра этих шляпок, вызывая образование полости. Мутация rhlA вообще приводит к сбою в формировании шляпок грибов. [ 34 ]

Подвижность

[ редактировать ]

Подвижность является ключевым фактором, определяющим вирулентность Pseudomonas aeruginosa . Pseudomonas aeruginosa имеет три различных способа перемещения по среде или через нее. Рамнолипиды особенно важны для роевой подвижности , поскольку предполагается, что они снижают поверхностное натяжение поверхности за счет своих поверхностно-активных свойств, позволяя бактериальным клеткам роиться. [ 32 ] Новые данные свидетельствуют о том, что рамнолипиды необходимы, чтобы позволить клеткам Pseudomonas aeruginosa преодолеть прикрепление, опосредованное пилями IV типа . [ 35 ] Существует некоторое несоответствие между ролью HAA и RHL в роевой подвижности. В некоторых исследованиях для оценки влияния на подвижность используется мутация rhlA , которая предотвращает образование HAA и рамнолипидов. Исследования с использованием мутанта rhlB показывают, что Pseudomonas aeruginosa могут роиться в отсутствие рамнолипидов, но для роения абсолютно необходимы HAA. [ 36 ] [ 37 ] Было высказано предположение, что рамнолипиды играют важную роль в регуляции образования усиков роя. [ 38 ] Рамнолипиды и HAA также участвуют в подергиваниях подвижности; считается, что поверхностно-активные вещества снижают поверхностное натяжение, позволяя клеткам перемещаться по субстрату. [ 32 ] [ 39 ] [ 40 ] Однако роль рамнолипидов в судорожной моторике может зависеть от питания. [ 41 ]

Коммерческий потенциал рамнолипидов

[ редактировать ]

Поверхностно-активные вещества востребованы в широком спектре промышленных применений, поскольку они повышают растворимость, пенообразующую способность и снижают поверхностное натяжение. В частности, рамнолипиды широко используются в косметической промышленности для производства таких продуктов, как увлажняющие кремы, смазка для презервативов и шампунь. [ 1 ] [ 42 ] Рамнолипиды эффективны при биоремедиации территорий, загрязненных органическими веществами и тяжелыми металлами. [ 7 ] Они также способствуют разложению отходящих углеводородов, таких как сырая нефть и растительное масло, Pseudomonas aeruginosa . [ 43 ] Рамнолипидный ПАВ сам по себе ценен в косметической промышленности, а рамнолипиды являются источником рамнозы, которая сама по себе является дорогим сахаром. [ 2 ] [ 44 ]

Другие поверхностно-активные вещества биологического происхождения включают софоролипиды и маннозо-эритритовые липиды.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с Десаи JD, Банат IM (март 1997 г.). «Микробное производство ПАВ и их коммерческий потенциал» . Микробиол. Мол. Биол. Преподобный . 61 (1): 47–64. дои : 10.1128/АЕМ.01737-15 . ПМК   232600 . ПМИД   9106364 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Ланг С., Вулбрандт Д. (январь 1999 г.). «Рамнозные липиды - биосинтез, микробное производство и потенциал применения». Прил. Микробиол. Биотехнология . 51 (1): 22–32. дои : 10.1007/s002530051358 . ПМИД   10077819 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с Соберон-Чавес Г., Агирре-Рамирес М., Санчес Р. (декабрь 2005 г.). «Фермент Pseudomonas aeruginosa RhhlA участвует в производстве рамнолипидов и полигидроксиалканоатов» . Дж. Индийский микробиол. Биотехнология . 32 (11–12): 675–7. дои : 10.1007/s10295-005-0243-0 . ПМИД   15937697 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д Окснер У.А., Фихтер А., Райзер Дж. (август 1994 г.). «Выделение, характеристика и экспрессия в Escherichia coli генов rhlAB Pseudomonas aeruginosa, кодирующих рамнозилтрансферазу, участвующую в синтезе рамнолипидных биосурфактантов». Ж. Биол. Хим . 269 ​​(31): 19787–95. ПМИД   8051059 .
  5. ^ Кабрера-Валладарес Н., Ричардсон А.П., Ольвера С., Тревиньо Л.Г., Дезиэль Э., Лепин Ф., Соберон-Чавес Г. (ноябрь 2006 г.). «Производство монорамнолипидов и 3-(3-гидроксиалканоилокси)алкановых кислот (НАА) с использованием Escherichia coli в качестве гетерологичного хозяина». Прил. Микробиол. Биотехнология . 73 (1): 187–94. дои : 10.1007/s00253-006-0468-5 . ПМИД   16847602 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д Рахим Р., Окснер У.А., Ольвера С., Гранингер М., Месснер П., Лам Дж.С., Соберон-Чавес Г. (май 2001 г.). «Клонирование и функциональная характеристика гена rhlC Pseudomonas aeruginosa, который кодирует рамнозилтрансферазу 2, фермент, ответственный за биосинтез дирамнолипидов» . Мол. Микробиол . 40 (3): 708–18. дои : 10.1046/j.1365-2958.2001.02420.x . ПМИД   11359576 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Маллиган CN (январь 2005 г.). «Экологическое применение биосурфактантов». Окружающая среда. Загрязнение . 133 (2): 183–98. дои : 10.1016/j.envpol.2004.06.009 . ПМИД   15519450 .
  8. ^ Охснер У.А., Кох А.К., Фихтер А., Райзер Дж. (апрель 1994 г.). «Выделение и характеристика регуляторного гена, влияющего на синтез рамнолипидного биосурфактанта у Pseudomonas aeruginosa» . Дж. Бактериол . 176 (7): 2044–54. дои : 10.1128/jb.176.7.2044-2054.1994 . ПМК   205310 . ПМИД   8144472 .
  9. ^ Рем Б.Х., Мицки Т.А., Штайнбюхель А. (июль 2001 г.). «Роль биосинтеза жирных кислот de novo в синтезе полигидроксиалкановой кислоты (PHA) и рамнолипидов псевдомонадами: установление опосредованного трансацилазой (PhaG) пути биосинтеза PHA в Escherichia coli» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 67 (7): 3102–9. дои : 10.1128/АЕМ.67.7.3102-3109.2001 . ПМК   92987 . ПМИД   11425728 .
  10. ^ Фам Т.Х., Уэбб Дж.С., Рем Б.Х. (октябрь 2004 г.). «Роль биосинтеза полигидроксиалканоатов Pseudomonas aeruginosa в производстве рамнолипидов и альгинатов, а также в устойчивости к стрессу и формировании биопленок» . Микробиология . 150 (Часть 10): 3405–13. дои : 10.1099/mic.0.27357-0 . ПМИД   15470118 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с Чжу К., Rock CO (май 2008 г.). «RhlA превращает бета-гидроксиацил-ацильные промежуточные белки-переносчики в синтезе жирных кислот в бета-гидроксидеканоил-бета-гидроксидеканоатный компонент рамнолипидов Pseudomonas aeruginosa» . Дж. Бактериол . 190 (9): 3147–54. дои : 10.1128/JB.00080-08 . ПМК   2347404 . ПМИД   18326581 .
  12. ^ Кампос-Гарсия Х., Каро А.Д., Нахера Р., Миллер-Майер Р.М., Аль-Таххан Р.А., Соберон-Чавес Г. (сентябрь 1998 г.). «Ген Pseudomonas aeruginosa rhlG кодирует НАДФН-зависимую бета-кетоацилредуктазу, которая специфически участвует в синтезе рамнолипидов» . Дж. Бактериол . 180 (17): 4442–51. дои : 10.1128/JB.180.17.4442-4451.1998 . ПМК   107453 . ПМИД   9721281 .
  13. ^ Ольвера С., Голдберг Х.Б., Санчес Р., Соберон-Чавес Г. (октябрь 1999 г.). «Продукт гена Pseudomonas aeruginosa algC участвует в биосинтезе рамнолипидов» . ФЭМС Микробиол. Летт . 179 (1): 85–90. дои : 10.1016/s0378-1097(99)00381-x . ПМИД   10481091 .
  14. ^ Хшановский Л., Лавничак Л., Чачик К. (февраль 2012 г.). «Почему микроорганизмы производят рамнолипиды?» . World J Microbiol Biotechnol . 28 (2): 401–419. дои : 10.1007/s11274-011-0854-8 . ПМК   3270259 . ПМИД   22347773 .
  15. ^ Юань X, Жэнь Ф, Цзэн Г, Чжун Х, Фу Х, Лю Дж, Сюй Икс (октябрь 2007 г.). «Адсорбция поверхностно-активных веществ на штамме Pseudomonas aeruginosa и влияние на липогидрофильные свойства клеточной поверхности». Прил. Микробиол. Биотехнология . 76 (5): 1189–98. дои : 10.1007/s00253-007-1080-z . ПМИД   17634935 .
  16. ^ Чжун Х, Цзэн ГМ, Юань XZ, Фу ХИ, Хуан ГХ, Рен ФЮ (ноябрь 2007 г.). «Адсорбция дирамнолипида на четырех микроорганизмах и влияние на гидрофобность клеточной поверхности». Прил. Микробиол. Биотехнология . 77 (2): 447–55. дои : 10.1007/s00253-007-1154-y . ПМИД   17899072 .
  17. ^ Нордман В.Х., Янссен Д.Б. (сентябрь 2002 г.). «Рамнолипид стимулирует поглощение гидрофобных соединений Pseudomonas aeruginosa» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 68 (9): 4502–8. doi : 10.1128/aem.68.9.4502-4508.2002 . ПМК   124127 . ПМИД   12200306 .
  18. ^ Чжун Х, Цзэн ГМ, Лю JX, Сюй XM, Юань XZ, Фу HY, Хуан GH, Лю ZF, Дин Ю (июнь 2008 г.). «Адсорбция монорамнолипида и дирамнолипида на двух штаммах Pseudomonas aeruginosa и влияние на гидрофобность клеточной поверхности». Прил. Микробиол. Биотехнология . 79 (4): 671–7. дои : 10.1007/s00253-008-1461-y . ПМИД   18443784 .
  19. ^ Ито С, Хонда Х, Томита Ф, Сузуки Т (декабрь 1971 г.). «Рамнолипиды, продуцируемые Pseudomonas aeruginosa, выращенными на н-парафине (смесь фракций С 12 , С 13 и С 14 )» . Дж. Антибиот . 24 (12): 855–9. дои : 10.7164/антибиотики.24.855 . ПМИД   4334639 .
  20. ^ Хаба Э., Пинасо А., Хореги О., Эспуни М.Дж., Инфанте М.Р., Манреса А. (февраль 2003 г.). «Физико-химическая характеристика и антимикробные свойства рамнолипидов, продуцируемых Pseudomonas aeruginosa 47T2 NCBIM 40044». Биотехнология. Биоинж . 81 (3): 316–22. дои : 10.1002/бит.10474 . hdl : 10261/21193 . ПМИД   12474254 .
  21. ^ Ири Ю., О'Тул Г.А., Юк М.Х. (сентябрь 2005 г.). «Рамнолипиды Pseudomonas aeruginosa рассеивают биопленки Bordetella bronchiseptica» . ФЭМС Микробиол. Летт . 250 (2): 237–43. дои : 10.1016/j.femsle.2005.07.012 . ПМИД   16098688 .
  22. ^ Сотирова А.В., Спасова Д.И., Галабова Д.Н., Карпенко Е., Шульга А. (июнь 2008 г.). «Пермеабилизирующее действие рамнолипид-биосурфактанта на грамположительные и грамотрицательные бактериальные штаммы». Курс. Микробиол . 56 (6): 639–44. дои : 10.1007/s00284-008-9139-3 . ПМИД   18330632 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Кёлер Т., Гуанелла Р., Карлет Дж., ван Делден С. (август 2010 г.). «Вирулентность, зависимая от ощущения кворума, во время колонизации Pseudomonas aeruginosa и пневмонии у пациентов на искусственной вентиляции легких» . Торакс . 65 (8): 703–10. дои : 10.1136/thx.2009.133082 . ПМИД   20685744 .
  24. ^ Герстель Ю, Чапп М, Бартельс Дж, Шредер Дж. М. (май 2009 г.). «Рамнолипид-индуцированное выделение флагеллина из Pseudomonas aeruginosa провоцирует реакцию hBD-2 и IL-8 в кератиноцитах человека» . Клетка. Микробиол . 11 (5): 842–53. дои : 10.1111/j.1462-5822.2009.01299.x . ПМИД   19215625 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Прочтите RC, Робертс П., Манро Н., Рутман А., Хасти А., Шрайок Т., Холл Р., Макдональд-Гибсон В., Лунд В., Тейлор Г. (июнь 1992 г.). «Влияние рамнолипидов Pseudomonas aeruginosa на мукоцилиарный транспорт и биение ресничек». Дж. Прил. Физиол . 72 (6): 2271–7. дои : 10.1152/яп.1992.72.6.2271 . ПМИД   1629083 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с Зулианелло Л., Канард С., Кёлер Т., Кайль Д., Лакруа Дж.С., Меда П. (июнь 2006 г.). «Рамнолипиды являются факторами вирулентности, которые способствуют ранней инфильтрации первичного эпителия дыхательных путей человека Pseudomonas aeruginosa» . Заразить. Иммунитет . 74 (6): 3134–47. дои : 10.1128/IAI.01772-05 . ПМЦ   1479292 . ПМИД   16714541 .
  27. ^ Азгани А.О., Миллер Э.Дж., Петерсон Б.Т. (2000). «Факторы вирулентности Pseudomonas aeruginosa повышают проницаемость эпителия легких». Легкое . 178 (5): 261–9. дои : 10.1007/s004080000031 . ПМИД   11147311 .
  28. ^ Йенсен П.О., Бьярнсхольт Т., Фиппс Р., Расмуссен Т.Б., Калум Х., Кристофферсен Л., Мозер С., Уильямс П., Пресслер Т., Гивсков М., Хойби Н. (май 2007 г.). «Быстрое некротическое уничтожение полиморфно-ядерных лейкоцитов вызвано контролируемой с помощью кворума продукцией рамнолипида Pseudomonas aeruginosa» . Микробиология . 153 (Часть 5): 1329–38. дои : 10.1099/mic.0.2006/003863-0 . ПМИД   17464047 .
  29. ^ МакКлюр, CD, Шиллер, Н.Л. (февраль 1992 г.). «Влияние рамнолипидов Pseudomonas aeruginosa на макрофаги, полученные из моноцитов человека». Дж. Леукок. Биол . 51 (2): 97–102. дои : 10.1002/jlb.51.2.97 . ПМИД   1431557 .
  30. ^ МакКлюр, CD, Шиллер, Н.Л. (август 1996 г.). «Ингибирование фагоцитоза макрофагов рамнолипидами Pseudomonas aeruginosa in vitro и in vivo». Курс. Микробиол . 33 (2): 109–17. дои : 10.1007/s002849900084 . ПМИД   8662182 .
  31. ^ Дэйви М.Э., Кайацца, Северная Каролина, О'Тул, Джорджия (февраль 2003 г.). «Производство рамнолипидного поверхностно-активного вещества влияет на архитектуру биопленки Pseudomonas aeruginosa PAO1» . Дж. Бактериол . 185 (3): 1027–36. дои : 10.1128/jb.185.3.1027-1036.2003 . ПМК   142794 . ПМИД   12533479 .
  32. ^ Перейти обратно: а б с Глик Р., Гилмор С., Трембле Дж., Сатановер С., Авидан О., Дезиэль Э., Гринберг Э.П., Пул К., Банин Э. (июнь 2010 г.). «Увеличение синтеза рамнолипидов в условиях ограничения железа влияет на подвижность поверхности и образование биопленок у Pseudomonas aeruginosa» . Дж. Бактериол . 192 (12): 2973–80. дои : 10.1128/JB.01601-09 . ПМК   2901684 . ПМИД   20154129 .
  33. ^ Памп С.Дж., Толкер-Нильсен Т. (март 2007 г.). «Множественные роли биосурфактантов в развитии структурной биопленки Pseudomonas aeruginosa» . Дж. Бактериол . 189 (6): 2531–9. дои : 10.1128/JB.01515-06 . ПМЦ   1899385 . ПМИД   17220224 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Болес Б.Р., Тёндел М., Сингх П.К. (сентябрь 2005 г.). «Рамнолипиды опосредуют отделение Pseudomonas aeruginosa от биопленок» . Мол. Микробиол . 57 (5): 1210–23. дои : 10.1111/j.1365-2958.2005.04743.x . ПМИД   16101996 .
  35. ^ Мюррей Т.С., Казмерчак Б.И. (апрель 2008 г.). «Pseudomonas aeruginosa демонстрирует скользящую подвижность при отсутствии пилей и жгутиков IV типа» . Дж. Бактериол . 190 (8): 2700–8. дои : 10.1128/JB.01620-07 . ПМЦ   2293233 . ПМИД   18065549 .
  36. ^ Дезиель Э., Лепин Ф., Мило С., Виллемур Р. (август 2003 г.). «rhlA необходим для производства нового биосурфактанта, способствующего роевой подвижности Pseudomonas aeruginosa: 3-(3-гидроксиалканоилокси)алкановых кислот (НАА), предшественников рамнолипидов» (PDF) . Микробиология . 149 (Часть 8): 2005–13. дои : 10.1099/mic.0.26154-0 . ПМИД   12904540 . {{cite journal}}: CS1 maint: неотмеченный бесплатный DOI ( ссылка )
  37. ^ Трембле Дж., Ричардсон А.П., Лепин Ф., Дезиэль Э. (октябрь 2007 г.). «Самопроизводящиеся внеклеточные стимулы модулируют подвижное поведение Pseudomonas aeruginosa». Окружающая среда. Микробиол . 9 (10): 2622–30. дои : 10.1111/j.1462-2920.2007.01396.x . ПМИД   17803784 .
  38. ^ Кайацца, Северная Каролина, Шанкс Р.М., О'Тул Г.А. (ноябрь 2005 г.). «Рамнолипиды модулируют двигательную активность Pseudomonas aeruginosa» . Дж. Бактериол . 187 (21): 7351–61. дои : 10.1128/JB.187.21.7351-7361.2005 . ПМК   1273001 . ПМИД   16237018 .
  39. ^ Глесснер А., Смит Р.С., Иглевски Б.Х., Робинсон Дж.Б. (март 1999 г.). «Роль систем восприятия кворума Pseudomonas aeruginosa las и rhl в контроле подергивания моторики» . Дж. Бактериол . 181 (5): 1623–9. дои : 10.1128/JB.181.5.1623-1629.1999 . ПМК   93554 . ПМИД   10049396 .
  40. ^ Мэттик Дж.С. (2002). «Пили IV типа и подергивания моторики». Анну. Преподобный Микробиол . 56 : 289–314. дои : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160938 . ПМИД   12142488 .
  41. ^ Шраут Дж.Д., Чопп Д.Л., Джаст КЛ, Хентцер М., Гивсков М., Парсек М.Р. (декабрь 2006 г.). «Влияние ощущения кворума и роевой подвижности на образование биопленок Pseudomonas aeruginosa обусловлено питанием» . Мол. Микробиол . 62 (5): 1264–77. дои : 10.1111/j.1365-2958.2006.05421.x . ПМИД   17059568 .
  42. ^ Ирфан-Максуд, Мухаммед; Седдик-Шамс, Махса (2014). «Рамнолипиды: хорошо изученные гликолипиды с потенциалом широкого применения в качестве биосурфактантов». Промышленная биотехнология . 10 (4): 285–291. дои : 10.1089/инд.2014.0003 . ISSN   1550-9087 .
  43. ^ Чжан Ю, Миллер Р.М. (октябрь 1992 г.). «Усиление дисперсии и биоразложения октадекана с помощью поверхностно-активного вещества рамнолипида Pseudomonas (биосурфактанта)» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 58 (10): 3276–82. дои : 10.1128/АЕМ.58.10.3276-3282.1992 . ПМК   183091 . ПМИД   1444363 .
  44. ^ Линхардт Р.Дж., Бахит Р., Дэниелс Л., Майерл Ф., Пикенхаген В. (январь 1989 г.). «Микробиологический рамнолипид как источник рамнозы» . Биотехнология. Биоинж . 33 (3): 365–8. дои : 10.1002/бит.260330316 . ПМИД   18587925 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Rhamnolipid&oldid=1224563134"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9def7120080d73d248767957fa4ce3fb__1716076620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9d/fb/9def7120080d73d248767957fa4ce3fb.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Rhamnolipid - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)