Сплахновые

Сплахновые ; Временной диапазон: средняя юра – недавнее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Сферический всплеск
Научная классификация
Королевство:	Растения
Разделение:	Мохообразные
Сорт:	Бриопсид
Подкласс:	Bryidae
Суперзаказ:	Бриана
Заказ:	Сплатналес
Семья:	Сплахновые ; Считать. И Арн.
Роды
	Аплодон ; Мосениелла ; Сплатнум ; Тейлория ; Тетраплодон ; Голосование ;

Splachnaceae — семейство мхов , насчитывающее около 70 видов в 6 родах. ^{[ 1 ]} Около половины этих видов являются энтомофильными и используют насекомых для распространения своих спор , что характерно для других бессемянных наземных растений . ^{[ 2 ]}

Многие виды этого семейства являются копрофилами и растут исключительно на фекалиях или падали животных . ^{[ 3 ]} По этой причине некоторые роды , такие как Splachnum Hedw. их часто называют навозными мхами . ^{[ 3 ]}

Описание

Гаметофит

Мхи этого семейства преимущественно двудомные (архегонии и антеридии на отдельных особях); хотя известны исключения, такие как S. pensylvanicum , который является одноцветным . Гаметофит акрокарпный всегда (стоячий), с листьями/стеблями от зелено-желтого до красноватого цвета, чаще всего менее 5 см в высоту. Стебли стоят вертикально, и при поперечном разрезе можно увидеть четко выраженную центральную прядь. Крупные паренхиматозные клетки окружают центральный тяж тонкими клеточными стенками от красного до оранжевого цвета. Кортикальные клетки часто имеют более красный цвет, узкие и толстостенные. пазушные волоски Вдоль стебля могут присутствовать , хотя пазушные ветви встречаются нечасто. Ризоиды темно-коричневые или красные, могут быть сосочковыми . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 1 ]}

Женские растения более крепкие, чем мужские; с раскидистыми листьями от яйцевидной до ланцетной формы , которые при высыхании умеренно хрустящие. Распределение листьев может быть однородным или может становиться больше/плотнее возле верхушки стебля. Листья могут быть пильчатыми (мелкозубчатыми) по краям и иметь одну косту, которая часто заканчивается перед верхушкой. Пластинчатые клетки тонкостенные, более прямоугольные у основания и шестиугольные на вершине. Околохетные листья часто крупнее, но по строению похожи на другие листья на стебле. ^{[ 5 ]}^{[ 4 ]}

Мужские растения более стройные, с более рыхлым расположением листьев. Листья различаются по размеру и дифференциации к верхушке стебля, образуя часто луковичную перигонию. Перигональные листья сильно дифференцированы, яйцевидные, суженные к длинному кончику. ^{[ 4 ]} Перигоний содержит конечный, часто парафизы . ^{[ 5 ]}^{[ 4 ]}

Ранние стадии

Как и у других мхов , гаметофиты начинаются с гаплоидной споры, которая быстро прорастает, образуя однорядную протонему . Эта протонема служит представителям Splachnaceae, быстро колонизируя предпочитаемый им субстрат, развиваясь в три стадии: хлоронема , каулонема и, наконец, листовой гаметофор . ^{[ 6 ]}

Споры

Одноклеточные споры образуются в результате мейоза спорофита . У Splachnaceae они часто маленькие и липкие, что облегчает распространение насекомых. Споры иногда собраны в скопления. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Хлоронема

Хлоронема — самая ранняя стадия протонемы, имеющая такие уникальные особенности, как неравномерное ветвление, круглые хлоропласты и поперечные поперечные стенки. На этом этапе почкования нет. ^{[ 6 ]}

Каулонема

Каулонема — вторичная стадия протонемы. Он регулярно разветвлен, имеет веретенообразные хлоропласты и косые поперечные стенки. На этом этапе начинается бутонизация. ^{[ 6 ]}

Спорофит

Многие виды этого семейства имеют очень разросшиеся спорофиты , хорошо приспособленные к своим специфическим экологическим взаимоотношениям. ^{[ 4 ]}

Щетинка . Splachnaceae обычно удлиненная и прямостоячая, с четко выраженной центральной нитью весьма Форма спорангия разнообразна. У многих видов середина спорофита (гипофиз/апофиз) может быть сильно раздута или расширена для привлечения насекомых. Над ней находится более короткая «урна» того же цвета, имеющая наверху тупоконическую или выпуклую крышку; из них кольцо развито слабо. Перистом одиночный, с 16 зубцами разной пигментации ( экзостом обычно состоит из 8 зубов). устьиц . На спорангиях часто много ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}^{[ 4 ]}

гаплоидная калиптра , состоящая из ткани гаметофита На спорофите может присутствовать ; он почти всегда митратный (по форме напоминает епископский колпак) и гладкий. ^{[ 7 ]}

Таксономия

Splachnaceae в настоящее время относится к порядку Splachnales (M. Fleisch.) Ochyra ; который далее расположен в классе Bryopsida . Включает 6 родов и около 73 видов. ^{[ 8 ]} Типовой род — Splachnum Hedw. ^{[ 9 ]}

В составе Splachnaceae названы три подсемейства. ^{[ 10 ]}

Splachnoideae ( Aplodon , Splachnum , Tetraplodon ) можно отличить по высокодифференцированному и часто раздутому гипофизу. Все виды копрофилы и энтомофилы, за исключением T. paradoxus , который является только копрофилом. Роды отличаются перистомными зубами. ^{[ 10 ]}

Для Voitioideae ( Voitia ) характерно отсутствие дифференцированной линии раскрытия на спорангии ( клейстокарпия ). Распространение спор достигается только после распада стенки спорангиев. Виды этого подсемейства копрофилы, но не энтомофилы. ^{[ 10 ]}

Taylorioideae ( Moseniella, Tayloria ) — наиболее полиморфное подсемейство, виды которого занимают множество различных ниш. ^{[ 10 ]}

Список родов

Аплодон Р. Бр.
Мосениелла . Бульон
Сплатнум Хедв. (например, Splachnum sphaericum )
Тейлория Хук.
Тетраплодон Бруха и шимпанзе.
Войтия Хорнш.

Представители Splachnaceae могут внешне напоминать представители Funariaceae , имея листья мягкой текстуры и одинаковой формы. Однако недавние филогенетические исследования не подтверждают эту связь и вместо этого указывают на то, что Splachnaceae более тесно связаны с Meesiaceae, а не с Funariaceae, как считалось. ^{[ 5 ]}^{[ 2 ]} Хотя представители как Splachnaceae, так и Meesiaceae растут в одинаковых влажных средах обитания, таких как торфяники, они различаются по структуре спорангия; где Splachnaceae обладают прямостоячим спорангием с митратной чалиптрой , а Meesiaceae имеют изогнутый спорангий с куполообразной (капюшонообразной) чалиптрой. ^{[ 2 ]}

Кулиндобрюм из среднеюрской укурейской свиты России, связанный со скелетами динозавров рода Kulindadromeus , очень похож на Tayloria и может быть членом семейства. ^{[ 11 ]}

Распространение и среда обитания

Представители Splachnaceae встречаются по всему миру; хотя они распространены преимущественно в умеренных и холодных районах северного и южного полушарий, а также в высокогорных районах неотропов . Некоторые роды, например Moseniella Broth., распространены только в тропических широтах; хотя это редкость. Подавляющее большинство представителей этого семейства предпочитают населять болота и топи. ^{[ 3 ]}^{[ 1 ]}

Из-за своего экологического предпочтения разлагающимся животным веществам представители Splachnaceae считаются ежегодными челноками, и их популяции не могут поддерживаться в течение длительных периодов времени. Более того, такие среды обитания крайне неоднородны, поскольку зависят от производства и разложения животного вещества в пределах конкретной климатической и растительной зоны. По этим причинам Splachnaceae в основном встречаются в регионах, где температура достаточно низкая, чтобы замедлить быстрое разложение животного вещества, в котором они обитают. ^{[ 5 ]}

Хотя не все виды обитают в средах обитания, связанных с разлагающимся животным материалом, тем не менее было замечено, что они процветают в богатых азотом субстратах. ^{[ 1 ]}

Экологические отношения и жизненный цикл

Энтомофилия

Splachnaceae — единственное семейство мохообразных, у которого наблюдалась энтомофилия. Энтомофилия особенно распространена среди родов Splachnum и Tayloria , а также зарегистрирована у видов Aplodon wormskioldii . Энтомофильные виды, в частности, известны своими ярко окрашенными и часто пахнущими спорофитами . Эти спорофиты привлекают насекомых, особенно мух семейства Scathophagidae , также известных как навозные мухи. ^{[ 12 ]} Для энтомофилии отмечены три типа адаптаций: (1) копрофилия, (2) морфологические адаптации и (3) химические адаптации. ^{[ 13 ]}

Во многих случаях было показано, что определенные цвета, формы и запахи, производимые спорофитами, имеют видоспецифическое отношение к мухам, которые их посещают. Это предполагает, что Splachnaceae сосуществуют за счет диверсификации сигналов, что позволяет различным видам избегать конкуренции за распространение спор в ограниченном диапазоне. Это похоже на стратегии диверсификации сигналов, наблюдаемые у цветковых растений, которые уменьшают конкуренцию опылителям . ^{[ 14 ]}^{[ 13 ]} Тем не менее, конкуренция между видами сильна: снижение скорости роста наблюдалось в экспериментальных условиях, когда два вида выращиваются в непосредственной близости. ^{[ 12 ]}

Морфологические адаптации

Морфологические адаптации семейства Splachnaceae включают увеличенный, часто раздутый гипофиз, окрашенный спорангий / верхнюю часть щетинки и гигроскопические движения перистома, которые помогают спорам выходить. Кроме того, небольшой размер и липкость спор помогают спорам распределяться в комки на волосках насекомых. ^{[ 13 ]}

Химические адаптации

Химические адаптации Splachnaceae включают запахи, производимые и выделяемые спорофитами. В спорофитах энтомофильных видов летучие соединения, в том числе органические кислоты выделены и октановые производные. В особенно высокой концентрации они находятся в гипофизе. Такие хемоаттрактанты чаще всего секретируются через устьица апофиза; и отсутствуют как на щетине, так и на гаметофите. ^{[ 13 ]}

Было замечено, что мухи семейства Scathophagidae получают выгоду от увеличения успеха копуляции в отношении этих соединений. ^{[ 13 ]}

Химическую адаптацию к энтомофилии у Splachnaceae также можно рассматривать как тип химической мимикрии , при которой многие ароматы производятся для того, чтобы имитировать запахи фекалий/падали, которыми наслаждаются мухи . Запахи, производимые Splachnaceae, также сравнивались с запахами растений покрытосеменных семейств Rafflesiaceae и Araceae , все из которых опыляются мухами. ^{[ 13 ]}

Копрофилия

Почти все виды Splachnaceae в той или иной степени являются копрофилами, что означает, что они растут на разлагающихся животных материалах. Сюда входят помет травоядных млекопитающих, останки скелетов, рога , желудочные гранулы хищных птиц и трупы. ^{[ 13 ]}

В прошлых экспериментах по выращиванию было замечено, что протонема и побеги таких видов, как Splachnum sphaericum, обладают большей толерантностью к субстратам с высоким содержанием азота , чем другие арктические мохообразные . Кроме того, результаты показали, что ткани видов Splacnaceae отражают содержание питательных веществ в выбранных ими субстратах; в нем намного больше азота, фосфора и кальция по сравнению с другими мохообразными. Для этих видов существует селективное преимущество выращивания на таких концентрированных питательных веществах субстратах. ^{[ 13 ]}

Жизненный цикл

Как и все другие мохообразные, виды семейства Splachnaceae завершают свой жизненный цикл за два поколения, что также известно как чередование гетероморфных поколений . У мхов доминирующей стадией является гаплоидный гаметофит, который поддерживает и питает диплоидный спорофит посредством прикрепления, известного как ножка. ^{[ 15 ]}

Стадия гаметофита начинается с образования гаплоидной споры, которую сначала необходимо распространить в подходящей среде обитания (часто ветром или насекомыми у Splachnaceae). Отсюда спора прорастет и после протонемной стадии разовьется в листовой гаметофит. После этого мужские и женские органы, называемые антеридиями и архегониями, будут производить сперму и яйцеклетки посредством митоза. Если оплодотворение пройдет успешно, образуется диплоидная зигота, которая в конечном итоге разовьется в зависимый спорофит, который даст следующее поколение спор. ^{[ 15 ]}

Из-за часто недолговечности своей среды обитания представители Splachnaceae обычно не занимаются бесполым размножением . ^{[ 12 ]}

Ботаническая история

Хотя первые упоминания об этих мхах в гербариях сомнительны, Splacnaceae был впервые опубликован в 1824 году (Memoirs of the Wernerian Natural History Society 5: 442. 1824.) Робертом Кэем Гревиллем и Джорджем Арноттом Уокером . ^{[ 7 ]}

Типовым родом Splachnaceae является Splachnum Hedw., в честь которого и было названо семейство. Впервые он был описан в 1801 году в книге Species Muscorum Frondosorum (51–56, табл. 8), причем типовой экземпляр был описан на латыни ( Splachnum vasculosum Hedw.). ^{[ 16 ]}

Синонимы

Войтиевые Шимп.

Авторы: Шимпер, Вильгельм Филипп

Опубликовано в: Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856 г. (Coroll. Bryol. Eur.) ^{[ 17 ]}

Эволюционная история

Энтомофилия — это примечательная адаптация, которая, как и у цветковых растений, помогла видам Splachnaceae быстро диверсифицироваться за короткий период эволюции. ^{[ 3 ]} Согласно недавним филогенетическим исследованиям, морфологические адаптации многих видов внутри Splachnaceae развились вслед за переходом к копрофильному и энтомофильному образу жизни, а не вызвали его; предполагая, что зрительная и обонятельная передача сигналов насекомых неоднократно развивалась у Splachnaceae. ^{[ 2 ]}^{[ 10 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бернар Гоффине (2012). «Сплатновые». В Патрике М. Маккарти (ред.). Австралийские мхи онлайн (PDF) . Исследование австралийских биологических ресурсов .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бернар Гоффине, А. Джонатан Шоу и Саймон Дж. Кокс (2004). «Филогенетические выводы о семействе навозных мхов Splachnaceae на основе анализа данных последовательности хпДНК и их значение для эволюции энтомофилии». Американский журнал ботаники . 91 (5): 748–759. дои : 10.3732/ajb.91.5.748 . ПМИД 21653429 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Марино, Пол; Рагузо, Роберт; Гоффине, Бернар (1 января 2009 г.). «Экология и эволюция навозных мхов, распространяемых мухами (семейство Splachnaceae): управление поведением насекомых с помощью запаха и визуальных сигналов». Симбиоз . 47 (2): 61–76. дои : 10.1007/BF03182289 . ISSN 1878-7665 . S2CID 36557683 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Splachnaceae во флоре Северной Америки @ efloras.org» . www.efloras.org . Проверено 8 апреля 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Калифорнийский мох eFlora, ключ к Тейлории» . ucjeps.berkeley.edu . Проверено 8 апреля 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Чопра, Р.Н. (2005). Биология мохообразных . New Age International Ltd. ISBN 9788122413434 . OCLC 66464066 .
^ Jump up to: ^а ^б Вернеровское общество естествознания; Общество, Вернеровская естественная история (1824 г.). Мемуары Вернеровского общества естествознания . Том. т.5 (1824 г.). Эдинбург.: [Общество].
^ Марино, Пол; Рагузо, Роберт; Гоффине, Бернар (1 января 2009 г.). «Экология и эволюция навозных мхов, распространяемых мухами (семейство Splachnaceae): управление поведением насекомых с помощью запаха и визуальных сигналов» . Симбиоз . 47 (2): 61–76. дои : 10.1007/BF03182289 . S2CID 36557683 .
^ Гоффине, Бернар (4 марта 2014 г.). «Классификация современных родов мхов | Бернар Гоффине - Бриология (и лихенология)» . Проверено 8 апреля 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гоффине, Бернар; Шоу, А. Джонатан; Кокс, Саймон Дж. (2004). «Филогенетические выводы о семействе навозных мхов Splachnaceae на основе анализа данных последовательности хпДНК и их значение для эволюции энтомофилии». Американский журнал ботаники . 91 (5): 748–759. дои : 10.3732/ajb.91.5.748 . ПМИД 21653429 .
^ Мамонтов Юрий С.; Игнатов, Михаил С. (2019). «Как полагаться на недостоверное: Примеры из мезозойских мохообразных Забайкалья» . Журнал систематики и эволюции . 57 (4): 339–360. дои : 10.1111/jse.12483 . ISSN 1759-6831 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Электронная книга по экологии мохообразных, том 2 | Экология мохообразных | Мичиганский технологический университет» . digitalcommons.mtu.edu . Проверено 9 апреля 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Копонен, Ауне (1 сентября 1990 г.). «Энтомофилия Splachnaceae» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 104 (1–3): 115–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.1990.tb02214.x . ISSN 0024-4074 .
^ Акерли, Д. (20 октября 2009 г.). «Консерватизм и диверсификация функциональных признаков растений: темпы эволюции и филогенетический сигнал» . Труды Национальной академии наук . 106 (Приложение_2): 19699–19706. дои : 10.1073/pnas.0901635106 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2780941 . ПМИД 19843698 .
^ Jump up to: ^а ^б Хейг, Дэвид (19 октября 2016 г.). «Жить вместе и жить отдельно: половая жизнь мохообразных» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 371 (1706): 20150535. doi : 10.1098/rstb.2015.0535 . ISSN 0962-8436 . ПМК 5031620 . ПМИД 27619699 .
^ Хедвиг, Джон; Швегрихен, Кристиан Фридрих (1801). Виды листовых мхов: описаны и проиллюстрированы на 67 цветных медных пластинках . Том. 1801. Липсии (Лейпциг): под руководством Я. А. Бартия.
^ Шимпер, Вильгельм-Филипп, 1808–1880 гг. (1836–1855). Европейская бриология; или, Роды европейских мхов, монографически иллюстрированные авторами к. Брух, В.Ф. Шимпер и Т. Гюмбель Опубликовано Э. Швейцербартом. OCLC 173655873 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

[:7-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бернар Гоффине (2012). «Сплатновые». В Патрике М. Маккарти (ред.). Австралийские мхи онлайн (PDF) . Исследование австралийских биологических ресурсов .

[:8-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бернар Гоффине, А. Джонатан Шоу и Саймон Дж. Кокс (2004). «Филогенетические выводы о семействе навозных мхов Splachnaceae на основе анализа данных последовательности хпДНК и их значение для эволюции энтомофилии». Американский журнал ботаники . 91 (5): 748–759. дои : 10.3732/ajb.91.5.748 . ПМИД 21653429 .

[:02-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Марино, Пол; Рагузо, Роберт; Гоффине, Бернар (1 января 2009 г.). «Экология и эволюция навозных мхов, распространяемых мухами (семейство Splachnaceae): управление поведением насекомых с помощью запаха и визуальных сигналов». Симбиоз . 47 (2): 61–76. дои : 10.1007/BF03182289 . ISSN 1878-7665 . S2CID 36557683 .

[:1-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Splachnaceae во флоре Северной Америки @ efloras.org» . www.efloras.org . Проверено 8 апреля 2020 г.

[:3-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Калифорнийский мох eFlora, ключ к Тейлории» . ucjeps.berkeley.edu . Проверено 8 апреля 2020 г.

[:9-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Чопра, Р.Н. (2005). Биология мохообразных . New Age International Ltd. ISBN 9788122413434 . OCLC 66464066 .

[:10-7] Jump up to: ^а ^б Вернеровское общество естествознания; Общество, Вернеровская естественная история (1824 г.). Мемуары Вернеровского общества естествознания . Том. т.5 (1824 г.). Эдинбург.: [Общество].

[8] Марино, Пол; Рагузо, Роберт; Гоффине, Бернар (1 января 2009 г.). «Экология и эволюция навозных мхов, распространяемых мухами (семейство Splachnaceae): управление поведением насекомых с помощью запаха и визуальных сигналов» . Симбиоз . 47 (2): 61–76. дои : 10.1007/BF03182289 . S2CID 36557683 .

[9] Гоффине, Бернар (4 марта 2014 г.). «Классификация современных родов мхов | Бернар Гоффине - Бриология (и лихенология)» . Проверено 8 апреля 2020 г.

[:4-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гоффине, Бернар; Шоу, А. Джонатан; Кокс, Саймон Дж. (2004). «Филогенетические выводы о семействе навозных мхов Splachnaceae на основе анализа данных последовательности хпДНК и их значение для эволюции энтомофилии». Американский журнал ботаники . 91 (5): 748–759. дои : 10.3732/ajb.91.5.748 . ПМИД 21653429 .

[11] Мамонтов Юрий С.; Игнатов, Михаил С. (2019). «Как полагаться на недостоверное: Примеры из мезозойских мохообразных Забайкалья» . Журнал систематики и эволюции . 57 (4): 339–360. дои : 10.1111/jse.12483 . ISSN 1759-6831 .

[:5-12] Jump up to: ^а ^б ^с «Электронная книга по экологии мохообразных, том 2 | Экология мохообразных | Мичиганский технологический университет» . digitalcommons.mtu.edu . Проверено 9 апреля 2020 г.

[:6-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Копонен, Ауне (1 сентября 1990 г.). «Энтомофилия Splachnaceae» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 104 (1–3): 115–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.1990.tb02214.x . ISSN 0024-4074 .

[14] Акерли, Д. (20 октября 2009 г.). «Консерватизм и диверсификация функциональных признаков растений: темпы эволюции и филогенетический сигнал» . Труды Национальной академии наук . 106 (Приложение_2): 19699–19706. дои : 10.1073/pnas.0901635106 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2780941 . ПМИД 19843698 .

[:2-15] Jump up to: ^а ^б Хейг, Дэвид (19 октября 2016 г.). «Жить вместе и жить отдельно: половая жизнь мохообразных» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 371 (1706): 20150535. doi : 10.1098/rstb.2015.0535 . ISSN 0962-8436 . ПМК 5031620 . ПМИД 27619699 .

[16] Хедвиг, Джон; Швегрихен, Кристиан Фридрих (1801). Виды листовых мхов: описаны и проиллюстрированы на 67 цветных медных пластинках . Том. 1801. Липсии (Лейпциг): под руководством Я. А. Бартия.

[17] Шимпер, Вильгельм-Филипп, 1808–1880 гг. (1836–1855). Европейская бриология; или, Роды европейских мхов, монографически иллюстрированные авторами к. Брух, В.Ф. Шимпер и Т. Гюмбель Опубликовано Э. Швейцербартом. OCLC 173655873 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]