Палеонтиниды
Палеонтиниды Временной диапазон: поздний триас-ранний мел | |
---|---|
Synapocossus sciacchitanoae | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | полужесткокрылые |
Подотряд: | Аукеноринча |
Инфрапорядок: | Цикадоморфа |
Суперсемейство: | † Палеонтиноиды |
Семья: | † Палеонтиниды Хандлирш , 1906 год. |
Типовой род | |
† Палеонтина Батлер, 1873 г. | |
Роды | |
Посмотреть текст | |
Синонимы | |
† Цикадоморфиды Эванс, 1956 г. |
Palaeontinidae известные как гигантские цикады , — вымершее семейство цикадоморфов , широко . Они существовали с позднего триаса до раннего мела . В семействе около 30–40 родов и около ста видов . [1]
Открытие
[ редактировать ]Первым открытым палеонтинидом была Palaeontina oolitica . Он состоял из одного переднего крыла. [2] собран из известняковой формации Тейнтон (сланец Стоунсфилд) в Оксфордшире , Англия, естествоиспытателем английским Эдвардом Чарльзвортом. Впервые он был описан в 1873 году английским энтомологом Артуром Гардинером Батлером в его книге Lepidoptera Exotica; или «Описания и иллюстрации экзотических чешуекрылых» . Батлер утверждал, что это была самая старая бабочка , когда-либо обнаруженная, ошибочно идентифицировав ее как бабочку семейства Nymphalidae . [3]
Описание и палеобиология
[ редактировать ]Палеонтиниды имели крупные тела, покрытые щетинками ( щетинками ). У них были маленькие головы и широкие крылья. Внешне они напоминают мотыльков. [4] [5] У крупных палеонтинид, таких как Colossocossus, передние крылья достигали длины от 57 до 71 мм (от 2,2 до 2,8 дюйма). [6] У них был раздутый лоб и длинный рострум (колюще-сосущий ротовой аппарат), что указывает на то, что они питались ксилемной жидкостью, как и некоторые другие современные полужесткокрылые . [7]
Некоторые авторы предположили, что растениями-хозяевами палеонтинид являются гинкгофиты, основываясь на географическом распространении обеих групп, однако другие авторы утверждали, что эта ассоциация, вероятно, ложная, учитывая, что палеонтиниды также встречаются в районах, где нет гинкгофитов. Некоторые авторы предположили, что сокращение численности голосеменных и появление покрытосеменных (цветковых растений) в меловой период могло быть фактором их исчезновения. [6] Многочисленные недавно появившиеся насекомоядные животные (пернатые тероподы , примитивные млекопитающие и ранние птицы ), возможно, также внесли значительный вклад в их вымирание. [8]
Большинство видов палеонтинид имеют загадочную окраску . [9] Узоры на их крыльях защищали их, когда они сидели на ветвях и питались соком. Они также могли служить вторичными половыми признаками . Цветовые узоры могут незначительно различаться в пределах одного и того же вида. [7]
Палеонтиниды, как и современные цикады, обладают четырьмя перепончатыми крыльями, поддерживаемыми жилками. Соотношение длины и ширины крыльев может варьироваться в пределах одного вида, иногда в результате сохранности окаменелостей. [7] Раннеюрские палеонтиниды, такие как Suljuktocossus , демонстрируют наиболее примитивные формы крыльев в семействе. [10] Переднее крыло было эллиптической формы с «узловой линией» (областью, где крыло сгибается во время полета, также известной как «линия поперечного сгиба»), более или менее пересекающей центр крыла. Заднее крыло было коротким и широким. Основания передних крыльев перекрывали основания задних, как у современных бабочек. В совокупности с их крупными телами эти характеристики указывают на то, что они были быстрыми, но в меру универсальными летчиками. [11]
Напротив, более поздние палеонтиниды, такие как верхнеюрские Eocicada и раннемеловые Ilerdocossus, имели треугольные передние крылья с линией сгибания ближе к основанию. У них были меньшие и более узкие задние крылья, которые не перекрывали переднее крыло. Это указывает на то, что они были очень универсальными летчиками, способными летать с широким диапазоном скоростей и маневренности, как современные осы и мотыльки-сфинксы . [11] У них также были изменения на передней кромке передних крыльев, что предполагает общий прирост подъемной силы . [10]
Тенденция к удлинению передних крыльев наиболее выражена у представителей семейства Mesogereonidae , раннего ответвления и близких родственников палеонтинид. [12]
Классификация
[ редактировать ]Семейство впервые выделил австрийский энтомолог Антон Хандлирш в 1908 году. Как и Батлер, Хандлирш настаивал на том, что палеонтиниды были представителями чешуекрылых Heteroneura (бабочек и мотыльков). Палеонтиниды тогда были известны только по плохо сохранившимся экземплярам, таким как Palaeontina и Eocicada . Он утверждал, что они связаны с существующим семейством Limacodidae (слизняки). [13] Английский энтомолог Эдвард Мейрик поддержал вывод о чешуекрылых, хотя считал, что вместо этого они принадлежали к семейству Hepialidae (призрачные бабочки). Он сказал: «Нет никаких сомнений в том, что оно [т.е. Palaeontina oolitica ] принадлежит к Hepialidae». [2]
Бельгийский оспорил этот вывод, заявив , энтомолог Огюст Ламеер что палеонтиниды были более тесно связаны с современным семейством Cicadidae (цикадами). Англо- австралийский энтомолог и геолог Роберт Джон Тилльярд поддержал вывод Ламира, отметив, что крылья окаменелостей палеонтинид не имели характерной чешуи чешуекрылых, но вместо этого имели бугорки, ямки и поперечные гребни, подобные тем, которые встречаются у современных цикад. [13] Он также привел особенности жилкования крыльев, заметно отличающиеся от таковых у чешуекрылых. [2]
Palaeontinidae в настоящее время относятся к вымершему надсемейству Palaeontinoidea вместе с семействами Dunstaniidae и Mesogereonidae . [10] Они отнесены к инфраотряду Cicadomorpha полужесткокрылых ( настоящие клопы). [14]
Название Cicadomorphidae однажды было предложено в качестве замены названия Palaeontinidae в 1956 году австралийским энтомологом Дж. У. Эвансом. Это произошло из-за более раннего утверждения Хандлирша о том, что типовой вид Palaeontina oolitica, возможно, не был полужесткокрылым . Однако позже Эванс признал, что сохранение названия Palaeontinidae было предпочтительнее, поскольку рисунки, на которых Хандлирш основывал свои выводы, были взяты из плохо сохранившихся экземпляров. [15]
Эволюция
[ редактировать ]Риек (1976) первоначально считал Palaeontinoidea потомками семейства Cicadoprosbolidae (в настоящее время известного как семейство Tettigarctidae ), насекомых, которые считались переходными между предковым цикадоподобным семейством Prosbolidae и современным семейством Cicadidae . [10]
Однако Ван и др . (2009) отмечают, что палеонтиноиды больше напоминают просболиды, что согласуется с более ранними исследованиями Вуттона (1971), Щербакова (1984), Щербакова и Попова (2002). Они пришли к выводу, что палеонтиноиды произошли непосредственно от семейства Prosbolidae, а не от теттигарктид. [10] Таким образом, современные цикады не произошли непосредственно от Palaeontinidae.
В пределах Palaeontinoidea семейство Dunstaniidae ( от верхней перми до нижней юры , Австралии Южной Африки и Китая ) является предком палеонтинид. Оба отличаются от единственного другого члена надсемейства, более примитивного и специализированного семейства Mesogereonidae (верхний триас Австралии и Южной Африки). [10]
Распространение и геологический временной диапазон
[ редактировать ]Самый старый известный член группы - Халлаккунгис из Южной Кореи, относящийся к норийскому этапу позднего триаса ( ок . 227 – ок . 208,5 млн лет назад). [16] а самые молодые представители относятся к позднеаптскому возрасту нижнего мела (~ 115–113 млн лет назад). [8] [14] Наибольшего разнообразия они достигли в юрский период. [17]
Окаменелости палеонтинид широко распространены в Евразии и Южной Америке . [10] Окаменелости зафиксированы в Бразилии , Китае , России , Германии , Забайкалье , Таджикистане , Туркменистане , Киргизии , Казахстане , Испании и Великобритании . Важные места обнаружения окаменелостей палеонтинид включают формацию Крато Лагерштетте в Бразилии и формацию Исянь , формацию Хайфангоу (или Цзюлуншань) и слои Даохугоу в Китае . [6] [7] [18]
Роды
[ редактировать ]Ниже приводится список родов , отнесенных к Palaeontinidae: [19]
- † Abrocossus Wang & Zhang, 2007 , Wang et al. 2007a - Слои Даохугоу , средняя юра, Восточная Азия.
- † Archipsyche Handlirsch, 1906–1908 - формация Зольнхофен, поздняя юра, Центральная Европа.
- † Asiocossus Becker-Migdisova, 1962 - Dzhil Formation , Early Jurassic, Central Asia
- † Беокос Менон и др. 2005 г. - формация Крато , ранний мел, восточная часть Южной Америки.
- † Cicadomorpha Martynov, 1926 — карабастауская свита , поздняя юра, Средняя Азия; глушковская свита , укурейская свита , поздняя юра Северной Азии
- † Колоссокос Менон и др. 2005 г. - формация Крато, ранний мел, восточная часть Южной Америки.
- † Cratocossus Martins-Neto, 1998 - формация Крато, ранний мел, восточная часть Южной Америки.
- † Daohugoucossus Wang et al. 2006b — Даохугоу, средняя юра, Восточная Азия.
- † Eocicada Oppenheim, 1888 — формация Зольнхофен, поздняя юра, Центральная Европа.
- † Эоиокосс Ван и др. 2006c в Wang et al. 2006c - (включая Papilioncossus Wang et al. 2007c ) Даохугоу, средняя юра, Восточная Азия.
- † Gansucossus Wang et al. 2006b - формация Дашанькоу , формация Цзюлуншань , средняя юра Даохугоу, Восточная Азия
- † Халлаккунгис Нам, Ван и Шведо, 2017 г. - формация Амисан, верхний триас, Южная Корея. [16]
- † Hamicossus Wang & Ren 2007ab - Средняя юра Даохуго, Восточная Азия.
- † Ilerdocossus Gomez-Pallerola, 1984 - (включая Wonnacottella Whalley & Jarzembowski, 1985 и Liaocossus Ren et al., 1998 ) Формация Ла Педрера-де-Руби , глина Уилд , формация Исянь , ранний мел и Восточная Европа, Западная Европа
- † Limacodites Handlirsch, 1906–1908 - формация Зольнхофен, поздняя юра, Центральная Европа.
- † Martynovocossus Wang & Zhang, 2008 г. , Wang et al. 2008 - (= Pseudocossus Martynov, 1931 ) Бадаованская свита , Даохугоу, Кушмурунская свита , Черемховская свита , ранняя-средняя юра, Северная Азия; Поздняя юра, Средняя Азия.
- † Миракос Рен и др. 1998 г. - формация Исянь, ранний мел, Восточная Азия.
- † Montsecocossus Gomez-Pallerola, 1984 - формация Ла Педрера де Рубис, ранний мел, Западная Европа.
- † Neimenggucossus Wang & Zhang, 2007 , Wang et al. 2007a — Даохугоу, средняя юра, Восточная Азия
- † Нинченгия Ван, Чжан и Шведо, 2009 г. - (= Fletcheriana Evans, частично 1956 г. ) Даохугоу, средняя юра, Восточная Азия
- † Pachypsyche Handlirsch 1906 - формация Ла Педрера де Рубис, ранний мел, Западная Европа
- † Palaeocossus Oppenheim, 1885 - сагульская свита, черемховская свита, ранняя юра, Средняя и Северная Азия.
- † Палеонтина Батлер, 1873 г. - известняковая формация Тейнтон, средняя юра, Западная Европа.
- † Palaeontinodes Martynov, 1937 - (= Ijacossus Becker-Migdisova, 1950; Щербаков 1985 ) сулюктинская свита , сагульская свита , хайфангоуская свита, черемховская свита, ранняя-средняя юра, Центральная и Северная Азия; Средняя юра, Средняя Азия.
- † Паравоннакоттелла Уэда, 1997 г. - формация Крато, ранний мел, восточная часть Южной Америки.
- † Phragmatoecicossus Becker-Migdisova, 1949 - сагульская свита, ранняя и средняя юра, Центральная Азия.
- † Phragmatoecites Oppenheim, 1885 - черемховская свита, ранняя и средняя юра, Северная Азия.
- † Плачутелла Беккер-Мигдисова, 1949 - Бадаованьская свита, Цзюлуншаньская свита, Даохугоу, карабастауская свита, сагульская свита, черемховская свита, ранняя и поздняя юра, Центральная и Восточная Азия.
- † Prolystra Oppenheim, 1888 г. , Syn Beloptesis - формация Зольнхофен, поздняя юра, Центральная Европа.
- † Protopsyche Handlirsch, 1906–1908 - формация Зольнхофен, поздняя юра, Центральная Европа.
- † Shurabocossus Becker-Migdisova, 1949 - сагульская свита, ранняя и средняя юра, Центральная Азия.
- † Sinopalaeocossus Hong, 1983 - (= Quadraticossus Wang & Ren, 2007a ) Даохугоу, формация Хайфангоу, средняя юра, Восточная Азия
- † Сулюктая Беккер-Мигдисова, 1949 - Сулюктинская свита, ранняя и средняя юра, Средняя Азия.
- † Suljuktocossus Becker-Migdisova, 1949 - (= Fletcheriana Evans, 1956 частично ) Сулюктинская свита, ранняя юра, Средняя Азия; Даохугоу, средняя юра, Северная Азия.
- † Synapocossus Wang et al. 2013 г. Даохугоу, средняя юра, Восточная Азия.
- † Талбрагарокосс Чен и др. 2019 г. Слой ископаемых рыб Талбрагара , Австралия, поздняя юра
- † Тургайелла Беккер-Мигдисова и Вуттон, 1965 - Кушмурунская свита , юра, Центральная Азия.
- † Валдикосус Ван, Чжан и Яржембовски, 2008 г. - Уэлдская глина, ранний мел, Западная Европа.
- † Yanocossus Ren, 1995 - формация Исянь, ранний мел, Восточная Азия.
- † Cyllonium Westwood, 1854 г. - ранний мел, Западная Европа (слишком плохо сохранилась) [4] [20]
- † Palaeontinopsis Martynov, 1937 — Ранняя юра, Средняя Азия ( nomen dubium )
- † Palaeontinopsis sinensis – Хонг, 1986; Чжан, 1997 г., средняя юра, Восточная Азия.
- † Fletcheriana jurassica - Чжан, 1997 г.
- † Fletcheriana magna - Риек, 1976 г.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Семейство Палеонтиновые» . База данных ископаемых насекомых EDNA . Проверено 16 июля 2011 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Р. Дж. Тилльярд (1919). «Комплекс Панорпоид 3» (PDF) . Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса (44): 533–718.
- ^ Артур Гардинер Батлер (1869–1874). Чешуекрылые Экзотические; или «Описания и иллюстрации экзотических чешуекрылых» . Э. У. Янсен. стр. 126–127 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Бо Ван; Хайчунь Чжан и Эдмунд А. Яржембовски (2008). «Новый род и вид Palaeontinidae (Insecta: Hemiptera: Cicadomorpha) из нижнего мела южной Англии» (PDF) . Зоотакса (1751 г.). Магнолия Пресс: 65–68. ISSN 1175-5326 . Проверено 13 июля 2011 г.
- ^ Ван Ин и Рен Донг (2007). «Два новых рода ископаемых палеонтинид из средней юры в Даохугоу, Внутренняя Монголия, Китай (Hemiptera, Palaeontinidae)» (PDF) . Зоотакса . 1390 (1390). Магнолия Пресс: 41–49. дои : 10.11646/zootaxa.1390.1.5 . ISSN 1175-5334 . Проверено 15 июля 2011 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Федерика Менон и Сэм В. Хедс (2005). «Новые виды Palaeontinidae (Insecta: Cicadomorpha) из нижнемеловой формации Крато в Бразилии» (PDF) . Штутгартский вклад в естествознание, серия B (геология и палеонтология) (357). Государственный музей естественной истории: 1–10. ISSN 0341-0153 . Проверено 15 июля 2011 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Бо Ван; Хайчунь Чжан; Ян Фан; Деджин Ван и Ютао Чжан (2007). «Пересмотр Palaeontinidae (Insecta: Hemiptera: Cicadomorpha) из юрского периода Китая с описаниями новых таксонов и новых комбинаций» (PDF) . Геологический журнал . 43 . Уайли ИнтерСайенс: 1–18. дои : 10.1002/gj.1092 . Проверено 15 июля 2011 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Бо Ван; Хайчунь Чжан; Ян Фан; Деджин Ван; Шэнчжу Цзи (2008). «Новые данные о меловых палеонтинидах (Insecta: Hemiptera) из Китая» (PDF) . Меловые исследования . 29 (4). Эльзевир: 551–560. дои : 10.1016/j.cretres.2008.01.007 . ISSN 0195-6671 . Проверено 15 июля 2011 г.
- ^ Д.Е. Щербаков (2000). «Пермская фауна Homoptera (Hemiptera) в связи с фитогеографией и пермо-триасовым кризисом» (PDF) . Палеонтологический журнал . 34 (Дополнение 3): S251–S267 . Проверено 15 июля 2011 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г Бо Ван; Хайчунь Чжан и Яцек Шведо (2009). «Юрские палеонтиниды из Китая и высшая систематика палеонтиноидей (Insecta: Hemiptera: Cicadomorpha)» . Палеонтология . 52 (Часть 1). Палеонтологическая ассоциация: 53–64. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00826.x .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Робин Дж. Вуттон (2002). «Реконструкция полетных характеристик насекомых на основе ископаемых свидетельств» (PDF) . Acta Zoologica Cracoviensia . 46 (приложение – Ископаемые насекомые). Институт систематики и эволюции животных Польской академии наук: 89–99. ISSN 1734-915X . Проверено 15 июля 2011 г.
- ^ Р. Вуттон (1971). «Эволюция Cicadoidea (Homoptera)» (PDF) . Труды: XIII Международный энтомологический конгресс, Москва (1): 318–319 . Проверено 15 июля 2011 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Р. Дж. Тиллард (1935). «Эволюция скорпионов и их производных (отряд Mecoptera)» (PDF) . Анналы Энтомологического общества Америки . 28 (1). Энтомологическое общество Америки: 1–45. дои : 10.1093/aesa/28.1.1 . Проверено 15 июля 2011 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «Палеонтиниды» . Палеобиологическая база данных . Проверено 15 июля 2011 г.
- ^ Дж. В. Эванс (1963). «Филогения равнокрылых» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 8 . Годовые обзоры: 77–94. doi : 10.1146/annurev.en.08.010163.000453 . ISSN 0066-4170 . Проверено 21 июля 2011 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Ке Су Нам; Ин Ван; Донг Рен; Чон Хон Ким и Яцек Шведо (2017). «Необыкновенный палеонтинид из триаса Кореи и его значение» . Научные отчеты . 7 : 40691. Бибкод : 2017NatSR...740691N . дои : 10.1038/srep40691 . ПМК 5241632 . ПМИД 28098190 .
- ^ Кёитиро Уэда (1996). «Новый вид палеонтинид из нижнего мела Бразилии (Homoptera: Palaeontinidae)» (PDF) . Вестник Музея естественной истории Китакюсю . 16 . Музей Китакюсю и Институт естественной истории: 99–104 . Проверено 21 июля 2011 г.
- ^ Ксавье Мартинес-Дельклос (1990). «Насекомые из нижнего мела Санта-Мария-де-Мейя (Льейда): Коллекция Луиса Марии Видаля и Каррераса» (PDF) . Работы Геологического музея Барселоны (на испанском языке). 1 . Геологический музей Барселоны: 91–116 . Проверено 21 июля 2011 г.
- ^ Микко Хаарамо (5 мая 2009 г.). «†Palaeontinidae: По Grimaldi & Engel, 2005, Wang, Zhang & Fang, 2006 и Wang, Zhang & Szwedo, 2009» . Архив филогении Микко . Проверено 15 июля 2011 г.
- ^ Джо Вествуд (1854 г.). «Вклад в энтомологию ископаемых: XI ископаемые насекомые из Нижнего Пурбека, залив Дердлстоун, Дорсет» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 10 (1–2). Лондонское геологическое общество: 395–396. дои : 10.1144/gsl.jgs.1854.010.01-02.43 . S2CID 129712238 . Проверено 13 июля 2011 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Данные, относящиеся к Palaeontinidae , в Wikispecies
- СМИ, связанные с Palaeontinidae, на Викискладе?