Рекуррентная эволюция
Рекуррентная эволюция — это повторяющаяся эволюция определенной черты, характера или мутации . Большая часть эволюции является результатом дрейфа , который часто интерпретируется как случайная вероятность того, что некоторые аллели передаются следующему поколению, а другие нет. Говорят, что рекуррентная эволюция происходит, когда в результате этого стохастического процесса возникают закономерности при рассмотрении множества различных популяций. Эти закономерности представляют особый интерес для биологов-эволюционистов , поскольку они могут продемонстрировать основные силы, управляющие эволюцией.
Рекуррентная эволюция — это широкий термин, но обычно он используется для описания повторяющихся режимов отбора внутри или между линиями . [1] Хотя чаще всего его используют для описания повторяющихся паттернов отбора, его также можно использовать для описания повторяющихся паттернов мутаций ; например, переходы встречаются чаще, чем трансверсии . [1] Эта концепция охватывает как конвергентную эволюцию , так и параллельную эволюцию ; его можно использовать для описания наблюдения подобных повторяющихся изменений посредством направленного отбора , а также наблюдения высококонсервативных фенотипов или генотипов в разных линиях посредством непрерывного очищающего отбора в течение больших периодов эволюционного времени. [1]
Фенотипический и генотипический уровни
[ редактировать ]Повторяющиеся изменения могут наблюдаться на уровне фенотипа или генотипа . На уровне фенотипа рекуррентную эволюцию можно наблюдать на целом ряде уровней, которые для простоты можно разбить на молекулярный фенотип, клеточный фенотип и фенотип организма. На уровне генотипа рекуррентную эволюцию можно обнаружить только с помощью секвенирования ДНК данных . Те же или подобные последовательности, появляющиеся в геномах разных линий, указывают на то, что могла иметь место рекуррентная геномная эволюция. Рекуррентная геномная эволюция также может происходить внутри одной линии; примером этого могут быть некоторые типы фазовых изменений , которые включают в себя направленные изменения на уровне последовательности ДНК. Эволюция различных форм фазовых изменений в отдельных линиях представляет собой конвергентную и рекуррентную эволюцию в направлении увеличения эволюционности . У организмов с длительным периодом генерации любую потенциальную рекуррентную геномную эволюцию внутри линии будет трудно обнаружить. Рекуррентная эволюция наиболее широко изучалась на организменном уровне, но с появлением более дешевых и быстрых технологий секвенирования больше внимания уделяется рекуррентной эволюции на геномном уровне.
Конвергентная, параллельная и рекуррентная эволюция
[ редактировать ]Различие между конвергентной и параллельной эволюцией до сих пор не решено в эволюционной биологии. Некоторые авторы утверждают, что это ложная дихотомия , в то время как другие утверждают, что существуют важные различия. [2] [3] [4] [5] Эти дебаты важны при рассмотрении рекуррентной эволюции, поскольку основой для различия является степень филогенетического родства рассматриваемых организмов. Хотя конвергентную и параллельную эволюцию можно интерпретировать как формы рекуррентной эволюции, они включают в себя несколько линий, тогда как рекуррентная эволюция также может происходить в пределах одной линии. [1] [6]
Как упоминалось ранее, рекуррентную эволюцию внутри линии может быть трудно обнаружить у организмов с длительным периодом генерации; однако палеонтологические данные можно использовать, чтобы показать повторяющуюся фенотипическую эволюцию внутри линии. [6] Различие между рекуррентной эволюцией между линиями и рекуррентной эволюцией внутри линии может быть размытым, поскольку линии не имеют установленного размера, а конвергентная или параллельная эволюция происходит среди линий, которые все являются частью или внутри одной и той же большей линии. Говоря о повторяющейся эволюции внутри линии, простейшим примером является приведенный выше «выключатель», используемый бактериями при фазовых изменениях, но он также может включать фенотипические колебания взад и вперед в течение более длительных периодов эволюционной истории. [6] Они могут быть вызваны колебаниями окружающей среды – например, естественными колебаниями климата или перемещением патогенных бактерий между хозяевами – и представляют собой еще один важный источник повторяющейся эволюции. [6] Рекуррентная эволюция, вызванная конвергентной и параллельной эволюцией, и рекуррентная эволюция, вызванная колебаниями окружающей среды, не обязательно являются взаимоисключающими. Если колебания окружающей среды оказывают одинаковое влияние на фенотипы разных видов, они потенциально могут эволюционировать параллельно взад и вперед на протяжении каждого колебания.
Примеры
[ редактировать ]На фенотипическом уровне
[ редактировать ]На острове Бермудские острова размер раковины наземной улитки Poecilozonites увеличивался во время ледниковых периодов и снова уменьшался в более теплые периоды. Было высказано предположение, что это связано с увеличением размера острова во время ледниковых периодов (как следствие более низкого уровня моря), что приводит к появлению большего количества крупных позвоночных хищников и создает давление отбора в пользу большего размера раковины улиток. [6]
У эусоциальных насекомых новые колонии обычно образует одиночная королева, хотя это не всегда так. Зависимое образование колоний, когда новые колонии образуются более чем одной особью, неоднократно развивалось у муравьев, пчел и ос. [7]
Рекуррентная эволюция полиморфизмов у колониальных беспозвоночных мшанок отряда Cheilostomatida несколько раз в эволюционной истории приводила к появлению зооидных полиморфов и определенных скелетных структур. [8]
Неотропические танагеры родов Diglossa и Diglossopis , известные как цветочные пирсеры, претерпели периодическую эволюцию различных типов клюва. [9]
Имеются данные о как минимум 133 переходах между раздельнополостью и гермафродитизмом в половых системах мохообразных . Кроме того, скорость перехода от гермафродитизма к раздельнополости была примерно в два раза выше скорости в обратном направлении, что свидетельствует о большей диверсификации среди гермафродитов и демонстрирует повторяющуюся эволюцию раздельнополости у мхов. [10]
Фотосинтез C4 развивался более 60 раз в разных линиях растений. [11] Это произошло за счет перепрофилирования генов, присутствующих у общего фотосинтетического предка C3 , изменения уровней и паттернов экспрессии генов , а также адаптивных изменений в области, кодирующей белок. [11] Рекуррентный латеральный перенос генов также сыграл роль в оптимизации пути C4 за счет предоставления растениям более адаптированных генов C4. [11]
На генотипическом уровне
[ редактировать ]Определенные генетические мутации происходят с измеримой и постоянной частотой. [12] вредных и нейтральных аллелей может увеличиться Частота , если частота мутаций этого фенотипа достаточно выше, чем частота обратных мутаций; однако, похоже, это случается редко. Помимо создания новых генетических вариаций , на которые воздействует отбор, мутации играют первостепенную роль в эволюции, когда мутации в одном направлении «отсеиваются естественным отбором», а мутации в другом направлении нейтральны. [12] Это известно как очищающий отбор , когда он направлен на поддержание функционально важных признаков, но также приводит к потере или уменьшению размера бесполезных органов по мере функционального ограничения снятия . Примером этого является уменьшение размера Y-хромосомы у млекопитающих, что можно объяснить повторяющимися мутациями и рекуррентной эволюцией. [12]
Существование мутационных «горячих точек» внутри генома часто приводит к повторяющейся эволюции. Горячие точки могут возникать на определенных нуклеотидных последовательностях из-за взаимодействия между ДНК и ДНК . ферментами репарации , репликации и модификации [13] Эти последовательности могут действовать как отпечатки пальцев, помогая исследователям находить «горячие точки» мутаций. [13]
Цис-регуляторные элементы часто являются объектами эволюции, что приводит к разнообразной морфологии. [14] Если посмотреть на долгосрочную эволюцию, мутации в цис-регуляторных регионах оказываются еще более распространенными. [15] Другими словами, больше межвидовых морфологических различий вызвано мутациями в цис-регуляторных регионах, чем внутривидовыми различиями. [14]
У всех видов дрозофилы высококонсервативные блоки не только в домене складки гистонов , но и в N-концевом хвосте центромерного гистона H3 (CenH3) демонстрируют рекуррентную эволюцию путем очищающего отбора. Фактически очень похожие олигопептиды в N-концевых хвостах CenH3 также наблюдались у людей и мышей. [16]
Многие дивергентные эукариотические линии периодически развивают геномы, богатые АТ. [1] Геномы , богатые GC, повторяющаяся эволюция схожего предпочтительного использования кодонов . встречаются реже среди эукариот, но когда они развиваются независимо у двух разных видов, обычно возникает [1]
«В целом, можно ожидать, что регуляторные гены, занимающие узловое положение в генных регуляторных сетях и функционирующие как морфогенетические переключатели, станут главными мишенями для эволюционных изменений и, следовательно, для повторной эволюции». [17]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Маесо, И.; Рой, Юго-Запад; Иримия, М. (13 марта 2012 г.). «Широко распространенная рекуррентная эволюция геномных особенностей» . Геномная биология и эволюция . 4 (4): 486–500. дои : 10.1093/gbe/evs022 . ПМЦ 3342872 . ПМИД 22417916 .
- ^ АРЕНДТ, Дж; РЕЗНИК, Д. (январь 2008 г.). «Переосмысление конвергенции и параллелизма: что мы узнали о генетике адаптации?». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (1): 26–32. дои : 10.1016/j.tree.2007.09.011 . ПМИД 18022278 .
- ^ Шотландия, Роберт В. (март 2011 г.). «Что такое параллелизм?» . Эволюция и развитие . 13 (2): 214–227. дои : 10.1111/j.1525-142X.2011.00471.x . ПМИД 21410877 . S2CID 866078 .
- ^ ЛЕАНДЕР, Б. (сентябрь 2008 г.). «Различные способы конвергентной эволюции отражают филогенетические расстояния: ответ Арендт и Резнику». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (9): 481–482. дои : 10.1016/j.tree.2008.04.012 . ПМИД 18657879 .
- ^ Пирс, Т. (10 ноября 2011 г.). «Конвергенция и параллелизм в эволюции: нео-гулдовский взгляд». Британский журнал философии науки . 63 (2): 429–448. дои : 10.1093/bjps/axr046 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Олсон, СЛ; Харти, Пи Джей (16 июня 2010 г.). «Хищничество как основная селективная сила в рекуррентной эволюции гигантизма у наземных улиток Poecilozonites на четвертичных Бермудских островах» . Письма по биологии . 6 (6): 807–810. дои : 10.1098/rsbl.2010.0423 . ПМК 3001380 . ПМИД 20554560 .
- ^ Кронин, Адам Л.; Моле, Матье; Думс, Клоди; Моннен, Тибо; Петерс, Кристиан (7 января 2013 г.). «Рекуррентная эволюция основания зависимой колонии у эусоциальных насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 58 (1): 37–55. doi : 10.1146/annurev-ento-120811-153643 . ПМИД 22934981 .
- ^ Лидгард, Скотт; Картер, Мишель С.; Дик, Мэтью Х.; Гордон, Деннис П.; Островский, Андрей Н. (18 августа 2011 г.). «Разделение труда и рекуррентная эволюция полиморфизмов в группе колониальных животных». Эволюционная экология . 26 (2): 233–257. дои : 10.1007/s10682-011-9513-7 . S2CID 6067966 .
- ^ МАУК III, УИЛЬЯМ М.; БЕРНС, КЕВИН Дж. (25 августа 2009 г.). «Филогения, биогеография и повторяющаяся эволюция расходящихся типов клюва у цветочниц, похищающих нектар (Thraupini: Diglossa и Diglossopis)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (1): 14–28. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01278.x .
- ^ Макдэниел, Стюарт Ф.; Этвуд, Джон; Берли, Дж. Гордон (февраль 2013 г.). «Периодическая эволюция раздельнополости у мохообразных». Эволюция . 67 (2): 567–572. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01808.x . ПМИД 23356627 . S2CID 205784126 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кристин, Паскаль-Антуан; Эдвардс, Эрика Дж.; Беснар, Гийом; Боксалл, Сюзанна Ф.; Грегори, Ричард; Келлог, Элизабет А.; Хартвелл, Джеймс; Осборн, Колин П. (март 2012 г.). «Адаптивная эволюция фотосинтеза C4 посредством рекуррентного латерального переноса генов» . Современная биология . 22 (5): 445–449. дои : 10.1016/j.cub.2012.01.054 . ПМИД 22342748 .
- ^ Перейти обратно: а б с Холдейн, JBS (январь – февраль 1933 г.). «Роль повторяющейся мутации в эволюции». Американский натуралист . 67 (708): 5–19. дои : 10.1086/280465 . JSTOR 2457127 . S2CID 84059440 .
- ^ Перейти обратно: а б Рогозин И.Б.; Павлов Ю.И. (сентябрь 2003 г.). «Теоретический анализ горячих точек мутаций и контекстной специфичности их последовательностей ДНК» . Мутационные исследования . 544 (1): 65–85. дои : 10.1016/s1383-5742(03)00032-2 . ПМИД 12888108 .
- ^ Перейти обратно: а б Стерн, Дэвид Л.; Оргогозо, Вирджиния (сентябрь 2008 г.). «Локусы эволюции: насколько предсказуема генетическая эволюция?» . Эволюция . 62 (9): 2155–2177. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00450.x . ПМЦ 2613234 . ПМИД 18616572 .
- ^ Стерн, Д.Л.; Оргогозо, В. (6 февраля 2009 г.). «Предсказуема ли генетическая эволюция?» . Наука . 323 (5915): 746–751. Бибкод : 2009Sci...323..746S . дои : 10.1126/science.1158997 . ПМК 3184636 . ПМИД 19197055 .
- ^ Малик, Х.С.; Вермаак, Д.; Хеникофф, С. (22 января 2002 г.). «Рекуррентная эволюция ДНК-связывающих мотивов в центромерном гистоне дрозофилы» . Труды Национальной академии наук . 99 (3): 1449–1454. Бибкод : 2002PNAS...99.1449M . дои : 10.1073/pnas.032664299 . ПМК 122211 . ПМИД 11805302 .
- ^ Гомпель, Николас; Прюдом, Бенджамин (август 2009 г.). «Причины повторной генетической эволюции» . Биология развития . 332 (1): 36–47. дои : 10.1016/j.ydbio.2009.04.040 . ПМИД 19433086 .