Бомбус Тернариус

Бомбус Тернариус
Статус сохранения
	; Наименьшее беспокойство ( МСКН 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Членистоногие
Сорт:	Инсекта
Заказ:	Hymenoptera
Семья:	Апиде
Род:	Бомбус
Семья:	Пиробок
Разновидность:	Б. Тернариус
Биномиальное название
	Бомбус Тернариус ; Скажи , 1837

Bombus Ternarius , широко известный как шмель с оранжевыми шмелями или триколоколованный шмель , ^{[ 2 ]} Желтый, оранжевый и черный шмель . Это популярный социальный насекомые, цикл колоний, цикл колоний, длится только один сезон, распространенный по всей северо-восточной части Соединенных Штатов и большей части Канады . ^{[ 3 ]} Формары с апельсиновым шмелем на Рубусе , Золотых Родах , вакциниуме и молочных водорослях, обнаруженных во всем ассортименте колонии. Как и многие другие члены рода, Bombus Ternarius демонстрирует сложную социальную структуру с репродуктивной касой королевы и множеством сестринских работников с трудом, такими как кормление, сестринское дело и обслуживание гнезда, разделенное между подчиненными.

Описание

Б. Тернариус - маленький, довольно тонкий шмель. Королева составляет 17–19 мм (0,67–0,75 дюйма) , а ширина живота составляет 8,5–9 мм (0,33–0,35 дюйма). Рабочие - 9,5–13 мм (0,37–0,51 дюйма) в составляют 8–13 мм (0,31–0,51 дюйма), а беспилотники длину. И работник, и беспилотник имеют живот около 4,5–5,5 мм (0,18–0,22 дюйма) в ширине. ^{[ 4 ]}

Королева и рабочие имеют черные головы, с несколькими бледно -желтыми волосками. Передняя и задняя грудная клетка и первые и четвертые сегменты брюшной полости - желтые, брюшные сегменты от 2 до 3 являются оранжевыми, а терминальные сегменты черные. Королева и рабочие близки по сходству, и самая поразительная разница между ними находится в размере ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} их жирные отложения. У рабочих очень мало жира, особенно в животе, оставляя достаточно места для медового желудка, увеличение пищевода, в котором нектар можно хранить при поездках на корм. Напротив, у молодых королев живот в значительной степени полон жира. Это приводит к тому, что Квинс будет более тяжелым для их размера, чем работники. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Дрон имеет желтую голову с несколькими черными волосками. Окраска грудной клетки и живота похожа на окраску женщин, за исключением того, что последние сегменты брюшной полости желтые по бокам. Мех беспилотника длиннее, чем у женщин. ^{[ 4 ]}

B. Huntii , другой вид шмеля, распространенный по всей Западной Соединенных Штатах, почти идентичен по окраске B. ternarius , хотя он имеет в первую очередь желтые волосы на лице, а не черные. ^{[ 7 ]}

Диапазон

Б. Тернарий в основном колеблется в северных частях США и большей части Канады. Их диапазон простирается от Юкона до Ньюфаундленда, Лабрадора и Британской Колумбии . Их территория Соединенных Штатов простирается от Нью -Йорка и Пенсильвании до Мичигана , Вашингтона , Вайоминга, Юты и Монтаны . ^{[ 8 ]} Шмели наиболее успешны в северном, умеренном климате, но их редко можно найти дальше на юг. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Б. Тернариус , как и большинство членов его рода, являются сезонными, а это означает, что королева выходит из спячки в конце апреля, чтобы начать новую колонию. Работники шмеля летят с мая по октябрь, когда умирает вся колония (кроме спящих королев), чтобы снова начать цикл. ^{[ 7 ]}^{[ 9 ]}

Жизненный цикл и гнездование

В конце апреля королева выходит из зимней спячки из нескольких дюймов свободной почвы или листового мусора и начинает искать место в гнездовании. Бомбус Тернариус предпочитает гнездиться под землей в небольших и мелких полостях, таких как грызунские норы или естественные расщелины. ^{[ 9 ]} Она летает низко на земле, часто останавливаясь, чтобы исследовать отверстия на земле, и после того, как найдено удовлетворительное место гнезда, она кормит пыльцу и нектар, чтобы поддержать своего будущего потомства. ^{[ 10 ]} Затем королева выделяет защитное восковое покрытие и строит рощу, где она откладывает оплодотворенные яйца, предназначенные для того, чтобы стать первым из новых рабочих. Королева пробивает яйца, позволяя тесно контакт между вентральной поверхностью ее живота и грудной клетки и яйца. Этот близкий контакт позволяет королеве инкубировать свой выводка с жарой, которую она генерирует пульсающими схватками в ее животе. ^{[ 11 ]}

Эти яйца проходят через четыре стадии жизненного цикла, начиная с яйца, затем личинка , куколка , и через месяц после откладывания яйца появляются взрослые работники. ^{[ 12 ]} Учитывая, что весь жизненный цикл колонии составляет всего около сезона, необходима инкубация, потому что он ускоряет развитие первых работников. Тем не менее, поколение такого огромного количества жары невероятно дорого для королевы. Королева использует около 600 мг сахара в день, чтобы инкубировать свой выводка. Чтобы получить это количество энергии, ей может потребоваться посетить целых 6000 цветов. Естественно, во время ее отсутствия выводка быстро охлаждается, поэтому доступность обильных и полезных цветов вблизи места гнезда жизненно важна. ^{[ 13 ]}

Недавно вылупленные работники берут на себя обязанность добыть и расширять гнездо. Рабочие также помогают в инкубации яиц и личинок. ^{[ 14 ]} Б. Тернариус гнезда редко превышают более 200 человек. ^{[ 9 ]}

В конце лета королева переключается на откладывающие яйца, которые превращаются в кольцевые беспилотники, которые предназначены для размножения. К концу своей жизни королева возвращается к прикладыванию оплодотворенных яиц. Эти яйца порождают новые женские королевы. ^{[ 14 ]} Новый взрослый Queens For For Food. Они используют гнездо для укрытия, но новые королевы не вносят вклад в запасы питания гнезд. В течение этого времени новые королевы спариваются с бродячими мужскими беспилотниками, создают запасы жира и наполняют их нектар медом, чтобы пережить зимнюю зимнюю спячку. ^{[ 15 ]} Остальная часть колонии, в том числе старая королева, умирает в середине осени.

Размножение

Дроны имеют одну функцию в жизни: воспроизводство. Они летают в цепи и вкладывают феромон в выдающихся местах, таких как стволы деревьев, камни, столбы и т. Д., Чтобы привлечь недавно вылупленных королев. Новая королева следует по тропе феромона и товарищам с мужчиной. ^{[ 14 ]}

Спечное спаривание среди B. ternarius обычно происходит на земле или в растительности. Мужчина собирает женщину, схватив ее грудь, королева затем протягивает ее жалу, а мужчина вставляет свою генитальную капсулу. Время спаривания широко варьируется от 10 до 80 минут, при этом сперматозоид переносится в течение первых двух минут совокупления. Во время спаривания как мужчины, так и женщины уязвимы для хищников. После завершения переноса сперматозоина мужчина выделяет липкое вещество, которое затвердевает в пробку , которая блокирует новую сперму в течение около трех дней. ^{[ 10 ]} Это мешает другим мужчинам пропитать одну и ту же королеву и конкурировать за оплодотворение яиц. Плака помогает снизить конкуренцию и увеличивать эволюционный успех первого мужчины . ^{[ 14 ]}

Отдельные колонии имеют немного разные репродуктивные стратегии. Около половины королев принимают стратегию раннего переключения, которая производит в основном мужские беспилотники, а другая половина применяет стратегию позднего переключения, что привело к тому, что в основном новые королевы. ^{[ 16 ]} Из -за этого соотношение пола с шмелей к мужскому положению отличается от стандартного соотношения Hymenoptera от трех к одному, как предложено гипотезой гаплодиплоидией , и находится ближе к равномерному половому соотношению. ^{[ 17 ]} Одна гипотеза предполагает, что причина, по которой половое соотношение шмеля отличается от характерного соотношения гименоптерана, заключается в принятии решений королевой. Она может принять решение принять раннюю стратегию переключения, стратегию производительности мужчин или стратегию позднего переключения, создающего королеву. У рабочих пчел нет выбора, кроме как согласиться с выбором королевы. Как правило, рабочие работают, чтобы изменить соотношение к распространенности женщин, но в случае Б. Тернария это не повредит эволюционному успеху рабочих. ^{[ 16 ]}

Определение пола

Для всех гимменоптеранов пол определяется количеством хромосом , которыми обладает человек. ^{[ 18 ]} Уплотненные яйца получают два набора хромосом, по одному от каждого родителя, и поэтому личинка превращается в диплоидных женщин, в то время как неплощенные яйца содержат только один набор от матери, поэтому развиваются в гаплоидных мужчин или дронов. Акт оплодотворения находится под добровольным контролем королевы с яйцом. ^{[ 19 ]} Это явление называется гаплодиплоидией .

Тем не менее, фактический генетический механизм определения гаплодиплоидного пола у шмелей более сложный, чем простое число хромосомы. У шмелей секс фактически определяется одним локусом генов со многими аллелями. ^{[ 20 ]} Гаплоиды в этом локусе - мужчины и диплоиды - женщины, но иногда диплоид будет гомозиготным в секс -локусе и вместо этого развивается как мужчина. Это особенно вероятно, что у человека, чьи родители были братьями и сестрами или другими близкими родственниками. Известно, что диплоидные мужчины продуцируются путем инбридинга во многих видах муравья, пчел и осы. Диплоидные двухарные мужчины обычно стерильны. ^{[ 21 ]}

Одним из последствий гаплодиплоидии является то, что у женщин больше общих генов со своими сестрами, чем со своими дочерьми. Из -за этого сотрудничество между родственными женщинами может быть необычайно выгодным и предположительно, чтобы способствовать множеству источников эусоциальности внутри шмелей и других гименоптеранов. Во многих колониях пчел, муравьев и ошей, работники самки удаляют яйца, изложенные другими работниками из -за повышения родства с прямыми братьями и сестрами, явлением, известным как полицейская деятельность работников . ^{[ 22 ]}

Определение касты

Все оплодотворенные яйца способны превратиться в членов любой касты, независимо от того, превратится ли личинка в работника или королеву, независимо от того, когда они заложены во время развития колонии. ^{[ 23 ]} Некоторые данные свидетельствуют о том, что шмели могут определить касту личинки, кормя ее специальной диетой. Личинки питаются смесью пыльцы и нектара в сочетании с белками, секретируемыми взрослыми пчелами. Эти белки в основном инвертаза и амилаза, продуцируемая в гипофарингеальной железе. Эта смесь откручивается и представлена личинкам в капельках. ^{[ 24 ]} Будущие королевы могут получать дополнительные железистые выделения, но с точки зрения общего белка, пыльцы и углеводов в пищевой смеси личинки всех каст получают одинаковые пропорции. ^{[ 24 ]} Наблюдалось, что пчелы медсестры питают королеву, работников и личинок -мужчин, используя содержимое одной и той же культуры, поэтому в маловероятном различие существует значительная разница в пище, потребляемой личинками разных каст. ^{[ 25 ]}

Экспериментально голодающими личинками, Pereboom et al. смогли продемонстрировать личинки производить сигнал, который стимулирует работников кормить их. Это говорит о том, что скорость, с которой кормят личинки, может быть, по крайней мере, частично контролироваться личинками. ^{[ 26 ]} Если бы кормление сыграло роль в определении касты, это означало бы, что личинки имеют частичное право голоса при определении своей будущей касты. Таким образом, личинкам, возможно, придется принять экономическое решение о том, становятся ли стать работником или королевой более полезным.

Более многообещающее объяснение определения касты включает в себя феромон , выделяемый нынешней королевой. Королева выделяет феромон, к которому личинки чувствительны через два и пять дней после выхода из яйца. Присутствие феромона заставляет личинку выйти на необратимый путь к развитию в качестве работника. Отсутствие этого феромона заставляет личинку стать королевой. ^{[ 24 ]}^{[ 27 ]} Феромон еще не был идентифицирован, но доказательства его существования убедительны. Данные свидетельствуют о том, что феромон не является воздушным, но передается непосредственно контактом от пчелы в пчелу и от взрослых к личинкам. ^{[ 28 ]} Личинки, отделенные от королевы тонкой сеткой, превращенной в королевы, но если работники регулярно перемещались со стороны королевы в сторону, были включены личинки, то личинки развивались в качестве рабочих. ^{[ 29 ]}

Питание

Основные посещаемые растения включают Рубус , Золотые Роды , вакциниум и молочные водоросли . ^{[ 4 ]} Б. Тернарий ест и собирает как нектар, так и пыльцу. Нектар хранится в специальном внутреннем мешочке, называемом урожаем, в то время как пыльца собирает волосы на шмеле тела. Шмель толкает зерна пыльцы к его задним ногам, где пыльца толкуется в пыльцевую корзину. В гнезде содержимое нектарного урожая отрыгнуто, где оно смешивается с ферментами и дает высохнуть воздух. Поскольку нектар и ферментная смесь высыхает, мед создается . Пыльца смешивается с нектаром и медом для создания богатой белком личиночной пищи. ^{[ 9 ]}^{[ 30 ]}

Перед введением западных медоносных пчел шмелей были единственными пчелами, производящими меда в Северной Америке; Однако производится только небольшие количества. ^{[ 30 ]}

Поведение

Королева и рабочие шмели могут укусить . В отличие от Stingers Stinger Syingers меда, в конце стингера не хватает харпун, так что Б. Тернариус может неоднократно укусить, не рискуя развязать себя и умирать. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} Б. Тернариус обычно не агрессивен, но будет укусить в защиту своего гнезда или когда угрожает или спровоцировано. ^{[ 9 ]}

Euscociality

Б. Тернариус , а также другие члены рода Bombus , живут в эусоциальных колониях, в которых люди в группе выступают в качестве единого мультиорганизма суперорганизма . Эусоциальность, возможно, развивалась у предка шмелей в результате того, что потомство осталось в гнезде, когда взрослые помогли поднять молодежь своей матери. Эволюция Euscociality может быть объяснена Гамильтона инклюзивной теорией фитнеса . ^{[ 30 ]} В основном стерильные работники добывают пищу и заботятся о потребностях колонии, в то время как королева отвечает за воспроизведение и создание новых поколений работников. ^{[ 14 ]} К концу жизненного цикла колонии рабочие толкают королеву, съеют свои яйца и пытаются отложить свои собственные яйца. Рабочие не совсем стерильны, несмотря на их неспособность спариваться, поскольку у них есть яичники. Рабочие яйца всегда развиваются в мужчин. Королева обычно отвечает, действуя агрессивно по отношению к рабочим и пытаясь съесть рабочие яйца. Тем не менее, возмездие королевы в некоторых случаях оказалось недостаточным, и агрессивные репродуктивные работники шмеля убивают ее. ^{[ 30 ]}

Пищу

Полет для шмелей является энергией дорогостоящим. Оценки ставят скорость метаболизма шмеля в крайности, превышающие даже коэффициент метаболизма колибри , поэтому эффективное пищу и хорошее принятие решений имеет первостепенное значение, или работники рискуют чистой потерей энергии. ^{[ 14 ]} Пыльца богата белком, необходимым для поддержания полета, но ее труднее собрать, чем нектар. Шмели демонстрируют индивидуальное обучение. Новые пыльцевые фуражиры, как правило, возвращаются более легче с примерно первых 10 поездок на корм, что позволяет повысить эффективность пищи, пока она не будет плато примерно на 30 поездках. Кроме того, шмели, как правило, собирают пыльцу, когда условия сухие, а влажность ниже, предположительно, потому что тупы пыльцы тогда более сухие, что облегчает пищу. ^{[ 33 ]} По этой причине более опытные и пожилые работники, как правило, собирают пыльцу. ^{[ 23 ]}^{[ 34 ]} Этот подход означает, что неопытные фуражиры тратят меньше энергии, а больше пыльцы возвращается в гнездо, максимизируя эволюционный успех колоний.

Мало что известно о его точном диапазоне кормления, но диапазон шмелей в среднем составляет до 6 км (3,7 миль), что может быть расширен до 20 км (12 миль), когда ресурсы мало. ^{[ 14 ]} Можно было бы предсказать, что продовольственные участки, ближайшие к гнезду, будут наиболее посещены, поэтому предложит наименее невозможный нектар и пыльцу. Компромисс происходит между расходом энергии в полете и конкуренцией между работниками. Этот эффект заставляет работников исследовать дальше от гнезда до корма. ^{[ 35 ]} Некоторые предполагают, что шмелей выйдет в силу дальше мимо своего гнезда, потому что пищу возле гнезда может привлечь нежелательное внимание хищников и, следовательно, рискнуть успехом колонии. Эта гипотеза хищника, однако, часто отклоняется как незначительное влияние на диапазон кормления шмелей. ^{[ 36 ]}

Шмеля часто не заполняет свой урожай нектара до полной пропускной способности при поиске пищи. Это явление лучше всего объясняется теоремой предельной ценности . Вес нектара в нектарном урожае добавляет дополнительную энергичную стоимость полета, поэтому сильно загруженный шмель тратит значительно больше энергии до точки уменьшения доходности . В зависимости от расстояния полета, полностью заполненный урожай может привести к тому, что шмель сжигает больше энергии, чем частично заполненный урожай. ^{[ 37 ]}

Разделение труда

Основная роль королевы состоит в том, чтобы воспроизвести и обеспечить устойчивую запас новых работников в колонии. Рабочие шмели несут ответственность за большинство других обязанностей, таких как поиск, поддержание гнезд и уход за личинками. Младшие работники обычно начинают жизнь как работник, где большая часть их времени посвящена работе в гнезде. Воск в шмелях секретируется из нижней части живота работника. Способность отдельного шмеля производить воск начинается во второй день взрослой жизни, но начинает снижаться после первой недели. Поскольку воск требуется только в гнезде, молодые работники предрасположены к работе в рамках NENT, такой как обслуживание гнезда. ^{[ 38 ]} По мере взросления шмелей, они с большей вероятностью переключаются с обязанности в рамках пищи. Кроме того, новые фуражиры, как правило, собирают нектар и имеют тенденцию переходить на сбор пыльцы с возрастом. ^{[ 23 ]} Было замечено, что фуражиры различных видов шмелей, как правило, в среднем, чем пчелы, которые выполняли брачную работу. Эта тенденция лучше всего объяснить наблюдением, что работники большего размера, как правило, переходят с работы внутри NEST на поиск пищи раньше, чем более мелкие работники. Самые самые маленькие работники никогда не переключаются на кормление и остаются в пределах доступа работников всю свою жизнь. ^{[ 39 ]}

Имя

Бомбус Тернариус был впервые назван Томасом Своем в 1837 году. ^{[ 4 ]} Бомбус является латинским для гудения и относится к звуку, которые издают насекомые. Конкретное название Тернариус ссылается на номер три, что относится к трем цветам шмелей. ^{[ 7 ]}

Смотрите также

Список видов шмеля

Ссылки

^ Кэмерон, SA; HM Hines; PH Williams (2007). «Комплексная филогения шмелей (Bombus)» (PDF) . Биологический журнал Линневого общества . 91 : 161–188. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00784.x . Получено 4 октября 2013 года .
^ Eaton, Er & Kaufman, K. (2007) . Нью -Йорк: Хоутон Миффлин. стр. 344.
^ Университет штата Мэн Кооперативный расширение. «Понимание местных пчел, великих опылителей: улучшение их среды обитания в штате Мэн» . Архивировано из оригинала на 2006-09-03 . Получено 2006-08-30 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и «Откройте для себя жизнь» . Бомбус Тернариус . UC Regents . Получено 4 октября 2013 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ричардс, Оу (1946). «Наблюдения за Bombus agrorum (Fabricius) (Hymen., Bomhidae)». Труды Королевского энтомологического общества Лондона а . 21 (7–9): 66–71. doi : 10.1111/j.1365-3032.1946.tb01090.x .
^ Cumber, RA (март 1949 г.). «Биология скромных брус». Сделки Королевского энтомологического общества Лондона . 100 (1): 1–45. doi : 10.1111/j.1365-2311.1949.tb01420.x .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Бартлетт, Трой. "Bugguide.net" . Bugguide . Университет штата Айова . Получено 17 сентября 2013 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Смит, Лора. "Bumblebee.org" . Получено 17 сентября 2013 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Чанг, Фуа. "Bombus Ternarius Bio 210" . Университет Висконсина La Crosse . Получено 17 сентября 2013 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} "Дикий о Юте" . Шмель, королевы весны . Бриджерленд Одубон Общество. Архивировано из оригинала 17 сентября 2013 года . Получено 17 сентября 2013 года .
^ Генрих, Б. (1979). Экономика шмеля . Кембридж: издательство Гарвардского университета. с. 288 . ISBN 978-0674085800 .
^ Броди, Лаура (1999). Предпочтения пищи шмеля: различия между видами и индивидуумами (PDF) . Университет Абердина.
^ Сильвола, Жуко (май 1984 г.). «Дыхание и энергетика шмеля Bombus Queen». Экография . 7 (2): 177–181. doi : 10.1111/j.1600-0587.1984.tb01119.x .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Goulson, Dave (2010). Поведение, экология и сохранение (PDF) . Оксфорд, Нью -Йорк: издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199553068 Полем Архивировано из оригинала (PDF) 2013-10-29 . Получено 2013-09-17 .
^ "Bumblebee.org" . Шмель, спаривание, смерть и спячка . Bumblebee.org . Получено 17 сентября 2013 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Бурк, Афг; Ратни, FLW (22 февраля 2001 г.). «Выбранный родственник конфликт в Bumble-Bee Bombus Tarrestris (Hymenoptera: Apidae)» . Труды Королевского общества б . 1465. 268 (1465): 347–355. doi : 10.1098/rspb.2000.1381 . PMC 1088613 . PMID 11270430 .
^ Бурк А. (29 декабря 1997 г.). «Сексуальные соотношения у шмелей» . Философские транзакции Королевского общества б . 352 (1364): 1921–1933. BIBCODE : 1997RSPTB.352.1921B . doi : 10.1098/rstb.1997.0179 . PMC 1692165 .
^ Дэвид П. Коуэн и Джули К. Штальхут (13 июля 2004 г.). «Функционально репродуктивные диплоидные и гаплоидные мужчины у инбридингового гименоптерана с дополнительным определением пола» . ПНА . 101 (28): 10374–10379. BIBCODE : 2004PNAS..10110374C . doi : 10.1073/pnas.0402481101 . PMC 478579 . PMID 15232002 .
^ Hoell, HV; Doyen, JT & Purcell, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2 -е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 570–579. ISBN 978-0-19-510033-4 .
^ Duchateau, MJ; H. Hoshiba; HHW Velthuis (июнь 1994 г.). «Диплоидные мужчины в Bumble Bece Bombus Tarrestris». Experimentalis et Applied Entomology . 71 (3): 263–269. Doi : 10.1111/j.1570-74588.1994.tb01793.x . S2CID 83007738 .
^ Элиас, Ян; Доминик Мацци; Сильвия Дорн (июнь 2009 г.). «Не нужно дискриминировать? Репродуктивные диплоидные мужчины в паразитоиде с дополнительным определением пола» . Plos один . 4 (6): E6024. Bibcode : 2009ploso ... 4.6024e . doi : 10.1371/journal.pone.0006024 . PMC 2696080 . PMID 19551142 .
^ Дэвис, Н.Р., Кребс, младший и Запад, введение в поведенческую экологию. 4 -е изд. Западный Суссекс: Wiley-Blackwell, 2012. Печать. С. 387-388
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Бесплатно, JB (март 1955 г.). «Производство королевы в колониях шмелей». Труды Королевского энтомологического общества Лондона а . 30 (1–3): 19–25. doi : 10.1111/j.1365-3032.1955.tb00164.x .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Pereboom, JJM (2000). «Состав личинок пищи и значение экзокринных секреций в шмеле Bombus Tarrestris» (PDF) . Насекомые социо . 47 (1): 11–20. doi : 10.1007/s000400050003 . HDL : 1874/1370 . S2CID 23835466 .
^ Катаяма, E (декабрь 1975 г.). «Яичные привычки и развитие выводка в Бомбусе лицемерии (Hymenoptera, Apidae). II. Развитие и привычки питания выводка». Кончу . 44 (3): 478–496.
^ Pereboom, JJM; HHW Velthuis; MJ Duchateau (апрель 2003 г.). «Организация кормления личинок у шмелей (Hymenoptera, Apidae) и ее значение для дифференцировки касты». Насекомые социо . 50 (2): 127–133. doi : 10.1007/s00040-003-0639-7 . S2CID 3203721 .
^ Cnaani, J.; А. Хефц (1996). «Влияние социальной среды в колонии на определение касты и синтез JH у личинок Bombus Terrestris». Труды XXTH International Congress Entomology : 390.
^ Лопес-Ваамонде, Карлос; Рут М. Брауна; Эрик Р. Лукаса; Джеффри Дж. М. Перебуома; Уильям С. Джордана; Эндрю Ф.Г. Буркея (март -апрель 2007). «Влияние королевы на воспроизводство работников и новое производство королевы в Bumble Bece Bombus Tarrestris» . Апидология . 2. 38 (2): 171–180. doi : 10.1051/apido: 2006070 . S2CID 23357714 . Получено 24 октября 2013 года .
^ Röseler, P, F. (1970). «Различия в прекращении кастинга между типами шмелей Bombus Hypnorum и Bombus Tarrestris» . Журнал естественных исследований . 25 (5): 543–548. Doi : 10.1515/Znb-1970-0521 . S2CID 94708052 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Grzimek, B (2003). Грзимек Жизнь Энциклопедии Vol. 3 насекомых (2 -е изд.). Детройт: Гейл. С. 71–72. ISBN 978-0787657796 .
^ "Шмельские укусы? Однажды или много раз?" Полем Прямой допинг . Архивировано из оригинала 30 декабря 2007 года . Получено 3 октября 2013 года .
^ «Пчелиные укусы, Биспоттер, Университет Иллинойса» . Beespotter.mste.illinois.edu . Получено 3 октября 2013 года .
^ Торф, Джеймс; Дэйв Гулсон (2005). «Эффекты опыта и погоды при скорости кормления и пыльцы против нектара в шмеле, Bombus Tarrestris». Поведение Ecol Sociobiol . 58 (2): 152–156. doi : 10.1007/s00265-005-0916-8 . S2CID 41364046 .
^ Рейн, Найджел; Ларс Читтка (июнь 2007 г.). «Формация пыльцы: изучение сложного моторного навыка от шмелей (Bombus Tarrestris)». Naturwissenschaften . 94 (6): 459–464. Bibcode : 2007nw ..... 94..459r . doi : 10.1007/s00114-006-0184-0 . PMID 17149583 . S2CID 22912889 .
^ Крессвелл, Джеймс; Джульетта Осборн; Дэвид Гулсон (август 2000 г.). «Экономическая модель ограничений на диапазон кормления в центральном месте на фуражирах с численными решениями для шмелей». Экологическая энтомология . 25 (3): 249–255. doi : 10.1046/j.1365-2311.2000.00264.x . S2CID 84292387 .
^ Брайан, MV (декабрь 1966 г.). «Популяции социальных насекомых». Труды Королевского энтомологического общества Лондона а . 41 (10–12): 174. doi : 10.1111/j.1365-3032.1966.tb00339.x .
^ Ходжес, Клейтон; Ларри Вольф (1981). «Оптимальное пищу в шмелях: почему нектар остается в цветах?». Поведенческая экология и социобиология . 9 (1): 41–44. doi : 10.1007/bf00299851 . JSTOR 4599408 . S2CID 40349527 .
^ Röseler, PF (1967). «Разделение трудовых и железистых государств в населении шмеля». Естественные науки . 54 (6): 146–147. Bibcode : 1967nw ..... 54..146r . Doi : 10.1007/bf00625125 . PMID 5584644 . S2CID 40889450 .
^ Pouvreau, A. (1989). «Вклад в изучение полиэтизма в Бурдоне, Бомбус Латра. (Hymenoptera, Apidae)» . Апидология . 20 (3): 229–244. Doi : 10.1051/apido: 19890305 .

Внешние ссылки

Hatfield, R., et al. 2014. Bombus Ternarius . Красный список МСОП. Загружено 12 марта 2016 года.

[Phylogeny-1] Кэмерон, SA; HM Hines; PH Williams (2007). «Комплексная филогения шмелей (Bombus)» (PDF) . Биологический журнал Линневого общества . 91 : 161–188. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00784.x . Получено 4 октября 2013 года .

[2] Eaton, Er & Kaufman, K. (2007) . Нью -Йорк: Хоутон Миффлин. стр. 344.

[3] Университет штата Мэн Кооперативный расширение. «Понимание местных пчел, великих опылителей: улучшение их среды обитания в штате Мэн» . Архивировано из оригинала на 2006-09-03 . Получено 2006-08-30 .

[AHM-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и «Откройте для себя жизнь» . Бомбус Тернариус . UC Regents . Получено 4 октября 2013 года .

[Richards_1946-5] Jump up to: ^а ^{беременный} Ричардс, Оу (1946). «Наблюдения за Bombus agrorum (Fabricius) (Hymen., Bomhidae)». Труды Королевского энтомологического общества Лондона а . 21 (7–9): 66–71. doi : 10.1111/j.1365-3032.1946.tb01090.x .

[Cumber_1949b-6] Cumber, RA (март 1949 г.). «Биология скромных брус». Сделки Королевского энтомологического общества Лондона . 100 (1): 1–45. doi : 10.1111/j.1365-2311.1949.tb01420.x .

[Bugguide-7] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Бартлетт, Трой. "Bugguide.net" . Bugguide . Университет штата Айова . Получено 17 сентября 2013 года .

[Bumblebee-8] Jump up to: ^а ^{беременный} Смит, Лора. "Bumblebee.org" . Получено 17 сентября 2013 года .

[Bio210-9] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Чанг, Фуа. "Bombus Ternarius Bio 210" . Университет Висконсина La Crosse . Получено 17 сентября 2013 года .

[Bumblebee_Queens-10] Jump up to: ^а ^{беременный} "Дикий о Юте" . Шмель, королевы весны . Бриджерленд Одубон Общество. Архивировано из оригинала 17 сентября 2013 года . Получено 17 сентября 2013 года .

[Heinrich_1979b-11] Генрих, Б. (1979). Экономика шмеля . Кембридж: издательство Гарвардского университета. с. 288 . ISBN 978-0674085800 .

[Brodie's_Thesis-12] Броди, Лаура (1999). Предпочтения пищи шмеля: различия между видами и индивидуумами (PDF) . Университет Абердина.

[Silvola_1984-13] Сильвола, Жуко (май 1984 г.). «Дыхание и энергетика шмеля Bombus Queen». Экография . 7 (2): 177–181. doi : 10.1111/j.1600-0587.1984.tb01119.x .

[Behavior,_Ecology,_and_Conservation-14] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Goulson, Dave (2010). Поведение, экология и сохранение (PDF) . Оксфорд, Нью -Йорк: издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199553068 Полем Архивировано из оригинала (PDF) 2013-10-29 . Получено 2013-09-17 .

[Mating,_death,_and_hibernation-15] "Bumblebee.org" . Шмель, спаривание, смерть и спячка . Bumblebee.org . Получено 17 сентября 2013 года .

[Sex_Ratios-16] Jump up to: ^а ^{беременный} Бурк, Афг; Ратни, FLW (22 февраля 2001 г.). «Выбранный родственник конфликт в Bumble-Bee Bombus Tarrestris (Hymenoptera: Apidae)» . Труды Королевского общества б . 1465. 268 (1465): 347–355. doi : 10.1098/rspb.2000.1381 . PMC 1088613 . PMID 11270430 .

[Sex_ratio_2-17] Бурк А. (29 декабря 1997 г.). «Сексуальные соотношения у шмелей» . Философские транзакции Королевского общества б . 352 (1364): 1921–1933. BIBCODE : 1997RSPTB.352.1921B . doi : 10.1098/rstb.1997.0179 . PMC 1692165 .

[Cowan2004-18] Дэвид П. Коуэн и Джули К. Штальхут (13 июля 2004 г.). «Функционально репродуктивные диплоидные и гаплоидные мужчины у инбридингового гименоптерана с дополнительным определением пола» . ПНА . 101 (28): 10374–10379. BIBCODE : 2004PNAS..10110374C . doi : 10.1073/pnas.0402481101 . PMC 478579 . PMID 15232002 .

[IIBD-19] Hoell, HV; Doyen, JT & Purcell, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2 -е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 570–579. ISBN 978-0-19-510033-4 .

[Duchateau_et_al._1994-20] Duchateau, MJ; H. Hoshiba; HHW Velthuis (июнь 1994 г.). «Диплоидные мужчины в Bumble Bece Bombus Tarrestris». Experimentalis et Applied Entomology . 71 (3): 263–269. Doi : 10.1111/j.1570-74588.1994.tb01793.x . S2CID 83007738 .

[Elias_2009-21] Элиас, Ян; Доминик Мацци; Сильвия Дорн (июнь 2009 г.). «Не нужно дискриминировать? Репродуктивные диплоидные мужчины в паразитоиде с дополнительным определением пола» . Plos один . 4 (6): E6024. Bibcode : 2009ploso ... 4.6024e . doi : 10.1371/journal.pone.0006024 . PMC 2696080 . PMID 19551142 .

[22] Дэвис, Н.Р., Кребс, младший и Запад, введение в поведенческую экологию. 4 -е изд. Западный Суссекс: Wiley-Blackwell, 2012. Печать. С. 387-388

[Free_1955c-23] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Бесплатно, JB (март 1955 г.). «Производство королевы в колониях шмелей». Труды Королевского энтомологического общества Лондона а . 30 (1–3): 19–25. doi : 10.1111/j.1365-3032.1955.tb00164.x .

[Pereboom_2000-24] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Pereboom, JJM (2000). «Состав личинок пищи и значение экзокринных секреций в шмеле Bombus Tarrestris» (PDF) . Насекомые социо . 47 (1): 11–20. doi : 10.1007/s000400050003 . HDL : 1874/1370 . S2CID 23835466 .

[Katayama_1975-25] Катаяма, E (декабрь 1975 г.). «Яичные привычки и развитие выводка в Бомбусе лицемерии (Hymenoptera, Apidae). II. Развитие и привычки питания выводка». Кончу . 44 (3): 478–496.

[Pereboom_et_al._2003-26] Pereboom, JJM; HHW Velthuis; MJ Duchateau (апрель 2003 г.). «Организация кормления личинок у шмелей (Hymenoptera, Apidae) и ее значение для дифференцировки касты». Насекомые социо . 50 (2): 127–133. doi : 10.1007/s00040-003-0639-7 . S2CID 3203721 .

[Cnaani_and_Hefez_1996-27] Cnaani, J.; А. Хефц (1996). «Влияние социальной среды в колонии на определение касты и синтез JH у личинок Bombus Terrestris». Труды XXTH International Congress Entomology : 390.

[Lopez-Vaamonde_et_al._2007-28] Лопес-Ваамонде, Карлос; Рут М. Брауна; Эрик Р. Лукаса; Джеффри Дж. М. Перебуома; Уильям С. Джордана; Эндрю Ф.Г. Буркея (март -апрель 2007). «Влияние королевы на воспроизводство работников и новое производство королевы в Bumble Bece Bombus Tarrestris» . Апидология . 2. 38 (2): 171–180. doi : 10.1051/apido: 2006070 . S2CID 23357714 . Получено 24 октября 2013 года .

[Roseler_1970-29] Röseler, P, F. (1970). «Различия в прекращении кастинга между типами шмелей Bombus Hypnorum и Bombus Tarrestris» . Журнал естественных исследований . 25 (5): 543–548. Doi : 10.1515/Znb-1970-0521 . S2CID 94708052 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Grzimek's-30] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Grzimek, B (2003). Грзимек Жизнь Энциклопедии Vol. 3 насекомых (2 -е изд.). Детройт: Гейл. С. 71–72. ISBN 978-0787657796 .

[31] "Шмельские укусы? Однажды или много раз?" Полем Прямой допинг . Архивировано из оригинала 30 декабря 2007 года . Получено 3 октября 2013 года .

[32] «Пчелиные укусы, Биспоттер, Университет Иллинойса» . Beespotter.mste.illinois.edu . Получено 3 октября 2013 года .

[Pollen_foraging-33] Торф, Джеймс; Дэйв Гулсон (2005). «Эффекты опыта и погоды при скорости кормления и пыльцы против нектара в шмеле, Bombus Tarrestris». Поведение Ecol Sociobiol . 58 (2): 152–156. doi : 10.1007/s00265-005-0916-8 . S2CID 41364046 .

[Learning_of_Pollen_Collection-34] Рейн, Найджел; Ларс Читтка (июнь 2007 г.). «Формация пыльцы: изучение сложного моторного навыка от шмелей (Bombus Tarrestris)». Naturwissenschaften . 94 (6): 459–464. Bibcode : 2007nw ..... 94..459r . doi : 10.1007/s00114-006-0184-0 . PMID 17149583 . S2CID 22912889 .

[Economic_foraging-35] Крессвелл, Джеймс; Джульетта Осборн; Дэвид Гулсон (август 2000 г.). «Экономическая модель ограничений на диапазон кормления в центральном месте на фуражирах с численными решениями для шмелей». Экологическая энтомология . 25 (3): 249–255. doi : 10.1046/j.1365-2311.2000.00264.x . S2CID 84292387 .

[Predators_and_foraging-36] Брайан, MV (декабрь 1966 г.). «Популяции социальных насекомых». Труды Королевского энтомологического общества Лондона а . 41 (10–12): 174. doi : 10.1111/j.1365-3032.1966.tb00339.x .

[Crop_filling_model-37] Ходжес, Клейтон; Ларри Вольф (1981). «Оптимальное пищу в шмелях: почему нектар остается в цветах?». Поведенческая экология и социобиология . 9 (1): 41–44. doi : 10.1007/bf00299851 . JSTOR 4599408 . S2CID 40349527 .

[Roseler_1967-38] Röseler, PF (1967). «Разделение трудовых и железистых государств в населении шмеля». Естественные науки . 54 (6): 146–147. Bibcode : 1967nw ..... 54..146r . Doi : 10.1007/bf00625125 . PMID 5584644 . S2CID 40889450 .

[Pouvreau_1989-39] Pouvreau, A. (1989). «Вклад в изучение полиэтизма в Бурдоне, Бомбус Латра. (Hymenoptera, Apidae)» . Апидология . 20 (3): 229–244. Doi : 10.1051/apido: 19890305 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]