Ромундина

Ромундина ; Временной диапазон: ранний девон. ; ~ 419–400 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Реконструкция художника
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	† Плакодермии
Заказ:	† Акантотораци
Семья:	† Палеакантаспиды
Род:	† Ромундина ; Орвиг , 1975 г.
Разновидность:	† Р. старлетка
Биномиальное имя
	† Старлетка Ромундины ; Орвиг, 1975 г.

Romundina — небольшой, сильно бронированный вымерший род акантоторацидных плакодерм , который обитал в мелководной морской среде в раннем девоне ( лохковском веке ). ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Название Ромундина дано в честь канадского геолога и палеонтолога доктора Ромундура (Раймонда) Торстейнссона из Калгари, Альберта, Канада. ромундины Считается, что жили на Земле между 400 и 419 миллионами лет назад. Ближайшим известным родственником Romundina является акантоторацид Radotina . ^{[ 2 ]} Тип и единственный описанный вид — R. stellina .

Первый экземпляр Romundina был первоначально обнаружен шведским палеонтологом Тором Орвигом в 1975 году на острове Принца Уэльского (Нунавут) в формации, геологически относящейся к гединнийскому периоду. ^{[ 2 ]} только один известный вид Romundina Был обнаружен назвал Romundina stellina , который Эрвиг . Видовое название stellina относится к звездчатым бугоркам (происходящим от латинского слова stella, означающего звезду), которыми плакодерма украшает свой кожный скелет. ^{[ 2 ]} Romundina stellina — один из самых ранних известных акантоторациформ, обнаруженных на сегодняшний день. ^{[ 2 ]}

В последнее время Romundina stellina подверглась активным исследованиям, поскольку у нее наблюдаются признаки чрезвычайно примитивных зубов, которые структурно имеют общие характеристики как кожных бугорков, так и зубов современных и ископаемых челюстноротых. ^{[ 3 ]} Хотя Romundina , как известно, относительно невелика, особенно по сравнению с некоторыми крупными хищными плакодермами того времени, она по-прежнему считается плотоядной из-за зубоподобных структур на ее гнатальной и надгнатной пластинках. ^{[ 4 ]}

Romundina в разной степени разделяет многие характеристики как круглоротых, так и челюстноротых. Это подтверждает гипотезу о том, что плакодермы представляют собой сорт, поскольку у них есть некоторые особенности, более тесно связанные с круглоротыми, чем с другими плакодермами, в то время как другие особенности гораздо более тесно связаны с кроновой группой Gnathostomes. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}

Описание и палеобиология

Зубной ряд и эволюция зубов

В настоящее время считается, что Romundina является первой плакодермой, у которой развились примитивные зубоподобные структуры. Первоначально зубы считалось, что возникают после Placodermi , но до коронки Gnathostomata ; однако недавние исследования показывают, что зубы могли возникнуть у производных плакодерм, таких как Romundina. ^{[ 3 ]} В настоящее время существует ^{[ когда? ]} много споров вокруг того, можно ли рассматривать эти зубоподобные структуры, а также гнатальные пластинки, на которых они сидят, как истинное примитивное состояние зубного ряда Gnathostome. Некоторые исследователи видят зубчатые структуры расширений примитивной дробящей пластинки, обычной для плакодерм. ^{[ 5 ]}

Эти примитивные зубоподобные структуры лежат на надгнатных пластинках и имеют вид нескольких бугорков, что позволяет предположить некоторую степень окклюзии между зубами . томографическая микроскопия с синхротронным излучением Кроме того, рентгеновская показывает, что эти зубоподобные бугорковые структуры, вероятно, состоят из ядра на основе дентина и эмалоидной шляпки, характерных для многих современных групп рыб; однако у них отсутствует внутренняя васкуляризация. ^{[ 3 ]} Наличие эмалоидной шляпки позволяет предположить, что Romundina либо тесно связана с корончатыми Gnathostomata, либо эта особенность возникла в результате конвергентной эволюции и позже была утеряна. Зубные бугорки Ромундины лишены какой-либо явной организации, что является более примитивной особенностью, обнаруженной у круглоротых, что позволяет предположить, что организованные зубные ряды развились незадолго до эволюции первых челюстноротых. ^{[ 6 ]}^{[ 2 ]}

Надгнатные пластинки, на которых располагаются эти зубчатые бугорки, имеют овальную форму, плоские и относительно симметричные. Это позволяет предположить, что бугорки добавлялись радиально и эпизодически к краям этих гнатальных пластинок вокруг центрального большого пионерного зуба. ^{[ 3 ]} По мере добавления бугорков гнатальные пластинки утолщались, что приводило к появлению линий покоя. Гнатальные пластинки состоят из трех слоев: наиболее поверхностного, содержащего маргинальные зубчатые бугорки, медиального слоя, содержащего структуры, содержащие васкуляризацию, и базального пластинчатого слоя. ^{[ 3 ]} Более того, структуры бугорков Ромундины на гнатальных пластинках позволяют предположить, что зубы произошли из внешней эпителиальной структуры, которая переместилась внутрь, а не из нескелетной предшествующей системы органов, скорее всего, происходящей из звездчатых бугорков на кожном скелете. ^{[ 6 ]}^{[ 2 ]}

Череп

Череп Romundina состоит из тонких пропорциональных кожных костей, обильно орнаментированных мезодентными богатыми звездчатыми (звездообразными) бугорками. Эти звездчатые бугорки, вероятно, росли друг на друге в течение двух-трех поколений. ^{[ 2 ]} Кроме того, эти бугорки имеют шероховатые гребни, расходящиеся от вершины, в отличие от других видов, у которых были гладкие гребни звездчатых бугорков, таких как Radotina . Эти звездчатые бугорки, вероятно, использовались как форма защиты от хищников. ^{[ 2 ]} Кроме того, у Romundina stellina есть только один кожно-щечный элемент (суборбитальная пластинка), в то время как у большинства других видов Placoderms, таких как Radotina, есть несколько кожно-щечных элементов. Это предполагает, что Romundina потеряла субмаргинальные пластинки и постсуборбитальную пластинку, наблюдавшиеся у более ранних позвоночных. Дополнительной особенностью, которая отличает Romundina от предыдущих Placoderms, является отсутствие тессеров (типа минерализованной плитки) между кожными костями на крыше черепа, поскольку кожные кости на крыше черепа Romundina слиты вместе. ^{[ 2 ]}

Анатомия носовой капсулы Romundina сочетает в себе характеристики как бесчелюстных круглоротых, так и челюстных челюстных челюстей . До открытия Romundina , по-видимому , произошел большой скачок в черепных особенностях между двумя существующими таксонами без видимого моста. ^{[ 7 ]} Наиболее заметной из этих «мостовых» особенностей является расположение носовой капсулы дорсально между глазами, особенность, присутствующая только у ранних и средних плакодерм. ^{[ 7 ]} У круглоротых отсутствует носовая капсула, вместо этого имеется носо-гипофизарное отверстие, а у челюстноротых имеется передняя носовая капсула. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Romundina Было показано, что у однозначно есть челюсть , однако анатомия черепа и пропорции мозга более точно соответствуют таковым у бесчелюстных позвоночных . ^{[ 7 ]} Анализ черепной структуры показывает, что у Ромундины была большая прецеребральная область, широкие суборбитальные полки и небольшой (или потенциально отсутствующий) конечный мозг . Кроме того, у Romundina имеется большая выступающая костная верхняя «губа», которая начинается впереди от носовой капсулы.

Строение тела

Romundina stellina относительно небольшие, длина тела около 20 см (8 дюймов). Краниальная часть тела Ромундины, вероятно, была сильно бронирована звездчатыми бугорками, подобными тем, что лежат на кожных пластинках черепа, в то время как более каудальные части тела Ромундины , вероятно, были более гибкими, позволяя двигаться. ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]} Весь Romundina , вероятно, был покрыт кожными чешуйками неправильной формы, что отличает их от более симметричных чешуек, которые появляются у Gnathostomes. ^{[ 10 ]} Кроме того, у Ромундины , вероятно, был сосудистый шип, который рос сзади и проксимально от краниальной стороны позвоночника сразу за головой. Этот шип, вероятно, играл важную защитную роль и рос так же, как растет чешуя у челюстноротых. ^{[ 4 ]} Более того, этот защитный шип состоит из полузубных зубов, дермальной кости и надхрящевой кости, что позволяет предположить, что он происходит из дермальных пластинок. ^{[ 4 ]}

Диета и поведенческие особенности

Ромундины были маленькими плакодермами, и поэтому им приходилось полагаться на тяжелобронированный череп и передние части своего тела, чтобы отбиваться от более крупной рыбы, присутствовавшей в то же время. ^{[ 4 ]} Кораллы и другие мелководные организмы также были обнаружены рядом с Ромундиной в той же формации на острове Принца Уэльского, что позволяет предположить, что они тоже жили на относительно мелководье. ^{[ 2 ]}^{[ 11 ]} Их небольшой размер также соответствует мелководной среде обитания. ^{[ 4 ]} Исследования показывают, что Ромундина также питалась в основном беспозвоночными, такими как ракообразные и черви. Ромундины , а также большие гнатальные пластинки, по-видимому, полезны для поедания организмов с твердым панцирем, таких как ракообразные. Большие дробящие зубоподобные структуры ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Romundina , вероятно, не мигрировала и не плавала на большие расстояния, поскольку все известные экземпляры были обнаружены на относительно небольшой территории острова Принца Уэльского. Отсутствие географического ареала также предполагает, что Ромундина жила только в узкоспециализированной экосистеме. ^{[ 2 ]} было проведено относительно мало исследований В целом по палеобиологии .

Открытие и классификация

Открытие

Ромундина была обнаружена норвежским палеонтологом по имени Тор Орвиг в 1975 году. Окаменелость была обнаружена в камнях, собранных геологом доктором Ромундуром Торстейнссоном, которые позже были переданы Орвигу для поиска окаменелостей. Доктор Торстейнссон был пионером геологии канадской Арктики. Работая в Институте осадочной и нефтяной геологии, доктор Торстейнссон наткнулся на формацию, датируемую гединнским периодом и содержащую значительное количество окаменелостей позвоночных и беспозвоночных, расположенную в западной части острова Принца Уэльского в канадской Арктике. ^{[ 2 ]}^{[ 11 ]} Образец породы, который был передан для изучения Тору Орвигу (и в котором была обнаружена Ромундина ), представлял собой слой толщиной 0,5 м, взятый из середины 12-метрового разреза безымянных карбонатных пород из местонахождения С-8234. Орвиг подготовил образец, используя комбинацию муравьиной и уксусной кислоты, чтобы разъесть камни, оставив полностью сохранившийся трехмерный образец Ромундины . ^{[ 2 ]} Первоначально обнаруженный экземпляр состоял из головы с практически полной кожной крышей черепа и соответствующими эндокраниальными элементами, в которых отсутствовало большинство сегментов тела. В той же породе были обнаружены дополнительные костные пластины, однако невозможно было подтвердить, принадлежат ли они одному и тому же человеку. ^{[ 2 ]}

В настоящее время наиболее часто упоминаемым экземпляром Romundina является экземпляр MNHN.F.CPW1, который был первоначально обнаружен Орвигом в 1975 году и сохранился в трехмерном виде. Образец был заключен в известняк, который разъедали раствором муравьиной кислоты, что позволило провести трехмерный анализ образца. MNHN.F.CPW1, как и другие известные экземпляры, хранятся в Национальном музее естественной истории в Париже, Франция. ^{[ 1 ]} Другие часто упоминаемые и исследуемые экземпляры включают MNHN.F.CPW6 и MNHN.F.CPW2a-b, оба из которых были обнаружены в той же формации на острове Принца Уэльского, что и MNHN.F.CPW1. ^{[ 1 ]}

Условия осадконакопления

Образцы Romundina были найдены возле ручья в безымянной формации карбонатных пород на западной стороне острова Принца Уэльского в Канадском Арктическом архипелаге. Другие виды, обнаруженные в этой формации, включают дополнительные Arthrodiraes , Althaspis , Dinaspidella , Pinnaspis , Traquairaspis , Gastropods , Головоногие моллюски , а также ископаемые свидетельства существования как колониальных, так и одиночных кораллов . ^{[ 2 ]}^{[ 11 ]} Это говорит о том, что геологическая среда, скорее всего, представляла собой мелководный или приливный риф . ^{[ 11 ]} По всему острову обнаруженные окаменелости варьируются в период от позднего силура до позднего силура . ^{[ 11 ]} Земля, составляющая остров Принца Уэльского, в силурийский период располагалась недалеко от экватора. ^{[ 12 ]} Кроме того, средняя температура воды должна была составлять около 30 ° C (86 ° F), что позволяет предположить, что Ромундина, как правило, жила в относительно теплых водах по сравнению со средней температурой воды сегодня. ^{[ 13 ]}

Основные геологические образования, а именно формации Рид-Бэй и Пил-Саунд, расположены на восточной стороне острова и содержат такие же окаменелые организмы, что и безымянные образования на западной стороне острова. ^{[ 11 ]} Район, где был обнаружен первый экземпляр Romundina, расположен рядом с самыми западными участками формации Пил-Саунд в скале, датируемой лохковским возрастом силурийского периода. Большая часть острова, включая место, где были обнаружены окаменелости, состоит в основном из известняка и/или доломита (например, скалистого материала, Romundina ). в котором был найден первый экземпляр ^{[ 2 ]}^{[ 11 ]} Западные участки формации Пил-Саунд наиболее богаты богатыми углеродом доломитами, поскольку формация состоит из пластов, простирающихся на север и ступенчатых на западе. ^{[ 10 ]}^{[ 14 ]} Этот уровень, вероятно, обусловлен поднятием пород нижнего палеозоя и докембрия, которое существует у восточной стороны острова. По мере того как породы движутся на запад по острову, осадочные породы размываются, обнажая окаменелости силура и силура на восточной стороне. ^{[ 14 ]} Кроме того, эрозия большего количества осадочных пород по мере их продвижения на запад приводит к более высокому проценту доломитовых пород по сравнению с восточной стороной формации, что объясняет несоответствие в составе горных пород по всей формации. ^{[ 14 ]}

Классификация

Ромундину обычно характеризуют как находящуюся в середине класса Плакодермы. Большая часть структурного анализа Romundina подтверждает гипотезу о том, что плакодермы представляют собой разновидность, а не кладу, поскольку они имеют общие характеристики как корончатых круглоротых, так и корончатых челюстноротых. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Структурный анализ возможных зубоподобных структур имеет тенденцию помещать Romundina близко к корончатым Gnathostomes, в то время как взгляд на большинство структур черепа и тела ставит Romundina в центральное место среди класса Placoderm. ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]} Расположение носовой капсулы на черепе является наиболее широко признанным и определяющим признаком, который является общим для всех образцов Romundina stellina, но имеет различия среди классов Placoderm в целом и, следовательно, чаще всего используется для помещения Romundina среди других плакодерм. ^{[ 5 ]}^{[ 7 ]} Следующее филогенетическое дерево классифицирует Romundina аналогично тому, как они были классифицированы в Dupret et al. (2014) опубликовано в журнале Nature . ^{[ 7 ]}

Ромундина

	Птиктодонтида

	челюстноротые

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дюпре, Винсент; Санчес, Софи; Гуже, Даниэль; Альберг, Пер Эрик (07 февраля 2017 г.). «Внутренняя черепная анатомия Romundina stellina Ørvig, 1975 (Vertebrata, Placodermi, Acanthothoraci) и происхождение челюстных позвоночных - Анатомический атлас примитивного челюстноротого» . ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0171241. Бибкод : 2017PLoSO..1271241D . дои : 10.1371/journal.pone.0171241 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5295682 . ПМИД 28170434 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Орвиг, Т. (1975). «Описание, с особым упором на кожный скелет, нового радотинида артродира из гединна Арктической Канады». Международный коллок CNRS . 218 : 41–71.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Рюклин, М.; Донохью, П. (2015). «Ромундина и эволюционное происхождение зубов» . Письма по биологии . 11 (6). дои : 10.1098/rsbl.2015.0326 . ПМЦ 4528481 . ПМИД 26109615 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Джерве, Анна; Цюй, Цинмин; Санчес, Софи; Альберг, Пер Эрик; Гаитина, Татьяна (27 декабря 2017 г.). «Васкуляризация и структура одонтодов спинного гребня позвоночника Romundina stellina Ørvig 1975» . ПЛОС ОДИН . 12 (12): e0189833. Бибкод : 2017PLoSO..1289833J . дои : 10.1371/journal.pone.0189833 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5744956 . ПМИД 29281687 .
^ Jump up to: ^а ^б Мередит Смит, М.; Кларк, Б.; Гуже, Д.; Йохансон, З. (2017). «Эволюционное происхождение зубов у челюстных позвоночных: противоречивые данные по акантоторацидным зубным пластинкам («Плакодерми»)» . Палеонтология . 60 (6): 828–836. дои : 10.1111/пала.12318 . hdl : 10141/622339 .
^ Jump up to: ^а ^б Донохью, П.; Рюклин, М. (2014). «Подробности эволюционного происхождения зубов» . Эволюция и развитие . 18 (1): 19–30. дои : 10.1111/ede.12099 . ПМИД 25219878 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дюпре, В.; Санчес, С.; Гуже, Д.; Таффоро, П.; Альберг, П. (2014). «Примитивная плакодерма проливает свет на происхождение челюстного лица позвоночных». Природа . 507 (7493): 500–503. Бибкод : 2014Natur.507..500D . дои : 10.1038/nature12980 . ПМИД 24522530 . S2CID 3084378 .
^ Оиси, Ю.; Ота, КГ; Кураку, С.; Фудзимото, С.; Куратани, С. (2013). «Черепно-лицевое развитие миксин и эволюция позвоночных». Природа . 493 (7431): 175–180. Бибкод : 2013Natur.493..175O . дои : 10.1038/nature11794 . hdl : 20.500.14094/D1005717 . ПМИД 23254938 . S2CID 4403344 .
^ Гай, Жикунь; Донохью, Филип CJ; Чжу, Мин; Жанвье, Филипп; Стампанони, Марко (2011). «Ископаемая бесчелюстная рыба из Китая предвещает раннюю анатомию челюстных позвоночных». Природа . 476 (7360): 324–327. Бибкод : 2011Natur.476..324G . дои : 10.1038/nature10276 . ПМИД 21850106 . S2CID 20526220 .
^ Jump up to: ^а ^б Бразо, Мартин Д.; Фридман, Мэтт (2015). «Происхождение и ранняя филогенетическая история челюстных позвоночных» . Природа . 520 (7548): 490–497. Бибкод : 2015Natur.520..490B . дои : 10.1038/nature14438 . ISSN 0028-0836 . ПМЦ 4648279 . ПМИД 25903631 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Смит, Р.Э. (1980). «Биостратиграфия нижнего силура (лохкова) и фауна брахиопод, канадские арктические острова» . Бюллетень Геологической службы Канады . 308 : 1–155. дои : 10.4095/106238 .
^ «Силурийский период | геохронология» . Британская энциклопедия . Проверено 21 мая 2018 г.
^ Иоахимски, ММ; Брейзиг, С.; Буггиш, В.; Талант, Дж.А.; Моусон, Р.; Гереке, М.; Морроу, младший; Дэй, Дж.; Веддидж, К. (2009). «Силурийский климат и эволюция рифов: данные об изотопах кислорода в апатите». Письма о Земле и планетологии . 284 (3–4): 599–609. дои : 10.1016/j.epsl.2009.05.028 . ISSN 0012-821X .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Миалл, AD (1970). «Силурийские аллювиальные конусы, остров Принца Уэльского, Арктическая Канада». Журнал осадочной петрологии . 40 : 556–571.

[:1-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дюпре, Винсент; Санчес, Софи; Гуже, Даниэль; Альберг, Пер Эрик (07 февраля 2017 г.). «Внутренняя черепная анатомия Romundina stellina Ørvig, 1975 (Vertebrata, Placodermi, Acanthothoraci) и происхождение челюстных позвоночных - Анатомический атлас примитивного челюстноротого» . ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0171241. Бибкод : 2017PLoSO..1271241D . дои : 10.1371/journal.pone.0171241 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5295682 . ПМИД 28170434 .

[:2-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Орвиг, Т. (1975). «Описание, с особым упором на кожный скелет, нового радотинида артродира из гединна Арктической Канады». Международный коллок CNRS . 218 : 41–71.

[:0-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Рюклин, М.; Донохью, П. (2015). «Ромундина и эволюционное происхождение зубов» . Письма по биологии . 11 (6). дои : 10.1098/rsbl.2015.0326 . ПМЦ 4528481 . ПМИД 26109615 .

[:6-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Джерве, Анна; Цюй, Цинмин; Санчес, Софи; Альберг, Пер Эрик; Гаитина, Татьяна (27 декабря 2017 г.). «Васкуляризация и структура одонтодов спинного гребня позвоночника Romundina stellina Ørvig 1975» . ПЛОС ОДИН . 12 (12): e0189833. Бибкод : 2017PLoSO..1289833J . дои : 10.1371/journal.pone.0189833 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5744956 . ПМИД 29281687 .

[:4-5] Jump up to: ^а ^б Мередит Смит, М.; Кларк, Б.; Гуже, Д.; Йохансон, З. (2017). «Эволюционное происхождение зубов у челюстных позвоночных: противоречивые данные по акантоторацидным зубным пластинкам («Плакодерми»)» . Палеонтология . 60 (6): 828–836. дои : 10.1111/пала.12318 . hdl : 10141/622339 .

[:5-6] Jump up to: ^а ^б Донохью, П.; Рюклин, М. (2014). «Подробности эволюционного происхождения зубов» . Эволюция и развитие . 18 (1): 19–30. дои : 10.1111/ede.12099 . ПМИД 25219878 .

[:3-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дюпре, В.; Санчес, С.; Гуже, Д.; Таффоро, П.; Альберг, П. (2014). «Примитивная плакодерма проливает свет на происхождение челюстного лица позвоночных». Природа . 507 (7493): 500–503. Бибкод : 2014Natur.507..500D . дои : 10.1038/nature12980 . ПМИД 24522530 . S2CID 3084378 .

[8] Оиси, Ю.; Ота, КГ; Кураку, С.; Фудзимото, С.; Куратани, С. (2013). «Черепно-лицевое развитие миксин и эволюция позвоночных». Природа . 493 (7431): 175–180. Бибкод : 2013Natur.493..175O . дои : 10.1038/nature11794 . hdl : 20.500.14094/D1005717 . ПМИД 23254938 . S2CID 4403344 .

[9] Гай, Жикунь; Донохью, Филип CJ; Чжу, Мин; Жанвье, Филипп; Стампанони, Марко (2011). «Ископаемая бесчелюстная рыба из Китая предвещает раннюю анатомию челюстных позвоночных». Природа . 476 (7360): 324–327. Бибкод : 2011Natur.476..324G . дои : 10.1038/nature10276 . ПМИД 21850106 . S2CID 20526220 .

[:7-10] Jump up to: ^а ^б Бразо, Мартин Д.; Фридман, Мэтт (2015). «Происхождение и ранняя филогенетическая история челюстных позвоночных» . Природа . 520 (7548): 490–497. Бибкод : 2015Natur.520..490B . дои : 10.1038/nature14438 . ISSN 0028-0836 . ПМЦ 4648279 . ПМИД 25903631 .

[:8-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Смит, Р.Э. (1980). «Биостратиграфия нижнего силура (лохкова) и фауна брахиопод, канадские арктические острова» . Бюллетень Геологической службы Канады . 308 : 1–155. дои : 10.4095/106238 .

[12] «Силурийский период | геохронология» . Британская энциклопедия . Проверено 21 мая 2018 г.

[13] Иоахимски, ММ; Брейзиг, С.; Буггиш, В.; Талант, Дж.А.; Моусон, Р.; Гереке, М.; Морроу, младший; Дэй, Дж.; Веддидж, К. (2009). «Силурийский климат и эволюция рифов: данные об изотопах кислорода в апатите». Письма о Земле и планетологии . 284 (3–4): 599–609. дои : 10.1016/j.epsl.2009.05.028 . ISSN 0012-821X .

[:9-14] Jump up to: ^а ^б ^с Миалл, AD (1970). «Силурийские аллювиальные конусы, остров Принца Уэльского, Арктическая Канада». Журнал осадочной петрологии . 40 : 556–571.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]