Протополибия маленькая
| Протополибия маленькая | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Род: | |
| Разновидность: | П. маленький
|
| Биномиальное имя | |
| Протополибия маленькая (Соссюр, 1906 г.)
| |
Protopolybia exigua — вид веспидовой осы, обитающий в Южной Америке и Южной Бразилии. [ 1 ] Эти неотропические осы из трибы Epiponini образуют большие колонии с несколькими матками в каждой колонии. P. exigua — маленькие осы, которые питаются нектаром и охотятся на членистоногих . [ 2 ] [ 3 ] Их гнезда имеют форму диска и свисают с нижней стороны листьев и ветвей деревьев. [ 2 ] Этот конкретный вид ос может быть трудным для изучения, поскольку они часто покидают свои гнезда. [ 4 ] P. exigua постоянно ищет убежища от нападений форидных мух и поэтому часто покидает зараженные гнезда, чтобы построить новые. Наиболее распространенными хищниками ос являются муравьи и паразитоидные форидные мухи из семейства Phoridae . [ 5 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Epiponini основателей принадлежат к подсемейству ос- Polistinae . [ 6 ] Эпипонини - это неотропические осы, образующие рои, характеризующиеся большими колониями, состоящими из нескольких маток. [ 7 ] Род Protopolybia состоит из небольших бумажных ос. Ducke (1905) морфологически отделил Protopolybia от Pseudochartergus и установил их близкое родство благодаря физическому сходству медиального заднего отростка метанотума . [ 8 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]P. exigua — маленькие осы-основатели роя. [ 2 ] [ 6 ] Определить возраст ос можно по темноте кутикулы на апикальном крае пятого стернита желудка. Старшие осы обычно имеют более темные оттенки по сравнению с другими осами в своей колонии. [ 2 ] Длина переднего крыла обычно составляет 4,15 мм, а их крылья более округлые, чем у других ос. Эта круглая форма крыльев может улучшить летные способности ос и улучшить их физическую форму. Мышечная масса мезосомы P. exigua напрямую влияет на силу полета; чем больше мышца, тем сильнее результат. Вместо того, чтобы махать крыльями, P. exigua гребет ими из-за повышенного сопротивления крыльев. [ 9 ] Зрелые яйца P. exigua имеют полный хорион , синего цвета и блестящую оболочку. Незрелые ооциты, равные по размеру зрелым яйцеклеткам, можно отличить по кремовому и менее блестящему виду. [ 2 ]
Состав гнезда
[ редактировать ]Гнезда P. exigua белые или светло-коричневые и имеют куполообразные бумажные конверты. [ 3 ] [ 8 ] Эти волокнистые оболочки покрывают всю соту. [ 8 ] Соты подвешиваются к листу или ветке за один или несколько цветоносов с выходным отверстием сбоку или снизу конверта. [ 1 ] Также замечено, что в гнездах имеется множество входных отверстий, что кажется уникальной особенностью этого вида. [ 8 ] В среднем в каждой семье 1,7 сот и 566 клеток. [ 2 ] Хотя в гнездах P. exigua обычно есть один гребешок, в некоторых гнездах иногда встречаются дополнительные гребни. [ 1 ] Клетки с коричневыми пластинками мекония внизу указывают на появление новых личинок; это изменение цвета является результатом того, что личинка выделяет свои отходы во время окукливания . [ 2 ] P. exigua обычно строят свои гнезда в местах, обращенных на запад; предполагается, что такое специфическое размещение приводит к более высоким температурам окружающей среды и пропорционально большей активности в поисках пищи. [ 10 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]P. exigua встречается от Боливии до юга Бразилии, особенно в Венесуэле, Гватемале и Колумбии. [ 1 ] [ 2 ] [ 10 ] [ 11 ] Осы могут населять апельсиновые сады и эвкалиптовые плантации. [ 2 ] [ 4 ] Они селятся на зеленых участках в окружении небольших деревьев и кустарников. [ 11 ] В отличие от илистых гнезд Polybia emaciata и Parachartergus colobopterus , прочно прикрепленных к устойчивому фундаменту, гнезда P. exigua чаще разрушаются. Их гнезда обычно свисают с нижней стороны листьев растений и ветвей деревьев. [ 2 ] [ 5 ] Гнезда редко существуют более 6 месяцев, так как прикрепляются к листьям, которые со временем опадают; кроме того, гнезда постоянно уязвимы для заражения паразитами. [ 5 ] [ 7 ] Разрушение гнезда паразитоидов может разъединить колониальный цикл ос от цикла их гнездования и в конечном итоге разъединить колонию. [ 2 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]В ходе жизни колонии осы-эпипонины меняются от полигинии (много маток) к олигогинии (мало маток) и моногинии (отсутствию королевы). [ 6 ] Этот цикл был впервые предложен Вест-Эберхардом (1978,1981) и называется циклической олигогинией. [ 2 ] Было высказано предположение, что этот цикл имеет решающее значение для поддержания высокого генетического родства, обнаруженного среди колоний эпипонини. [ 6 ] Сериал начинается с того, что группа рабочих и королев нашла гнездо. С течением времени общее количество яиц в колонии уменьшается либо из-за смерти, либо из-за доминирования ос. Количество яйцекладок уменьшается до тех пор, пока в колонии не останется пара маток. Как только популяция королев в колонии значительно сократится, зачнется новое поколение репродуктивных самок. Поскольку только пара матерей производит это новое поколение, потомство женского пола тесно связано. Иногда новые королевы покидают старое гнездо и основывают собственную колонию, повторяя таким образом цикл колонии. [ 2 ]
Различные этапы колониального цикла ос помечены и разделены по времени появления. Предвсходовая стадия означает, что в гнезде не так много личинок ос. Послевсходовая стадия — это когда колония растет за счет увеличения популяции личинок. На этом этапе наблюдается более высокая скорость яйцекладки и большее количество куколок. По словам Нолла (1995), стадия после роения — это когда неполовозрелые осы находятся в материнском гнезде после рождения половозрелых особей и роения. В это время также может присутствовать небольшое количество старых маток и самцов. [ 10 ] Колонии образуют стаи, когда в них много маток-несушек; они производят новых маток, когда в колонии остается только одна матка. Количество самцов, производимых матками, ниже по сравнению с количеством самцов, производимых во время роев. Однако колонии, образующие стаи, производят и самцов. Королевы роя и рабочие роя производятся на разных этапах цикла матки, причем рабочие появляются после того, как новые матки начинают воспроизводиться в родительской колонии. [ 7 ]
В отчете, сравнивающем 37 колоний P. exigua из Венесуэлы, численность колонии в среднем составляла 171 рабочий, 20 маток и 24 самца. Когда в колонии был хотя бы один самец, средняя численность самцов в колонии составляла 69 особей. [ 2 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Кастовая дифференциация
[ редактировать ]Морфологические различия маток и рабочих P. exigua становятся более отчетливыми по мере развития семейного цикла. Внутри колоний на ранних стадиях меньше различий и, соответственно, больше различий между колониями на более поздних стадиях. Кроме того, физические различия между кастами ос более заметны в колониях с меньшим количеством маток. [ 6 ] Королев P. exigua, как правило, легче идентифицировать, а отличить рабочих от промежуточных особей труднее. Грудная губная железа лучше развита у рабочих, чем у королев, но размер мозга осы не различается в зависимости от касты. [ 12 ] Как оплодотворенные, так и неоплодотворенные самки P. exigua чаще встречаются среди колоний, которые часто подвергаются разрушению гнезд. Это может быть связано с тем, что разрушение гнезда отделяет цикл колонии от цикла гнездования, а также может привести к разделению колоний, хотя в противном случае этого могло бы не произойти. [ 2 ] Самцов можно отличить по наличию семенников . [ 2 ] Размер тела королевы и относительная плодовитость, по-видимому, являются важными факторами, определяющими успех королевы в данной колонии. [ 6 ]
Генетическое родство
[ редактировать ]Поскольку колонии P. exigua состоят из множества маток, следует ожидать, что осы внутри данной колонии будут иметь низкое родство между собой. Однако циклическая олигогиния, похоже, помогает колониям поддерживать более высокий уровень родства. При циклической олигогинии новые королевы рождаются только после смерти большинства королев колонии. Такое позднее производство новых маток гарантирует, что в них будут участвовать только несколько маток из предыдущего поколения. [ 2 ] Родство между рабочими P. exigua составляет 0,39, что достаточно для того, чтобы осы проявляли рабочее поведение. Среди маток из одной колонии генетически родственными являются 0,82. Таким образом, королевы демонстрируют значительно большее генетическое родство, чем рабочие из той же колонии. [ 2 ] На данный момент все изученные виды эпинонинов демонстрируют высокое родство между матками. Этот результат отношений, по-видимому, играет решающую роль в социальном поведении ос и в успехе колонии. [ 2 ]
Выбор королевы и предпочтения работника
[ редактировать ]Хотя выбор маток до конца не изучен, рабочие явно играют важную роль в процессе уничтожения маток. Рабочие часто проверяют маток, и в зависимости от реакции маток рабочие могут удалить их из колонии. [ 6 ] Было высказано предположение, что рабочие различают маток на основе их относительной плодовитости. Похоже, что рабочие выявляют более плодовитых маток с помощью различных поведенческих тестов и отбраковывают маток с подавленными яичниками. Размер королевы может быть дополнительным фактором, определяющим выбор королевы. Поскольку различия в размерах между королевами и рабочими особями увеличиваются по мере старения колонии, меньших маток можно исключить, чтобы создать этот морфологический разрыв. Этот процесс отбора также коррелирует с тем фактом, что популяция королев в колонии уменьшается по мере старения колонии. [ 6 ] Колонии начинают получать больше маток, когда достигают минимальной численности маток. Новые королевы обычно размножаются в старой колонии, что снижает родство. Роение происходит впоследствии, часто во время цикла высадки маток. Разграничение между циклом матки и циклом колонии позволяет удовлетворить интересы рабочих в отношении сроков производства матки и самцов, не жертвуя при этом способностью создавать новые колонии в подходящее время. [ 7 ] Рабочие особи предпочитают этот избирательный способ появления маток, потому что они в три раза более тесно связаны со своими сестрами, чем с другими братьями в колониях с одной маткой. Рабочие в равной степени связаны с племянницами и племянниками, которые составляют большую часть выводка в колониях с несколькими матками. [ 7 ]
Промежуточные продукты
[ редактировать ]Промежуточные – рабочие с полностью развитыми яичниками. Эти осы являются неоплодотворенными самками-несушками и присутствуют на протяжении всего цикла колонии. Промежуточные особи откладывают яйца, но яйца поедаются либо сами, либо другими членами колонии. [ 13 ] Возможно, что неоплодотворенные самки-несушки всегда присутствуют, чтобы обеспечить дополнительную энергию в семье. Их яйца можно использовать в трофических целях, поскольку производство самцов полностью контролируется матками. Эта оофагия (поедание яиц) может обеспечить дополнительную пищу для колонии. [ 6 ] Оплодотворенные рабочие обычно старше и, вероятно, были потенциальными королевами на момент создания колонии. Таким образом, неоплодотворенные яйцекладки молодые и, похоже, вот-вот начнут роиться. [ 2 ] В исследовании кормовой деятельности P. exigua во всех колониях наблюдалась более высокая доля рабочих, чем промежуточных особей. В ходе их исследования наблюдались 12 колоний в Бом-Жезус-да-Лапа, штат Баия, Бразилия. [ 10 ]
Различие яичников
[ редактировать ]обнаружено три типа развития яичников У P. exigua . У королевы ос развиваются яичники, несущие от двух до нескольких зрелых ооцитов . У промежуточных особей имеются овариолы с некоторыми ооцитами в начале развития. Ооциты иногда обнаруживались и в заключительной фазе вителлогенеза. Вителлогенез – это процесс образования желтка путем отложения питательных веществ в яйцеклетке. У рабочих имеются нитевидные овариолы либо без видимых ооцитов, либо со слабо развитыми ооцитами. самок королевы Только сперматека содержала сперму. [ 1 ] В среднем у оплодотворенных маток в яичниках содержится 3,6 зрелых яйцеклеток. [ 2 ] Рабочие-несушки, по-видимому, являются обычным явлением для этого вида, хотя они часто едят собственные яйца. Эта оофагия предполагает, что рабочие осы не конкурируют с матками в репродуктивном плане. [ 12 ] Большинство молодых рабочих P. exigua , очевидно, откладывают яйца до того, как их яичники регрессируют и они начинают добывать пищу. Поедание яиц должно происходить внутри этого вида; в противном случае из большого количества яиц, отложенных рабочими, получилось бы гораздо больше самцов, чем было обнаружено в собранных колониях. [ 12 ]
Поведение
[ редактировать ]Собирательство
[ редактировать ]Осы-собиратели собирают нектар и добычу для питания, а также воду, смолу и древесную массу для гнезда. Нектар является важнейшим ресурсом для любой семьи, поскольку он используется для кормления как неполовозрелых, так и взрослых особей. Собиратели также добывают нектар с меньшими затратами энергии по сравнению с тем, что необходимо для поимки добычи. [ 3 ] по-видимому, выгоднее P. exigua, ловить добычу в урожае, так как их полет становится менее затруднительным. Количество добычи, пойманной осами-кормильцами, имеет тенденцию увеличиваться по мере роста колонии. Кроме того, P. exigua сообщалось, что выполняет трофаллаксис со взрослыми особями, а также между взрослыми особями и личинками. [ 3 ] Добыча животных белков — самая сложная задача для рабочих ос. Чтобы успешно охотиться на добычу, осам необходимо распознавать добычу, обладать способностью хищничества и способностью возвращаться в гнездо. Собирателям приходится совершать опознавательные полеты, чтобы получить изображение окружающих достопримечательностей, составляющих окружающую среду, на разных расстояниях. Эти полеты в конечном итоге позволяют осам использовать визуальные маркеры, чтобы направить их обратно в свою колонию. [ 12 ] Чрезвычайно важно, чтобы рабочие носили в гнездо воду; Сбор воды происходит чаще в теплое время суток. Вода является важнейшим источником строительства гнезд, и в ее отсутствие эта деятельность не будет осуществляться эффективно. Древесную массу также собирают и доставляют в гнездо для строительства и инфраструктуры гнезда. [ 3 ]
Влияние окружающей среды
[ редактировать ]Самые ранние собиратели P. exigua покидают гнездо около 6 часов утра, а добыча пищи прекращается около 19 часов. Кормовая активность регистрировалась с 11 до 12 часов утра. [ 14 ] В жаркое и влажное время года P. exigua проявляет большую гнездовую активность, чем в холодное и засушливое время года. [ 10 ] Хотя в дождливую погоду кормовая деятельность ос снижается, доставка пищи и гнездового материала не прекращается полностью. [ 14 ] Температура среды обитания напрямую коррелирует с активностью ос: с повышением температуры увеличивается и процесс кормления рабочих. Сообщается также, что яркость влияет на начало и конец кормовой деятельности вида. Светимость, по-видимому, оказывает большее влияние на активность ос, когда температура более умеренная. [ 10 ] Кроме того, скорость ветра напрямую влияет на активность ос; чем сильнее ветер, тем меньше шансов, что ос покинут свои гнезда. Сильва (2002) предполагает, что P. exigua проявляет большую амплитуду активности по мере уменьшения широты региона их гнездования. Другими словами, чем ближе осы к экватору, тем активнее колонии. [ 10 ] В исследовании Рибейро-младшего, посвященного P. exigua из Бразилии, он предположил, что оса более эффективно развивает свою добывающую деятельность на расстоянии 75 м от гнезда. [ 11 ]
Разделение труда
[ редактировать ]Королевы и самцы вряд ли будут добывать корм, поскольку рабочие-женщины будут собирать и захватывать ресурсы для колонии. [ 2 ] [ 10 ] Было замечено, что самки P. exigua несут оранжевые зерна с твердым материалом, который, скорее всего, заполнен хитином . Эти куски, по-видимому, представляют собой структуры личинок насекомых, принадлежащих к отряду Lepidoptera (Диас 2006). Имеются фрагменты грудных ног бабочки и мотылька с шипами и когтями, части брюшных ног, кусочки кутикулы головы с чувствующими щетинками и, по-видимому, части трахеи и мышечной ткани. [ 3 ] Было замечено, что P. exigua чаще переносит полные партии гнездового материала после появления нового поколения рабочих. [ 14 ] На этом послевсходовом этапе колонии сильно растут, поэтому активность поиска пищи усиливается. Колонии на стадии после роения демонстрируют снижение активности. [ 10 ]
Полиэтизм рабочих встречается в колониях P. exigua и разделяет рабочую силу в зависимости от возраста отдельных ос. Осы работают внутри гнезда в молодом возрасте и постепенно начинают добывать пищу по мере взросления. [ 12 ] После появления рабочих в крупных колониях некоторые собиратели специализируются на доставке в гнездо определенных видов материала. Собиратели гнездового материала сами не строят гнездо; вместо этого они передают добытые материалы назначенным строителям, которые приступают к раздаче материалов работникам колонии. [ 14 ] Такое поведение называется «фиксацией задачи» и, по-видимому, делает ос более эффективными в навыках собирательства. Однако это также делает зацикленных собирателей менее чувствительными к изменениям спроса и предложения материалов. В колониях P. exigua доля нефиксированных ос больше, чем фиксированных, поэтому вид в целом может успешно адаптироваться к изменениям ресурсов. [ 12 ]
Приоритизация ресурсов
[ редактировать ]Было замечено, что P. exigua собирает целлюлозу (бумагу) в основном на довсходовой фазе, но также и на послевсходовой фазе. На обеих фазах колония расширяется и увеличивает количество гнездовых ячеек. Таким образом, обе фазы потенциально требуют большего количества целлюлозы для строительного процесса. [ 3 ] Важность мякоти снижается с течением времени и по мере старения колонии; соответственно, сбор добычи становится приоритетом для рабочих-собирателей. [ 3 ] Напротив, сбор смолы наблюдался только в послевсходовых колониях ос. Однако сбор смолы может происходить и на ранних стадиях развития колоний P. exigua . Предполагается, что осам P. exigua может потребоваться смола при строительстве гнезд и после частичного разрушения. [ 3 ] P. exigua имеет тенденцию чаще собирать нектар на стадии куколки, однако продолжает собирать нектар на каждой стадии. Судя по всему, осы охотятся на добычу исключительно на этом подэтапе; однако исследователи предполагают, что P. exigua также собирает добычу на стадии личинки. Это кажется вероятным, поскольку потомству этого вида требуется большое количество пищи, в основном белковой. [ 3 ]
Организация гнезда
[ редактировать ]Когда P. exigua ловит добычу, они возвращаются в гнездо с твердой, обычно блестящей массой, удерживаемой в ротовом аппарате. Если размер добычи относительно велик, оса может удерживать ее передними ногами. Сообщалось, что осы делились этой пищей с другими взрослыми особями и предлагали белок в мацерированной форме личинкам. [ 3 ] Собранную рабочими воду выливают прямо на стенки ячеек гнезда, обычно без контакта с другими осами. Древесную массу и волокна собирают в основном для строительства гнезд. Осы возвращаются в гнездо с твердой массой, набранной в ротовой аппарат; они обычно меньше и темнее добычи. P. exigua имеет привычку строить белые или светло-коричневые гнезда, поэтому предмет, доставленный в гнездо для роста колонии, был белым и крупнее добычи. Этот предмет пережевывается, смешивается со слюной и внедряется в клеточные стенки. [ 3 ] Смола собирается для формирования слоев внутри гнезда. Рабочие, несущие смолу в гнездо, подходят к листам субстрата и приступают к укладке собранного материала поверх конструкции. Этот новый слой остается там до тех пор, пока листы не склеятся и не образуют более прочную перегородку. [ 3 ]
Взаимодействие с другими видами
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]P. exigua потребляет нектар и охотится на членистоногих. P. exigua потенциально может помочь в борьбе с потенциальными вредителями, поскольку они часто охотятся на насекомых. Их добычей являются чешуекрылые, такие как гусеницы , бабочки и мотыльки . [ 3 ] [ 11 ] По данным Мачадо (1974), колонии P. exigua питаются также медом , хранящимся в периферических ячейках гнезда. [ 3 ] Осы получают белок, охотясь на несколько групп членистоногих. Осы-собиратели раздавливают пойманную добычу и уносят размягченные трупы обратно в гнездо. Нектар — главный ресурс осы, поскольку его приносят в гнездо на каждой фазе колонии. P. exigua собирает нектар со многих различных растений, а также с цветочных и внецветочных нектарников . Они также питаются выделениями тли и кокцидов ( Hemiptera ). [ 3 ]
Стинг
[ редактировать ]Protopolybia exigua — агрессивный вид, известный своими частыми укусами. Укус причиняет жертвам сильную боль и относительные повреждения вокруг места прокола. Яд осы иногда может привести к смерти крупных позвоночных, в том числе человека. [ 15 ]
Паразитоиды
[ редактировать ]В Бразилии гнезда P. exigua могут быть заражены форидными мухами , из-за чего колонии бегут и покидают свои гнезда. Самки Megaselia picta выходят из гнезд P. exigua и откладывают яйца снаружи, на самую верхнюю оболочку. [ 5 ] [ 16 ] Эта внешняя часть гнезда содержит мекониальные отходы, и именно здесь личинки достигают базальных частей клеток. [ 5 ] Как только яйца вылупляются, появившиеся личинки ползут к осиному гнезду и ищут пищу. Личинки Megaselia picta поедают меконий ос, яйца, личинки и куколки . [ 16 ] Мегазелии атакуют быстро, беспорядочными рывками и систематическим поведением откладки яиц . Их четкие движения позволяют им умело летать и быстро ходить. Налеты с воздуха еще больше повышают успех их атак, что делает этих паразитов серьезным врагом P. exigua . Megaselia scalaris Также было замечено, что P. exigua из лагеря. является причиной частого выхода [ 5 ]
Хищничество и защитные стратегии
[ редактировать ]Муравьи представляют собой наибольшую угрозу хищничества для P. exigua . Предполагается, что многие черты ос, такие как полигиния и защитные конструкции гнезд, являются тактикой выживания против давления муравьев-хищников. Также замечено, что P. exigua собираются в рои и используют отводные следы в качестве защитной стратегии. [ 5 ] Во время заражения мегаселией рабочие пытаются уничтожить все зараженные клетки, чтобы уничтожить паразитоидов. Однако осы часто не могут уничтожить куколки форидов из-за их прочного прикрепления к дну клетки. [ 5 ] Если рабочие терпят неудачу, осы закрывают входы в гнезда, и колония убегает в другое место по соседству, чтобы построить новое гнездо. Устроив новое гнездо, осы полностью закрывают вход в старое гнездо, что предотвращает проникновение внутрь вторгающихся мух-паразитоидов. Осы также размахивают крыльями и используют челюсти , чтобы клевать нападающих форидных мух. Поскольку P. exigua, по-видимому, специализируется на борьбе с обычными хищниками муравьев, Megaselia легко преодолевает защитные стратегии ос и часто вторгается в гнезда вида. [ 5 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Нолл, Фернандо Б. (1996). «Морфологические кастовые различия неотропических ос-основателей Polistinae. V-Protopolybia Exigua Exigua (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 104 (1/2): 62–69. JSTOR 25010201 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Гаштрайх, КР; Страссман, Дж. Э.; Квеллер, округ Колумбия (1993). «Детерминанты высокого генетического родства осы-основателя роя, Protopolybia-exigua». Этология, экология и эволюция . 5 (4): 529–39.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Роча, А.А.; Бичара Фильо, Карлос Коста (2009). «Ресурсы, доставленные в гнездо Protopolybia Exigua (Hymenoptera, Vespidae) на разных стадиях колониального цикла в районе реки Медио-Сан-Франсиско, Баия, Бразилия». Социобиология . 54 (2): 439–56.
- ^ Перейти обратно: а б Соуза; Откуда, АР; Венансио, Д. Де ФА; ПРЕЗОТО, Ф.; Занунсио, JC (2012). «Социальные осы (Hymenoptera: Vespidae), гнездящиеся на эвкалиптовых плантациях в Минас-Жерайс, Бразилия» . Энтомолог Флориды . 95 (4): 1000–002. дои : 10.1653/024.095.0427 . JSTOR 41759148 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Симонес, Дерсио; Нолл, Фернандо Б.; Зукки, Роналду (1996). «Продолжительность гнездования Protopolybia Exigua Exigua (de Saussure) и связанные с этим аспекты под влиянием заражения форидными мухами (Vespidae, Polistinae, Epiponini)». Социобиология . 28 (1): 121–29.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Нолл, ФБ; Зукки, Р. (2002). «Касты и влияние колониального цикла у полистиновых ос, образующих рои (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini)». Общество насекомых . 49 (1): 62–74. дои : 10.1007/s00040-002-8281-3 . S2CID 20707158 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Штрассманн, Дж. Э.; Спокойной ночи, К.Ф.; Клинглер, CJ; Квеллер, округ Колумбия (1998). «Генетическая структура роев и сроки их производства в циклах матки неотропических ос». Молекулярная экология . 7 (6): 709–718. Бибкод : 1998MolEc...7..709S . дои : 10.1046/j.1365-294x.1998.00381.x . S2CID 83627032 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Карпентер, Джеймс М.; Венцель, Джон В. (1980). «Синонимия родов Protopolybia и Pseudochartergus (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae)» . Психика: журнал энтомологии . 96 (3–4): 177–86. дои : 10.1155/1989/82471 .
- ^ Гарсиа, Сионет; Сармьенто, Карлос Э. (март 2012 г.). «Связь между размером тела и структурами, связанными с полетом, у неотропических социальных ос (Polistinae, Vespidae, Hymenoptera)». Зооморфология . 131 (1): 25–35. дои : 10.1007/s00435-011-0142-z . S2CID 18282115 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Роча, Агда Алвес да; Джаннотти, Эдильберто (15 ноября 2007 г.). «Собирательная деятельность Protopolybia exigua (Hymenoptera, Vespidae) на разных фазах колониального цикла на участке в районе реки Медио-Сан-Франциско, Баия, Бразилия». Социобиология . 50 (3): 813–831. hdl : 11449/69981 .
- ^ Перейти обратно: а б с д МЛАДШИЙ, Клебер Рибейро; Елисей, Тьяго; ГИМАРЬЕС, Даниэла Лемос; Презото, Фабио (2008). «Расширение дальности полета в почвенном иле Protopolybia exigua (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini)». Социобиология . 51 (1): 173–180.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Жанна, Роберт Л. (1980). «Эволюция социального поведения Vespidae». Ежегодный обзор энтомологии . 25 : 371–96. doi : 10.1146/annurev.en.25.010180.002103 .
- ^ Нода, СКМ; Шима, Сулин Н.; Нолл, Фернандо Б. (2003). «Морфологические и физиологические кастовые различия Synoeca Cyanea (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini) по онтогенетическому развитию колоний». Социобиология . 41 (3): 547–70.
- ^ Перейти обратно: а б с д Русина, Л. Ю.; Фирман, Луизиана; Ч; Старр, К. (2011). «Разделение мякоти и специализация рабочих у полистных ос (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae)». Энтомологический обзор . 91 (7): 820–27. дои : 10.1134/s0013873811070025 . S2CID 38050156 .
- ^ Мендес, Мария Анита; Де Соуза, Бибиана Монсон; Пальма, Марио Серджио (2005). «Структурная и биологическая характеристика трех новых мастопарановых пептидов из яда неотропической социальной осы Protopolybia Exigua (Соссюр)». Токсикон . 45 (1): 101–06. Бибкод : 2005Txcn...45..101M . дои : 10.1016/j.токсикон.2004.09.015 . ПМИД 15581688 .
- ^ Перейти обратно: а б Лондон, Карен Б. (1998). «Конверты защищают гнезда социальных ос от заражения форидами (Hymenoptera: Vespidae, Diptera: Phoridae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 71 (2): 175–82. JSTOR 25085830 .