Оценщики связей мозга

Оценщики связей мозга представляют собой закономерности связей в мозгу . Связность можно рассматривать на разных уровнях организации мозга: от нейронов до нейронных агрегатов и структур мозга. Связность мозга включает в себя различные концепции, такие как: нейроанатомическая или структурная связность (схема анатомических связей), функциональная связность (обычно понимаемая как статистические зависимости ) и эффективная связность (относящаяся к причинным взаимодействиям ).

Нейроанатомическую связь по своей сути трудно определить, учитывая тот факт, что на микроскопическом уровне нейронов новые синаптические связи или устранение существующих формируются динамически и во многом зависят от выполняемой функции, но их можно рассматривать как пути, проходящие через области мозга. , которые соответствуют общеанатомическим знаниям. диффузионно-взвешенную визуализацию Для получения такой информации можно использовать (DWI). Различие между функциональной и эффективной связностью не всегда четкое; иногда причинную или направленную связь называют функциональной связью. Функциональная связность может быть определена как временная корреляция (с точки зрения статистически значимой зависимости между удаленными областями мозга) между активностью различных нейронных агрегатов, тогда как эффективная связность может быть определена как прямое или косвенное влияние, которое одна нервная система оказывает на другую. Некоторые средства оценки связности мозга оценивают связность на основе временных рядов активности мозга, таких как электроэнцефалография (ЭЭГ), потенциал локального поля (LFP) или серии импульсов , с влиянием на направленную связь. Эти оценки можно применять к данным фМРТ , если доступны необходимые последовательности изображений.Среди оценок связности есть линейные и нелинейные, двумерные и многомерные меры. Некоторые оценки также указывают на направленность. Различные методы оценки связности различаются по своей эффективности. В данной статье представлен обзор этих мер с акцентом на наиболее эффективные методы.

Двумерные оценки

Классические методы

Классическими оценками связности являются корреляция и когерентность . Вышеуказанные меры предоставляют информацию о направленности взаимодействий с точки зрения задержки (корреляции) или когерентности ( фазы ), однако информация не предполагает причинного взаимодействия. Более того, оно может быть неоднозначным, поскольку фаза определяется по модулю 2π. Также невозможно идентифицировать посредством корреляции или когерентности.

Нелинейные методы

Наиболее часто используемые нелинейные оценки связности — это взаимная информация , энтропия передачи , обобщенная синхронизация, мера непрерывности, вероятность синхронизации, и фазовая синхронизация . Взаимная информация и энтропия передачи основаны на построении гистограмм для оценок вероятности. Мера непрерывности, обобщенная синхронизация и вероятность синхронизации — очень похожие методы, основанные на реконструкции фазового пространства . Среди этих мер только энтропия переноса позволяет определить направленность. Нелинейные измерения требуют длинных стационарных сегментов сигналов, склонны к систематическим ошибкам и, прежде всего, очень чувствительны к шуму. Сравнение нелинейных методов с линейной корреляцией при наличии шума показывает худшую производительность нелинейных оценок. В авторы приходят к выводу, что для применения нелинейных методов должны быть веские основания полагать, что данные имеют нелинейность. Фактически это было продемонстрировано с помощью теста суррогатных данных . и прогнозирование временных рядов что нелинейность ЭЭГ и ЛФП является скорее исключением, чем нормой. С другой стороны, линейные методы достаточно хорошо работают с нелинейными сигналами. Наконец, нелинейные методы являются двумерными (рассчитываются попарно), что серьезно влияет на их производительность.

Двумерные и многомерные оценки

Сравнение производительности двумерных и многомерных оценок связности можно найти в: где было продемонстрировано, что в случае взаимосвязанной системы каналов, превышающей два, двумерные методы предоставляют вводящую в заблуждение информацию, может быть обнаружено даже обращение истинного распространения.Рассмотрим очень распространенную ситуацию, когда активность одного и того же источника измеряется на электродах, расположенных на разных расстояниях, отсюда и разные задержки между регистрируемыми сигналами.

Когда применяется двумерная мера, распространение всегда достигается при наличии задержки между каналами. что приводит к большому количеству ложных потоков. Когда у нас есть два или три источника, действующих одновременно, что является распространенной ситуацией, мы получим плотную и неорганизованную структуру связей, подобную случайной структуре (в лучшем случае можно выделить некую структуру «маленького мира»). Такая картина обычно получается в случае применения двумерных мер. Фактически, эффективные модели связности, полученные с помощью измерений ЭЭГ или LFP, далеки от случайности, когда применяются правильные многомерные измерения, как мы покажем ниже.

Многомерные методы, основанные на причинности Грейнджера

Поддающееся проверке определение причинности было введено Грейнджером . Принцип причинности Грейнджера гласит, что если некоторый ряд Y ( t ) содержит информацию в прошлых терминах, которая помогает в предсказании ряда X ( t ), то Y ( t говорят, что ) вызывает X ( t ). Принцип причинности Грейнджера можно выразить с помощью двухканальной многомерной авторегрессионной модели (MVAR). Грейнджер в своих более поздних работах указывал, что определение причинности невозможно, когда система рассматриваемых каналов неполна.Мерами, основанными на принципе причинности Грейнджера, являются: индекс причинности Грейнджера (GCI), направленная передаточная функция (DTF) и частичная направленная когерентность (PDC). Эти меры определены в рамках многомерной авторегрессионной модели.

Многомерная авторегрессионная модель

Модель AR предполагает, что X ( t ) — выборка данных в момент времени t — может быть выражена как сумма p предыдущих значений выборок из набора k -сигналов, взвешенных коэффициентами модели A плюс случайное значение E ( т ):

$X(t)=\sum _{j=1}^{p}A(j)X(t-j)+E(t)$ ( 1 )

P . называется порядком модели Для процесса k -канала X ( t ) и E ( t ) являются векторами размера k , а коэффициенты A представляют собой матрицы размера k × k .Порядок модели может быть определен с помощью критериев, разработанных в рамках теории информации, а коэффициенты модели находятся путем минимизации остаточного шума. В процедуре рассчитывается корреляционная матрица между сигналами.Преобразованием в частотную область получаем:

${\begin{array}{l}E(f)=A(f)X(f)\\X(f)=A^{-1}(f)E(f)=H(f)E(f)\end{array}}$ ( 2 )

H ( f ) — передаточная матрица системы, она содержит информацию о взаимосвязях между сигналами и их спектральных характеристиках. H ( f ) несимметричен, поэтому позволяет найти причинно-следственные зависимости.Порядок модели можно найти с помощью критериев, разработанных в рамках теории информации. например, критерий AIC .

Индекс причинности Грейнджера

Индекс причинности Грейнджера, показывающий влияние канала x на канал y, определяется как логарифм отношения остаточной дисперсии для одного канала к остаточной дисперсии двухканальной модели: GCI _{y → x} знак равно ln ( e / e ₁ ) Это определение можно распространить на многоканальную систему, рассмотрев, как включение данного канала меняет коэффициенты остаточной дисперсии. Для количественной оценки направленного влияния канала x _j на x _i для n -канального процесса авторегрессии во временной области мы рассматриваем n- и n -1-мерные модели MVAR. -первых, модель подгоняется ко всей n -канальной системе, что приводит к остаточной дисперсии Vi _{, Во n} (t) = var( E _{i , n} ( t )) для сигнала x _i . Затем n -1-мерная модель MVAR подбирается для n -1 каналов, исключая канал j , что приводит к остаточной дисперсии V _{i , n -1} (t) = var ( E _{i , n -1} ( t )). Тогда причинность Грейнджера определяется как:

$\mathrm {GCI} _{j\rightarrow i}(t)=\ln \left({\frac {V_{i,n}(t)}{V_{i,n-1}(t)}}\right)$

GCI меньше или равен 1, поскольку дисперсия n -мерной системы ниже, чем остаточная дисперсия меньшей, n -1-мерной системы. GCI( t ) оценивает причинно-следственные связи во временной области. Для сигналов мозга представляют интерес спектральные характеристики сигналов, поскольку для данной задачи увеличение распространения в определенном диапазоне частот может сопровождаться уменьшением в другом диапазоне частот. DTF или PDC — это средства оценки, определенные в частотной области.

Направленная передаточная функция

Направленная передаточная функция (DTF) была представлена ​​Камински и Блиновской. в форме:

$\mathrm {DTF} _{j\rightarrow i}^{2}(f)={\frac {\left|H_{ij}(f)\right|^{2}}{\sum _{m=1}^{k}\left|H_{im}(f)\right|^{2}}}$ ( 3 )

Где H _ij ( f ) — элемент передаточной матрицы модели MVAR.DTF описывает причинное влияние канала j на канал i на частоте f . Приведенное выше уравнение ( 3 ) определяет нормализованную версию DTF, которая принимает значения от 0 до 1, создавая соотношение между притоком из канала j в канал i ко всем притокам в канал i . Ненормализованный DTF, который напрямую связан с силой связи. определяется как:

$\mathrm {NDTF} _{j\rightarrow i}^{2}(f)=\left|H_{ij}(f)\right|^{2}$ ( 4 )

DTF показывает не только прямые, но и каскадные потоки, а именно при распространении 1→2→3 показывает и распространение 1→3. Чтобы отличить прямые потоки от косвенных, была введена прямая направленная передаточная функция (dDTF). dDTF определяется как произведение модифицированного DTF на частичную когерентность. Модификация DTF касалась нормализации функции таким образом, чтобы знаменатель не зависел от частоты. dDTF _{j → i,} показывающий прямое распространение от канала j к i, определяется как:

${\begin{array}{l}\mathrm {dDTF} _{j\rightarrow i}^{2}(f)=F_{ij}^{2}(f)C_{ij}^{2}(f)\\F_{ij}^{2}(f)=\displaystyle {\frac {\left|H_{ij}(f)\right|^{2}}{\sum _{f}\sum _{m=1}^{k}\left|H_{im}(f)\right|^{2}}}\end{array}}$ ( 5 )

Где C _ij ( f ) — частичная когерентность. dDTF _{j → i} имеет ненулевое значение, когда обе функции F _ij ( f ) и C _ij ( f ) ненулевые, в этом случае существует прямая причинная связь между каналами j → i . Отличие прямой передачи от непрямой важно для сигналов от имплантированных электродов, а для сигналов ЭЭГ, регистрируемых скальповыми электродами, это не имеет большого значения.

DTF может использоваться для оценки распространения в случае точечных процессов, например, последовательностей выбросов, или для оценки причинно-следственных связей между последовательностями выбросов и потенциалами локального поля.

Частичная направленная когерентность

Частичная направленная когерентность (PDC) была определена Баккалой и Самешимой. в следующей форме:

$P_{ij}(f)={\frac {A_{ij}(f)}{\sqrt {\mathbf {a} _{j}^{*}(f)\mathbf {a} _{j}(f)}}}$ ( 6 )

В приведенном выше уравнении A _ij ( f ) является элементом A ( f ) — преобразованием Фурье коэффициентов модели MVAR A ( t ), где a _j ( f ) является j -м столбцом A ( f ), а звездочка обозначает операции транспонирования и комплексного сопряжения. Хотя это функция, работающая в частотной области, зависимость A ( f ) от частоты не имеет прямого соответствия спектру мощности. Из условия нормировки следует, что PDC принимает значения из интервала [0,1]. PDC показывает только прямые потоки между каналами. В отличие от DTF, PDC нормализуется, чтобы показать соотношение между оттоком из канала j в канал i ко всем оттокам из исходного канала j , поэтому он подчеркивает скорее приемники, а не источники. Нормализация ПДК влияет на регистрируемые интенсивности потока, как указывалось в 2012. А именно, добавление дополнительных переменных, на которые влияет исходная переменная, уменьшает PDC, хотя взаимосвязь между исходным и целевым процессами остается неизменной. Другими словами: поток, излучаемый в одном направлении, будет усилен по сравнению с потоками той же интенсивности, излучаемыми из данного источника в нескольких направлениях.

Изменяющиеся во времени оценки эффективной связности

Чтобы учесть динамические изменения распространения, к оценкам связности можно применить метод адаптивной фильтрации или метод, основанный на скользящем окне. Оба метода требуют многократного повторения эксперимента для получения статистически удовлетворительных результатов и дают схожие результаты. Адаптивные методы, например, фильтрация Калмана, требуют большего объема вычислений, поэтому могут быть рекомендованы методы, основанные на скользящем окне.

В случае параметрической модели количество точек данных kN _T ( k — количество каналов, N _T — количество точек в окне данных) должно быть больше (желательно на порядок), чем количество параметров, которые в случае MVAR равен k ² p ( p — порядок модели). Для оценки динамики процесса необходимо использовать короткое окно данных, что требует увеличения количества точек данных, чего можно добиться путем повторения эксперимента. Нестационарная запись может быть разделена на более короткие временные окна, достаточно короткие, чтобы рассматривать данные внутри окна как квазистационарные. MVAR основана на вычислении корреляционной матрицы между каналами R _ij k сигналов Оценка коэффициентов X _i из многомерного набора, отдельно для каждого испытания. Полученные коэффициенты модели основаны на корреляционной матрице, усредненной по испытаниям. Корреляционная матрица имеет вид:

${\tilde {R}}_{ij}(s)={\frac {1}{N_{T}}}\sum _{r=1}^{N_{T}}R_{ij}^{(r)}(s)={\frac {1}{N_{T}}}\sum _{r=1}^{N_{T}}{\frac {1}{N_{S}}}\sum _{t=1}^{N_{S}}X_{i}^{(r)}(t)X_{j}^{(r)}(t+s)$ ( 7 )

Усреднение касается корреляционных матриц (модель подбирается независимо для каждого короткого окна данных); данные не усредняются в процессе. Выбор размера окна — это всегда компромисс между качеством подгонки и временным разрешением.

Ошибки SDTF можно оценить с помощью метода начальной загрузки . Эта процедура соответствует моделированию других реализаций эксперимента. Дисперсия значения функции получается путем повторного расчета результатов для случайно выбранного (с повторениями) пула исходных данных испытаний.

Приложения

Оценка связности мозга нашла многочисленные и заметные применения, а именно при исследовании изменений мозга, связанных с лечением психопатологий, таких как шизофрения. и депрессия, или после структурного повреждения, например, при кровотечении или опухоль. Применяемые методы основаны на подходе парцелляции, при котором области мозга определяются на основе атласов. или данные DWI, с метриками подключения, которые затем извлекаются для сравнения изменений в стандартизированных регионах.

В частности, DTF нашел множество применений, первые из которых включали: локализацию эпилептических очагов , оценка распространения ЭЭГ в разные стадии сна и бодрствования, определение передачи между структурами мозга животного во время поведенческого теста.

Можно наблюдать смещение источников вперед при переходе от бодрствования к более глубоким стадиям сна. В глубоком сне источник находится над мозолистым телом , предположительно это связано с питанием коры от подкорковых структур.

Одним из первых применений SDTF было определение динамического распространения во время выполнения движения пальца и его воображения. Результаты очень хорошо соответствовали известным явлениям синхронизации и десинхронизации, связанными с событиями, такими как снижение активности в альфа- и бета-диапазоне и кратковременное повышение активности в гамма-диапазоне во время движения в областях, соответствующих первичной моторной коре, отскок бета-частоты после движения. и так называемый эффект объемного звучания. Особенно интересным было сравнение реальных движений пальцев и их воображения. В случае реального движения наблюдался короткий всплеск распространения гамма-излучения от электрода, расположенного над первичной моторной корой пальца. перекрестные помехи между различными участками, лежащими над двигательной областью и дополнительной двигательной областью В случае воображения движения это распространение началось позже, и были обнаружены (SMA). (Динамику распространения можно наблюдать в анимации ).

Другое применение SDTF касалось оценки передачи во время когнитивных экспериментов. Результаты теста непрерывного внимания (CAT) подтвердили участие префронтальных и лобных структур в задаче и поддержали гипотезу об активном торможении пре-СМА и правой нижней лобной коры . Доступны анимации распространения во время CAT-теста.

Результаты, полученные с помощью SDTF в экспериментах с рабочей памятью, были совместимы с фМРТ-исследованиями локализации активных центров и предоставили информацию о временном взаимодействии между ними. Доступна анимация, иллюстрирующая динамику взаимодействия.

Обратите внимание, что следует проявлять осторожность, чтобы избежать ложных оценок связности при использовании данных канала ЭЭГ. Последние статьи подчеркните, что предыдущие утверждения утверждение о том, что DTF и PDC нечувствительны к объемной проводимости, было неточным. Действительно, на результаты DTF, полученные для сигналов, записанных с кожи головы, обычно влияет объемная проводимость. Несмотря на то, что эффекты объемной проводимости могут быть минимальными в определенных ситуациях записи, Перед оценкой DTF или PDC должна быть выполнена соответствующая предварительная обработка данных канала (например, идентификация источника).

Выводы

Существование четко определенных источников мозговой активности, связанных с конкретными экспериментальными условиями, хорошо установлено в экспериментах с фМРТ с помощью методов обратного решения и внутрикорковых измерений. Такая детерминированная структура мозговой активности должна влиять на функциональную связность, поэтому сообщаемая в некоторых работах случайная или едва отличающаяся от случайной структуры связности может рассматриваться как удивительный феномен. Подобные результаты можно объяснить методологическими ошибками: 1) неробастными методами оценки связности и, что еще важнее, 2) применением двумерных методов. применяются многомерные надежные измерения связности, Когда для анализа ЭЭГ появляется четкая картина функциональной связности.

См. также

• ФМРТ в состоянии покоя
• Динамическая функциональная связь
• Список программного обеспечения для функционального подключения
• Синапс

Внешние ссылки

• SCoT — набор инструментов Python для оценки связности источника
• SIFT — набор инструментов на базе MATLAB для оценки связности источника на основе EEGLAB
• Коннектом
• HERMES — набор инструментов MATLAB для функциональной и эффективной оценки связей мозга для М/ЭЭГ