✖


Jump to content

Юрген Ашофф

(Перенаправлено с Юргена Ашоффа )
Юрген Ашофф
Рожденный ( 1913-01-25 ) 25 января 1913 г.
Фрайбург-им-Брайсгау , Германия
Умер 12 октября 1998 г. (12 октября 1998 г.) (85 лет)
Фрайбург-им-Брайсгау, Германия
Национальность немецкий
Альма-матер Боннский университет
Известный Правило Ашоффа, модель Ашоффа – Вевера.
Научная карьера
Поля Хронобиология
Учреждения Геттингенский университет
Институт медицинских исследований Макса Планка
Институт поведенческой физиологии Макса Планка

Юрген Вальтер Людвиг Ашофф (25 января 1913 г. - 12 октября 1998 г.) [ 1 ] ) — немецкий врач , биолог и поведенческий физиолог. Вместе с Эрвином Бюннингом и Колином Питтендриком он считается сооснователем области хронобиологии . [ 1 ]

Работы Ашоффа в области хронобиологии представили идеи взаимодействия света в циркадных ритмах ночных и дневных видов, резюмированные «Правилами Ашоффа».

Жизнь

[ редактировать ]

Ашофф родился во Фрайбурге-им-Брайсгау , был пятым ребенком в семье патологоанатома Людвига Ашоффа (известного открытием атриовентрикулярного узла Ашоффа-Тавары ) и его жены Клары. Он вырос в либеральном, но морально строгом мире прусской академии. [ 1 ] После получения аттестата Abitur в гуманистической средней школе он – по его собственному заявлению, «не имея особого интереса» – изучал медицину в Боннском университете , где вступил в Burschenschaft (братство) Alemannia Bonn. Научная карьера Ашоффа началась в 1938 году, когда он переехал в Геттингенский университет, чтобы изучать терморегуляции физиологию у Германа Рейна. В 1944 году он получил Venia Legendi . Затем в 1949 году он стал профессором Геттингенского университета. [ 2 ]

В 1952 году его наставник Герман Рейн был назначен директором Института медицинских исследований Макса Планка в Гейдельберге . [ 1 ] Рейн привел Ашоффа в институт в качестве сотрудника для изучения циркадных ритмов у людей, птиц и мышей. [ 1 ] Затем Ашофф перешел в Институт поведенческой физиологии Макса Планка в Андексе, чтобы работать с Густавом Крамером , который продемонстрировал навигацию по солнечному компасу с компенсацией времени у птиц, и Эрихом фон Хольстом , который изучал физиологические осцилляторы. [ 2 ] С 1967 по 1979 год он был директором Института поведенческой физиологии Макса Планка и профессором в Мюнхене . Ашофф был научным членом и членом коллегии Института физиологии поведения Макса Планка, а также сенатором Общества Макса Планка с 1972 по 1976 год.

Ашофф был известен как превосходный лектор с громким голосом и проявлял особый интерес к созданию научного сообщества и поощрению молодых ученых. [ 2 ] [ 3 ] После выхода на пенсию в 1983 году и возвращения во Фрайбург Ашофф продолжил свою научную работу в виде дальнейших публикаций. Юрген Ашофф умер в 1998 году в возрасте 85 лет после непродолжительной болезни, всего через десять месяцев после того, как скончалась его любимая жена Хильда. [ 2 ]

Работа

[ редактировать ]

Ашофф заложил прочную основу для области хронобиологии благодаря своим исследованиям циркадных ритмов и их вовлечения у многих различных организмов, таких как крысы, мыши, птицы, макаки , ​​обезьяны и люди. Его ранние исследования были сосредоточены на понимании свойств циркадных ритмов и того, как эти ритмы могут меняться в ответ на раздражители. Его более поздние работы были более применимы к патологиям, таким как психические расстройства и опасности сменного графика работы , которые могут возникнуть в результате манипулирования конкретными Цайтгеберами . [ 1 ]

Ранние работы

[ редактировать ]

Ашофф начал свои исследования по физиологии терморегуляции с экспериментов на себе. Он обнаружил, что существует 24-часовой ритм изменения температуры тела. [ 1 ] После этих экспериментов он начал исследовать основные механизмы циркадного ритма. В 1950-х годах он познакомился и начал сотрудничать с Эрвином Бюннингом и Колином Питтендри. Ашофф начал дальнейшие эксперименты по изучению циркадных ритмов птиц и мышей в постоянных условиях. Его результаты привели к выводу, что циркадные колебания биологических процессов являются врожденными и не требуют предварительного воздействия в течение 24 часов в сутки для своего проявления. [ 1 ]

Ашофф также применил эти методы к экспериментам с циркадными ритмами человека, построив подземный «бункер», чтобы изолировать людей от любых внешних сигналов окружающей среды. Субъектам, помещенным в этот бункер, разрешалось включать и выключать свет в соответствии с их собственными внутренними ритмами. После более чем двадцати лет отслеживания циклов сна и бодрствования, температуры тела, диуреза и других физиологических и поведенческих показателей Ашофф и его коллега Рютгер Вевер пришли к выводу, что у людей есть эндогенные циркадные осцилляторы. [ 1 ] [ 4 ] Это открытие стало основой для нашего понимания многих медицинских проблем, таких как старение , нарушения сна и смена часовых поясов . [ 1 ]

Колин Питтендри обычно считается первым исследователем, изучающим хронобиологию в наше время. Он изучал дрозофил в 1950-х годах, а его ученик Юрген Ашофф изучал людей в 1960-х. [ 5 ] В 1960 году Ашофф ввел термин Zeitgeber (от немецкого «дающий время» или «синхронизатор») для обозначения внешних сигналов окружающей среды, которые синхронизируют эндогенный осциллятор с циклом окружающей среды. [ 6 ] Чтобы исследовать свойства естественных эндогенных осцилляторов, Ашофф подвергал организмы воздействию постоянных условий без признаков Цейтгебера (постоянный свет или постоянная темнота). Наблюдения из этой статьи были сформулированы в фундаментальные правила биологических часов.

Правило Ашоффа

[ редактировать ]

История

[ редактировать ]

Эксперименты Ашоффа, выполненные в 1960 г., показали, что в условиях постоянной освещенности фаза активности укорачивается у ночных организмов и удлиняется у дневных. Эти тенденции были названы соответственно альфа-сжатием и альфа-расширением. [ 6 ] В честь своего наставника Питтендри назвал это наблюдение «правилом Ашоффа» в другой публикации 1960 года, и это название сохраняется и сегодня. [ 7 ]

Правило Ашоффа связано с моделью параметрического вовлечения, которая предполагает непрерывные изменения фазы. Это означает, что модели активности подстраиваются под условия освещения окружающей среды. [ 8 ] Параметрические и непараметрические понятия относятся к природе действия света, будь то непрерывное или тоническое в случае параметрического увлечения или дискретное или фазовое в случае непараметрического увлечения. На фазовые эффекты указывают большие фазовые сдвиги, часто вызываемые очень короткими световыми импульсами, тогда как изменения периода в результате различной постоянной интенсивности света являются доказательством существования тонических эффектов. [ 9 ] Ашофф и Питтендри подошли к этой области с разными моделями того, как захватывают осцилляторы, что привело к созданию разных моделей прогнозирования. [ 10 ] Параметрическая модель Ашоффа утверждает, что увлечение происходит посредством постепенных изменений в часах, которые адаптируются к новому циклу света и темноты. Хотя это больше не признается единственной объективно правильной моделью в этой области, Серж Даан предположил в 1998 году, что Ашофф внес качественный вклад, который обеспечивает ценные альтернативы несоответствиям в текущей области. [ 10 ]

Условия

[ редактировать ]

Термины, необходимые для понимания правила Ашоффа, перечислены ниже: [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

  • Актограмма : график фаз активности и отдыха в течение дня.
  • Альфа : продолжительность времени пробуждения.
  • Альфа-сжатие : наблюдение, что в условиях постоянного освещения продолжительность активности ночных организмов сокращается.
  • Альфа-расширение : наблюдение, что в условиях постоянной темноты продолжительность активности ночных организмов увеличивается.
  • Циркадный : Любой ритм, имеющий период примерно 24 часа.
  • Циркадные часы : Эндогенный молекулярный механизм, регулирующий циркадные ритмы.
  • Циркадное время (ЦТ) : Время, определяемое внутренними часами организма без учета Цайтгеберса.
  • Суточный : Организм, проявляющий активность в течение дня (в условиях освещенности) и в течение субъективного дня (в постоянных условиях).
  • Эндогенный : растет или действует изнутри организма; внутренний.
  • Вовлечение : процесс, которому подвергается организм при синхронизации эндогенных ритмов с Zeitgeber.
  • Период свободного хода (FRP) : Продолжительность времени, необходимая для повторения эндогенного ритма организма без Цейтгебера в постоянных условиях (LL или DD).
  • Маскировка : Очевидная связь наблюдаемого ритма в организме с Цейтгебером, но это изменение вызвано не изменением эндогенных часов, которые планируют наблюдаемый ритм, а искажающей переменной.
  • Ночной образ жизни : организм, активный ночью (в условиях освещенности) и в течение субъективной ночи (в постоянных условиях).
  • Начало активности : время, когда пассивная фаза заканчивается и начинается активная фаза.
  • Фазовый сдвиг : изменение автономного цикла, вызванное внешним стимулом.
  • Кривая фазового отклика (PRC) : график, показывающий, как внешние стимулы могут влиять на фазу.
  • Фотопериод: (также известный как продолжительность дня) : продолжительность света во внешнем цикле света и темноты.
  • Расщепление : явление, которое происходит в условиях высокой интенсивности и постоянного освещения, когда за один период можно наблюдать два отдельных приступа активности.
  • Тау 'τ' : продолжительность периода автономной работы организма.
  • Тау 'Т' : Общий период внешнего периода, периода окружающей среды.
  • Zeitgeber : Любой внешний временной сигнал, эффективный для вовлечения организма.
  • Zeitgeber Time (ZT) : Время, определяемое внешними стимулами.

Правила

[ редактировать ]

Четыре правила Ашоффа — это общие положения, которым следуют большинство дневных и ночных организмов. Основной основой правила Ашоффа были дифференциальные реакции в периоды свободного хода на DD и LL, позднее расширенные до Tau=f(LL-интенсивность). [ 15 ] Эти правила дают объяснение тому, как период свободного функционирования (Тау «τ») организма незначительно отклоняется от 24-часового периода. [ 16 ]

Правило 1. Период свободного бега ночного организма обычно составляет менее 24 часов. 𝜏 ДД < 24. [ 17 ]

Правило 2. Период свободного функционирования дневного организма обычно составляет более 24 часов. 𝜏 LL > 24 [ 17 ]

Правило 3: Увеличение интенсивности света в LL обычно увеличивает продолжительность периода свободного бега у ночных организмов. [ 17 ]

Правило 4: Увеличение интенсивности света в LL обычно уменьшает продолжительность периода свободного бега у дневных организмов. [ 17 ]

Чтобы помочь в понимании, у ночных видов, таких как домашние мыши, которые содержатся в постоянно темной среде, период свободного бега будет короче 24 часов (первое правило Ашоффа). Напротив, у дневных видов, таких как скворец, которые содержатся в постоянно темной среде, период свободного бега будет длиться более 24 часов (второе правило Ашоффа). [ 18 ]

Из этих правил есть несколько исключений. [ 15 ] Например, некоторые виды жужелиц и белок нарушают первое правило Ашоффа, не производя предсказанных изменений в своих ритмах свободного бега в ответ на постоянный свет (LL). Некоторые членистоногие также, по-видимому, нарушают третье правило Ашоффа, однако это не точно, поскольку предыдущая история освещения может вызвать долгосрочные последствия для циркадного периода и изменить наблюдаемое соблюдение правил Ашоффа. [ 19 ]

Более поздняя работа

[ редактировать ]

Большая часть более поздних работ Ашоффа включала испытания на людях. Он обнаружил, что отсутствие цикла света и темноты не препятствует увлечению людей. Скорее, для вовлечения достаточно знать время суток по социальным сигналам, таким как регулярное время приема пищи. [ 20 ] Ашофф также обнаружил, что различные циркадные процессы, такие как температура тела и двигательная активность, могут быть либо внутренне синхронизированы, либо десинхронизированы в зависимости от силы Цайтгебера. В постоянной темноте ректальная температура, начало и продолжительность сна у некоторых испытуемых десинхронизировались, а ректальная температура в момент начала сна коррелировала с продолжительностью приступа сна. Он предположил, что внутренняя десинхронизация, разность фаз, возникающая из-за разницы периодов между двумя циркадными процессами, может быть связана со многими психическими расстройствами. [ 21 ]

Некоторые из более поздних работ Ашоффа также объединили его первоначальный интерес к терморегуляции с его работой над циркадными ритмами. Он обнаружил циркадный ритм теплопроводности — показатель теплоотдачи тела. [ 22 ] Минимальная проводимость у млекопитающих и птиц колеблется в зависимости от циркадной фазы с широким диапазоном значений проводимости. Это позволяет животным выделять тепло в период активности, когда у них более высокий основной обмен, а также сохранять тепло в период покоя, когда у них более низкий основной обмен. [ 22 ] У птиц циркадный ритм проводимости обусловлен главным образом циркадной скоростью потери тепла за счет испарения. У млекопитающих проводимость колеблется в зависимости от циркадных ритмов, влияющих на термостойкость организма и скорость кровотока. [ 22 ]

Продолжая свои исследования температуры, он обнаружил, что виды млекопитающих могут подчиняться температурному циклу, но эта температура является слабым Zeitgeber по сравнению с циклом света и темноты. [ 23 ]

Ашофф описал маскирующие сигналы как входные сигналы, которые обходят кардиостимулятор, но, тем не менее, приводят к модуляции циркадного поведения, которое также контролируется кардиостимулятором. [ 24 ] Параметрическое смещение — это смещение, которое не является результатом мгновенного изменения фазы, как это определяется кривой фазового отклика, как в случае маскирующих сигналов. Термин, который Ашофф использовал для обозначения этого явления, — «возбуждение» из-за нефототических явлений времени. Данные экспериментальных исследований показывают взаимосвязь между эффектами маскировки и фазой, приводящую к эффекту «демаскирования», при котором у аритмичных животных в постоянных условиях наблюдаются периоды свободного бега в высокочастотных циклах света и темноты. Ашофф пришел к выводу, что осциллятор или циркадные часы «интегрируют» интенсивность света, которому он подвергается, а затем реагирует изменением периода активности, как это наблюдается у зеленушек, зябликов, хомяков и чижей. Однако Ашофф пришел к выводу, что непараметрические эффекты, в отличие от параметрических, являются основным источником вовлечения. [ 25 ]

Модель Ашоффа-Вевера

[ редактировать ]

Юрген Ашофф и Рютгер Вевер создали эксперимент , в котором участники жили в бункере несколько недель подряд, практически не имея доступа к внешнему миру, чтобы измерить влияние на функционирование организма, активность сна и бодрствования и восприятие времени. Участников просили нажимать кнопку звонка каждый час и одну минуту после часа. Ученые обнаружили, что образцы мочи, ректальные пробы и циркадные ритмы имели период автономной работы в 25 часов.

Интенсивность света

[ редактировать ]

Влияние интенсивности света на циркадный период измеряли путем изменения светового люкса от 40 до 200. Увеличение интенсивности света может вызвать уменьшение периода на 0,7-1 час.

Десинхронизация

[ редактировать ]

Десинхронизация температуры тела с циркадным периодом наблюдалась у некоторых участников сразу при входе в бункер или через несколько недель. Температура тела сохраняла примерно 25-часовой ритм, тогда как циклы сна и бодрствования значительно колебались. Это привело к гипотезе о том, что у людей может быть несколько циркадных часов. [ 26 ]

Текущие последствия

[ редактировать ]

Считается, что периоды свободного бега у людей составляют от 23,56 до 24,7 часов. [ 27 ] и есть подозрение, что большее значение, полученное в этом эксперименте, обусловлено воздействием света. Модель двойного циркадного кардиостимулятора была обновлена ​​до системы центральных и периферических часов. [ 28 ]

Влияние на других исследователей

[ редактировать ]

Ашофф публиковал статьи вместе с Питтендригом и Сержем Дааном , последний также является ключевым исследователем в области хронобиологии. [ 10 ] В своей последней работе Даан попытался согласовать идею параметрического увлечения света, предложенную Ашоффом, с непараметрической моделью увлечения, предложенной Питтендри. Результаты статьи 2008 года из лаборатории Даана предоставляют дополнительные доказательства модели параметрического увлечения Ашоффа. [ 29 ] Даан скончался в 2018 году.

Текущие исследования, основанные на правилах Ашоффа

[ редактировать ]

Работа Ашоффа вдохновила исследования, связанные с интенсивностью синего света, молекулярными основами циркадных ритмов и моделированием СХЯ.

В Китайской академии наук в Пекине, Китай в Ванге [ 30 ] В лаборатории было проведено исследование с целью определить роль синего света во взаимодействиях CRY2 и PRR9 в растениях, чтобы создать молекулярную основу для правила Ашоффа. CRY2 стимулируется синим светом для прямого взаимодействия с PRR9. Это предотвращает взаимодействие PRR9 с ко-репрессорами TPL/TPR и нижестоящими киназными PPK. Корепрессор и нижестоящие киназы фосфорилируют PRR9, помогая регулировать ритмы. В эксперименте по определению взаимосвязи между различной интенсивностью света и мутантами PRR9 было обнаружено, что как PRR9-1, так и PRR90x-1 имели изменения фотопериодов под воздействием высокой освещенности. Считается, что это изменение связано с активностью CRY2. Также было обнаружено, что CRY2 блокирует взаимодействия PRR9-TPL путем маркировки GFP области гомологии фотолиазы на CRY2. Домен PHR CRY2 сам по себе может коиммунопреципитировать полноразмерный PRR9, а это означает, что CRY2 можно использовать для выделения белка. Кроме того, обнаружено, что CRY2 ингибирует фосфорилирование PRR9 при использовании обработки лямбда-фосфатазой. Фосфорилирование PRR9 имеет решающее значение для циркадных ритмов. Синий свет стимулирует активность CRY2, тем самым изменяя фосфорилирование PRR9 и время циркадных ритмов.

‌В Фостере [ 31 ] В лаборатории Имперского колледжа в Лондоне, Великобритания, проводились исследования с целью определить молекулярную основу правила Ашоффа. Поведение при беге на колесе собирали у мышей в условиях DD или LL в течение 50 дней, а содержание четырех генов и белков собирали каждые четыре часа с использованием гибридизации in situ и иммуногистохимии. Исследователи обнаружили, что при ДД сообщения mPer1, mPer2, mCry1 и mCry2 демонстрируют ритмичное поведение, и соответствующие им уровни белка также демонстрируют ритмичное поведение. При LL mPer1, mPer2, mCry1 и mCry2 демонстрировали ритмическое поведение, но mCry2 значительно изменил поведение по сравнению с его ритмом DD. Кроме того, mPER1, mCRY1 и mCRY2 демонстрировали ритмическое поведение, но mPER2 экспрессировался конститутивно. С помощью фазово-контрастной микроскопии было показано, что mPER2 концентрируется в ядре во время LL, как это происходит при DD во время CT12. При ДД у мышей средний период составлял 23,26 ± 0,05 часа. При LL у мышей средний период составлял 24,47 ± 0,06 часа. У мышей LL период был значительно более продолжительным. Это исследование подтверждает идею о том, что mPER2 способствует задержке фазы. Кроме того, это предполагает, что свет не действует на Транскрипция mPer2 или трансляция mPER2 в ядро. Скорее, свет подавляет другой механизм, который обычно вызывает деградацию mPER2.

В Университете Авейру, Португалия, в Юне [ 32 ] Лабораторные исследователи определили, что организация ядро-оболочка супрахиазматических ядер (модель Курамото) способствует ожиданию и диссоциации в отношении активности. Предыдущие исследования показали, что оболочка SCN (вентральная) плотна с нейронами аргинин-вазопрессина, а ядро ​​содержит вазоактивные нейроны кишечного полипептида. [4] Было установлено, что SCN поддерживает первое правило Ашоффа о сокращении периода свободного хода в DD и удлинении периода в LL. Модель Курамото учитывает периоды свободного движения, исходящие от отдельных клеток, а также учитывает популяционную активность, исходящую от нейронов, поскольку они демонстрируют почти идентичные закономерности. В вовлечённом состоянии основная деятельность параллельна внешнему стимулу. Однако вершина оболочки предшествует ядру. Это позволяет системе демонстрировать ожидание внешних событий, достигая пика в два разных момента времени и ставя в очередь периферийные часы входящего сигнала. Показано, что разность фаз оболочки (ψ d- ψ v ) пропорциональна разнице между пиковой активностью между ними.

Правило Ашоффа (приз)

[ редактировать ]

На ужине, устроенном в честь Ашоффа на Гордонской конференции по хронобиологии 1991 года, профессор Тилль Рённеберг положил начало традиции вручать «Премию по правилу Ашоффа» ученым, продвинувшим область хронобиологии. Впервые он был вручен профессору Мароли К. Чандрашекере в 1991 году. [ 33 ] Получатели выбирают победителя в следующем году и должны следовать двум правилам:

  • Преемником должен стать хронобиолог, работающий в стране, отличной от страны нынешнего лауреата премии.
  • Преемник должен работать с организмом, отличным от организма нынешнего обладателя премии.

Избранные публикации

[ редактировать ]
  • Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов (1960),
  • Начало и окончание суточной активности диких птиц (совместно с Р. Вевер, 1962),
  • Циркадные часы (1965) * Десинхронизация и ресинхронизация циркадного ритма человека (1969)
  • Ашофф, Дж. (1965) Циркадные ритмы у человека. Наука . 148: 1427–1432. [ 34 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Даан С., Гвиннер Э. (1998). «Юрген Ашофф (1913–1998)» . Природа . 396 (6710): 418. дои : 10.1038/24750 . ПМИД   9853745 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д «Юрген Ашофф – некролог» . www.ias.ac.in. ​Архивировано из оригинала 16 марта 2004 года . Проверено 13 апреля 2023 г.
  3. ^ Даан, Серж; Эберхард Гвиннер (3 декабря 1998 г.). «Пионер биологических ритмов» . Природа . 396 (6710): 418. дои : 10.1038/24750 . ПМИД   9853745 .
  4. ^ «Виртуальный музей» .
  5. ^ Витатерна, Марта (2001). «Обзор циркадных ритмов» . Исследования алкоголя и здоровье . 25 (2): 85–93. ПМК   6707128 . ПМИД   11584554 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Ашофф Дж (1960). «Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов» . Холодный источник Harb Symp Quant Biol . 25 : 11–28. дои : 10.1101/SQB.1960.025.01.004 . ПМИД   13684695 .
  7. ^ Питтендри CS (1960). «Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем» . Холодный источник Harb Symp Quant Biol . 25 : 159–84. дои : 10.1101/SQB.1960.025.01.015 . ПМИД   13736116 .
  8. ^ Стиллман, Брюс (2007). Часы и ритмы . Колд-Спринг-Харбор: CSHL Press. п. 513.
  9. ^ Даан, Серж. «Колин Питтендри, Юрген Ашофф и естественное смещение циркадных систем» (PDF) .
  10. ^ Перейти обратно: а б с Да, Серж. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2011 г. Проверено 20 апреля 2011 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия под заголовком ( ссылка ) «Колин Питтендри, Юрген Ашофф и естественное смещение циркадных систем». Лекция Колина С. Питтендри, 9 мая 1998 г., по состоянию на 20 апреля 2011 г.
  11. ^ «Глоссарий» . ccb.ucsd.edu . Проверено 10 апреля 2023 г.
  12. ^ Ашофф, Юрген (1 января 1960 г.). «Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов» . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 25 : 11–28. дои : 10.1101/SQB.1960.025.01.004 . ISSN   0091-7451 . ПМИД   13684695 .
  13. ^ Ашофф, Юрген (апрель 1998 г.). «Циркадные параметры как индивидуальные характеристики» . Журнал биологических ритмов . 13 (2): 123–131. дои : 10.1177/074873098128999970 . ISSN   0748-7304 . ПМИД   9554574 . S2CID   40661679 .
  14. ^ Ёси, Тайши; Ригер, Дирк; Хелфрих-Фёрстер, Шарлотта (1 января 2012 г.). «Два часа в мозгу: обновление модели утреннего и вечернего осциллятора у дрозофилы» . В Калсбеке, Андрис; Мерроу, Марта; Рённеберг, Тилль; Фостер, Рассел Г. (ред.). Нейробиология циркадного времени . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 199. Эльзевир. стр. 59–82. дои : 10.1016/b978-0-444-59427-3.00027-7 . ПМИД   22877659 . Проверено 10 апреля 2023 г.
  15. ^ Перейти обратно: а б Ашофф, Юрген (26 апреля 2010 г.). «Циркадные ритмы: влияние внутренних и внешних факторов на период, измеренный в постоянных условиях1» . Журнал психологии животных . 49 (3): 225–249. дои : 10.1111/j.1439-0310.1979.tb00290.x . ПМИД   386643 .
  16. ^ Ашофф, Юрген (1981). Биологические ритмы (PDF) . Институт Макса Планка. ISBN  978-1461565543 . Проверено 26 апреля 2023 г.
  17. ^ Перейти обратно: а б с д «3. Решение проблемы упрощений» . Центр циркадной биологии . Калифорнийский университет в Сан-Диего . Проверено 26 апреля 2023 г.
  18. ^ Больле, Кристиан (2009), «Правила Ашоффа» , в Биндере, Марк Д.; Хирокава, Нобутака; Виндхорст, Уве (ред.), Энциклопедия неврологии , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 190–193, doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_383 , ISBN  978-3-540-29678-2 , получено 27 апреля 2023 г.
  19. ^ Больле, Кристиан (2009), «Правила Ашоффа» , в Биндере, Марк Д.; Хирокава, Нобутака; Виндхорст, Уве (ред.), Энциклопедия неврологии , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 190–193, doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_383 , ISBN  978-3-540-29678-2 , получено 26 апреля 2023 г.
  20. ^ Ашофф, Дж.; и др. (январь 1971 г.). «Циркадные ритмы в непрерывной темноте: увлечение социальными сигналами». Наука . 171 (3967): 213–215. дои : 10.1126/science.171.3967.213 . ПМИД   5538832 . S2CID   40935482 .
  21. ^ Зулли Дж., Вевер Р. и Ашофф Дж. (1981). «Зависимость начала и продолжительности сна от циркадного ритма ректальной температуры» (PDF) . Европейский журнал физиологии . 391 (4): 314–318. дои : 10.1007/bf00581514 . ПМИД   7312563 . S2CID   2618146 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Перейти обратно: а б с Ашофф, Дж. (1981). «Теплопроводность млекопитающих и птиц: ее зависимость от размера тела и циркадной фазы». Комп. Биохим. Физиол . 69А (4): 611–619. дои : 10.1016/0300-9629(81)90145-6 .
  23. ^ Токура, Х.; Ашофф, Дж. (1983). «Влияние температуры на циркадный ритм косичьих макак Macaca nemestrina». Являюсь. Дж. Физиол. 245 (6): 800–804. дои : 10.1152/ajpregu.1983.245.6.R800 . ПМИД   6660324 .
  24. ^ Ашофф Дж.: Маскировка циркадных ритмов с помощью zeitgebers в отличие от увлечения. В: Тенденции в хронобиологии, под ред. Хеккенс В., Т. Дж. М., Джеркхоф Г. А. и Ритвельд В. Дж., Pergamon Press, Оксфорд и Нью-Йорк, стр. 149–161, 1988 г.
  25. ^ Ашофф Дж. (1999). «Маскирование и параметрические эффекты высокочастотных циклов света и темноты» . Jpn J Physiol . 49 (1): 11–19. дои : 10.2170/jjphysical.49.11 . ПМИД   10219104 .
  26. ^ Флорес, Данило EFL; Ода, Жизель А. (2020). «Количественное исследование моделей двойных циркадных осцилляторов в разных фотопериодах скелета» . Журнал биологических ритмов . 35 (3): 302–316. дои : 10.1177/0748730420901939 . ISSN   0748-7304 . ПМИД   32013693 . S2CID   211025124 .
  27. ^ Кроули, Стефани (27 октября 2018 г.). «Свободно текущий циркадный период у подростков и взрослых» . Журнал исследований сна . 27 (5): e12678. дои : 10.1111/jsr.12678 . ПМК   6126940 . ПМИД   29516556 .
  28. ^ Ирокез, Дженнифер А.; Грин, Карла Б.; Такахаши, Джозеф С. (21 июля 2012 г.). «Центральные и периферические циркадные часы млекопитающих» . Ежегодный обзор неврологии . 35 (1): 445–462. doi : 10.1146/annurev-neuro-060909-153128 . ISSN   0147-006X . ПМЦ   3710582 . ПМИД   22483041 .
  29. ^ Комас М., Берсма Д.Г., Хат Р.А., Даан С. (2008). «Сброс циркадной фазы в ответ на переходы свет-тьма и темнота-свет» . J Биол Ритмы . 23 (5): 425–34. дои : 10.1177/0748730408321567 . ПМИД   18838608 . S2CID   16835323 .
  30. ^ Он, Юцин; Ю, Инцзюнь; Ван, Силин; Цинь, Юмей; Су, Чен; Ван, Лэй (05 октября 2022 г.). «Правило Ашоффа о циркадных ритмах, управляемых датчиком синего света CRY2 и часовым компонентом PRR9» . Природные коммуникации . 13 (1): 5869. Бибкод : 2022NatCo..13.5869H . дои : 10.1038/s41467-022-33568-3 . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   9535003 . ПМИД   36198686 . S2CID   252696866 .
  31. ^ Муньос, Марта; Пирсон, Стюарт Н.; Хэнкинс, Марк В.; Фостер, Рассел Г. (февраль 2005 г.). «Долговременное постоянное освещение вызывает конститутивную повышенную экспрессию белка mPER2 в SCN мыши: молекулярная основа правила Ашоффа?» . Журнал биологических ритмов . 20 (1): 3–14. дои : 10.1177/0748730404272858 . ISSN   0748-7304 . ПМИД   15654066 . S2CID   22210121 .
  32. ^ Гольцев Александр Владимирович; Райт, Эдгар А.П.; Мендес, Хосе ФФ; Юн, Суён (октябрь 2022 г.). «Генерация и нарушение циркадных ритмов в супрахиазматическом ядре: модель ядра-оболочки» . Журнал биологических ритмов . 37 (5): 545–561. дои : 10.1177/07487304221107834 . ISSN   1552-4531 . ПМЦ   9452856 . PMID   35848398 .
  33. ^ «Лауреаты премии по правилу Ашоффа» . www.locktool.org . Проверено 26 апреля 2023 г.
  34. ^ Голомбек, Диего А.; Розенштейн, Рут Э. (2010). «Физиология циркадного смещения». Физиологические обзоры . 90 (3): 1063–1102. doi : 10.1152/physrev.00009.2009 . hdl : 11336/17613 . ПМИД   20664079 . S2CID   6805956 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Jürgen_Aschoff&oldid=1240112455"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c3e9990de9d71cebe321bde9707875f4__1707270360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c3/f4/c3e9990de9d71cebe321bde9707875f4.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Jürgen Aschoff - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)