Чаннихтииды

Ледяная рыба
	Чионодрако на крючке
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Актиноптеригии
Заказ:	Окунеобразные
Подотряд:	Нототениоидеи
Семья:	Чаннихтииды ; Т. Н. Гилл , 1861 г.
Роды
	см. текст

или Ледяная рыба-крокодил белокровная рыба составляют семейство ( Channichthyidae ) нототениоидных рыб , обитающих в Южном океане вокруг Антарктиды . Это единственные известные позвоночные, у которых во взрослом возрасте отсутствует гемоглобин в крови. ^{[ 2 ]} Известно, что популяции ледяной рыбы обитают в атлантическом и индийском секторах Южного океана, а также в водах континентального шельфа, окружающих Антарктиду. ^{[ 3 ]} Температура воды в этих регионах остается относительно стабильной и обычно составляет от -1,8 до 2 ° C (от 28,8 до 35,6 ° F). ^{[ 4 ]} Одна ледяная рыба, Champsocephalus esox , распространена к северу от полярной фронтальной зоны Антарктики. ^{[ 3 ]} В настоящее время известно по меньшей мере 16 видов ледяной рыбы-крокодила. ^{[ 2 ]} было предложено восемь дополнительных видов хотя для рода ледяной рыбы Channichthys . ^{[ 5 ]}

В феврале 2021 года ученые обнаружили и задокументировали гнездовую колонию ледяной рыбы Neopagetopsis ionah, насчитывающую, по оценкам, 60 миллионов активных гнезд на площади около 92 квадратных миль на дне моря Уэдделла в Антарктиде. ^{[ 6 ]} Большинство гнезд было занято одной взрослой рыбой, охранявшей примерно 1735 икринок в каждом гнезде. ^{[ 7 ]}

Роды

Следующие роды были отнесены к семейству Channichthyidae: ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Хеноцефал Ричардсон , 1844 г.
Ченодрако Риган , 1914 год.
Чампсоцефал Гилл, 1861 г.
Чаннихтис Ричардсон, 1844 г.
Хионобатискус Андриашев и Неелов , 1978 г.
Чионодрако Леннберг , 1905 год.
Криодрако Долло , 1900 год.
Дакодрако Уэйт , 1916 год.
Неопагетопсис Нибелин [ св ] , 1947 г.
Пейджтопсис Риган, 1913 год.
Псевдохенихтис Норман , 1937 год.

Диета и размер тела

Все ледяные рыбы считаются рыбоядными , но могут также питаться крилем . ^{[ 10 ]} Ледяная рыба обычно является хищником, устраивающим засады ; таким образом, они могут пережить длительные периоды между кормлениями и часто потребляют рыбу, составляющую до 50% длины их собственного тела. У этих видов зарегистрирована максимальная длина тела 25–50 см (9,8–19,7 дюйма). ^{[ 11 ]}

Система дыхания и кровообращения

ледяной рыбы Кровь бесцветна, поскольку в ней отсутствует гемоглобин — белок, связывающий кислород. ^{[ 2 ]}^{[ 12 ]} Channichthyidae — единственные известные позвоночные , у которых во взрослом возрасте отсутствует гемоглобин. Хотя они не производят гемоглобин, в их геноме можно обнаружить остатки генов гемоглобина . Белок гемоглобина состоит из двух субъединиц (альфа и бета). У 15 из 16 видов ледяной рыбы ген бета-субъединицы был полностью удален, а ген альфа-субъединицы частично удален. ^{[ 13 ]} Один из видов ледяной рыбы, Neopagetopsis ionah , имеет более полный, но все же нефункциональный ген гемоглобина. ^{[ 14 ]}

Эритроциты (эритроциты) обычно отсутствуют, а если и присутствуют, то редки и не функционируют. ^{[ 15 ]} Кислород растворяется в плазме и транспортируется по всему организму без белка гемоглобина. Рыбы могут жить без гемоглобина благодаря низкой скорости обмена веществ и высокой растворимости кислорода в воде при низких температурах окружающей среды (растворимость газа имеет тенденцию увеличиваться с понижением температуры). ^{[ 2 ]} Однако кислородпереносящая способность крови ледяной рыбы составляет менее 10% от ее родственников с гемоглобином. ^{[ 16 ]}

Миоглобин , белок, связывающий кислород, используемый в мышцах, отсутствует во всех скелетных мышцах ледяной рыбы. У 10 видов миоглобин обнаружен в сердечной мышце , в частности в желудочках . ^{[ 17 ]} Потеря экспрессии гена миоглобина в желудочках сердца ледяной рыбы происходила как минимум четыре раза. ^{[ 2 ]}^{[ 18 ]}

Чтобы компенсировать отсутствие гемоглобина, ледяная рыба имеет более крупные кровеносные сосуды (включая капилляры ), больший объем крови (в четыре раза больше, чем у других рыб), большее сердце и больший сердечный выброс (в пять раз больше) по сравнению с другими рыбами. ^{[ 2 ]} В их сердцах отсутствуют коронарные артерии , а мышцы желудочков очень губчатые, что позволяет им поглощать кислород непосредственно из крови, которую они перекачивают. ^{[ 19 ]} Их сердца, крупные кровеносные сосуды и кровь низкой вязкости (без эритроцитов) приспособлены для обеспечения очень высоких скоростей потока при низком давлении. ^{[ 20 ]} Это помогает уменьшить проблемы, вызванные недостатком гемоглобина. В прошлом их бесчешуйчатая считалось, что кожа помогает поглощать кислород. Однако современные анализы показали, что количество кислорода, поглощаемого кожей, гораздо меньше, чем количество, поглощаемое через жабры. ^{[ 19 ]} Небольшое количество дополнительного кислорода, поглощаемого кожей, может играть роль в дополнении снабжения сердца кислородом. ^{[ 19 ]} который получает венозную кровь от кожи и тела, прежде чем перекачивать ее к жабрам. Кроме того, ледяная рыба имеет более крупные сердечные митохондрии и повышенный митохондриальный биогенез по сравнению с краснокровными нототениоидами . ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} Эта адаптация способствует усилению доставки кислорода за счет увеличения площади поверхности митохондрий и уменьшения расстояния между внеклеточной областью и митохондриями.

Эволюция

Ледяная рыба считается монофилетической группой и, вероятно, произошла от медлительного донного предка. ^{[ 3 ]} Холодные, хорошо перемешанные, богатые кислородом воды Южного океана создали среду, в которой рыбы с низким уровнем метаболизма могли выжить даже без гемоглобина, хотя и менее эффективно.

Когда появилась ледяная рыба, неизвестно; были выдвинуты две основные конкурирующие гипотезы. Во-первых, им всего около 6 миллионов лет, и они появились после значительного охлаждения Южного океана. Второе предполагает, что они гораздо старше, 15-20 миллионов лет. ^{[ 3 ]}

Хотя эволюция ледяной рыбы до сих пор остается спорной, широко распространено мнение, что образование Антарктической полярной фронтальной зоны (АПФЗ) и Антарктического циркумполярного течения (АКТ) знаменует начало эволюции антарктических рыб. ^{[ 23 ]} ACC движется по часовой стрелке на северо-восток и может иметь ширину до 10 000 км (6 200 миль). Это течение сформировалось 25–22 миллиона лет назад и термически изолировало Южный океан, отделив его от теплых субтропических круговоротов на севере.

В середине третичного периода вымирание видов в Южном океане открыло широкий спектр пустых ниш для колонизации. Несмотря на то, что мутанты без гемоглобина были менее приспособлены, отсутствие конкуренции позволило даже мутантам оставить потомков, которые колонизировали пустые места обитания и выработали компенсации за свои мутации. Позже периодические открытия фьордов создали среду обитания, которую колонизировали несколько особей. Эти условия могли также привести к потере миоглобина. ^{[ 2 ]}

Потеря гемоглобина

Первоначально считалось, что потеря гемоглобина является адаптацией к сильному холоду, поскольку недостаток гемоглобина и эритроцитов снижает вязкость крови, что является адаптацией, наблюдаемой у видов, адаптированных к холодному климату. Опровергая эту первоначальную гипотезу, предыдущий анализ показал, что недостаток гемоглобина, хотя и не смертелен, не является адаптивным. ^{[ 2 ]} Любые адаптивные преимущества, связанные со снижением вязкости крови, перевешиваются тем фактом, что ледяная рыба должна перекачивать гораздо больше крови в единицу времени, чтобы компенсировать пониженную способность своей крови переносить кислород. ^{[ 2 ]} Большой объем крови ледяной рыбы сам по себе свидетельствует о том, что потеря гемоглобина и миоглобина не была выгодна предку ледяной рыбы. Их необычная сердечно-сосудистая физиология, в том числе большое сердце, большой объем крови, повышенная плотность митохондрий и обширная микроциркуляция, позволяет предположить, что ледяной рыбе пришлось выработать способы справляться с нарушениями своих систем связывания и транспортировки кислорода.

Недавнее исследование Corliss et al. (2019) утверждают, что потеря гемоглобина имеет адаптивное значение. ^{[ 24 ]} Железо является лимитирующим питательным веществом в среде обитания ледяной рыбы. ^{[ 25 ]} Они утверждают, что, больше не синтезируя гемоглобин, ледяная рыба сводит к минимуму использование эндогенного железа. Чтобы продемонстрировать это, они получили образцы сетчатки Champsocephalus Gunnari и окрасили их для обнаружения гемоглобина альфа-3'f. Они обнаружили экспрессию гемоглобина альфа-3'f в сосудистой сети сетчатки Champsocephalus Gunnari , впервые продемонстрировав ограниченную транскрипцию и трансляцию фрагмента гена гемоглобина у ледяной рыбы. Поскольку этот фрагмент гемоглобина не содержит сайтов связывания железа, это открытие позволяет предположить, что гемоглобин был выбран для сохранения железа.

Потеря миоглобина

Филогенетические взаимоотношения указывают на то, что отсутствие экспрессии миоглобина в сердечной ткани развивалось как минимум четыре дискретных периода времени. ^{[ 17 ]} Эта повторяющаяся потеря предполагает, что сердечный миоглобин может быть рудиментарным или даже вредным для ледяной рыбы. Сиделл и О'Брайен (2006) исследовали эту возможность. Сначала они провели тест с использованием спектрометрии с остановленным потоком. Они обнаружили, что при любых температурах кислород быстрее связывается и диссоциирует в ледяной рыбе, чем в миоглобине млекопитающих. Однако когда они повторили тест с каждым организмом при температуре, которая точно отражала его естественную среду обитания, эффективность миоглобина была примерно одинаковой у ледяной рыбы и млекопитающих. Итак, они пришли к выводу, что миоглобин ледяной рыбы не более и не менее функционален, чем миоглобин других клад. ^{[ 2 ]} Это означает, что миоглобин вряд ли был выбран против. Затем те же исследователи провели тест, в ходе которого они избирательно ингибировали сердечный миоглобин у ледяной рыбы с естественной экспрессией миоглобина. Они обнаружили, что виды ледяной рыбы, у которых от природы отсутствует сердечный миоглобин, работают без миоглобина лучше, чем рыбы, которые естественным образом экспрессируют сердечный миоглобин. ^{[ 2 ]} Это открытие предполагает, что рыбы без сердечного миоглобина подверглись компенсаторной адаптации.

Причина исправления черты

Южный океан – нетипичная среда. Начнем с того, что Южный океан в течение последних 10–14 миллионов лет характеризовался чрезвычайно холодной, но стабильной температурой. ^{[ 26 ]} Эти низкие температуры, которые обеспечивают более высокое содержание кислорода в воде, в сочетании с высокой степенью вертикального перемешивания в этих водах, означают, что доступность кислорода в водах Антарктики необычайно высока. Потеря гемоглобина и миоглобина будет иметь негативные последствия в более теплых условиях. ^{[ 12 ]} Стабильность температуры также является «повезением», поскольку сильные колебания температуры могут создать более стрессовую среду, которая, вероятно, отсеет особей с вредными мутациями. Хотя большинство исследований показывают, что потеря гемоглобина у ледяной рыбы была нейтральным или неадаптивным признаком, возникшим в результате случайного эволюционного события. ^{[ 27 ]} некоторые исследователи также предположили, что потеря гемоглобина может быть связана с необходимой адаптацией ледяной рыбы. ^{[ 27 ]} Большинству животных железо требуется для производства гемоглобина, а количество железа в океане часто ограничено. ^{[ 28 ]} За счет потери гемоглобина ледяная рыба может свести к минимуму свою потребность в железе. Такая минимизация могла бы помочь выживанию ледяной рыбы 8,5 миллионов лет назад, когда арктическое разнообразие резко сократилось. ^{[ 27 ]}

Сердечно-сосудистая физиология

Ключом к решению этой загадки является рассмотрение других функций, которые выполняют как гемоглобин, так и миоглобин. Хотя акцент часто делается, и это вполне понятно, на важности гемоглобина и миоглобина в доставке и использовании кислорода, недавние исследования показали, что оба белка на самом деле также участвуют в процессе расщепления оксида азота . ^{[ 29 ]} Это означает, что когда ледяная рыба теряла гемоглобин и миоглобин, это означало не только снижение способности переносить кислород, но также и повышение общего уровня оксида азота. ^{[ 2 ]} Оксид азота играет роль в регулировании различных сердечно-сосудистых процессов у ледяной рыбы, таких как расширение жаберной сосудистой сети, ударный объем сердца и выходная мощность. ^{[ 30 ]} Присутствие оксида азота также может усиливать ангиогенез, митохондриальный биогенез и вызывать мышечную гипертрофию; все эти черты характерны для ледяной рыбы. Сходство между проявлением признаков, опосредованных оксидом азота, и необычными сердечно-сосудистыми особенностями ледяной рыбы позволяет предположить, что, хотя эти аномальные признаки развивались с течением времени, большая часть этих признаков была просто немедленной физиологической реакцией на повышенные уровни оксида азота, что, в свою очередь, могло привести к к процессу гомеостатической эволюции. ^{[ 2 ]} Кроме того, повышенный уровень оксида азота, который стал неизбежным следствием потери гемоглобина и миоглобина, возможно, на самом деле обеспечил автоматическую компенсацию, позволив рыбам компенсировать удар по их системе транспортировки кислорода и тем самым обеспечив облегчение. период фиксации этих менее желательных черт.

Ссылки

^ Ричард ван дер Лаан; Уильям Н. Эшмейер и Рональд Фрике (2014). «Семейственно-групповые названия современных рыб» . Зоотакса . 3882 (2): 001–230. дои : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . ПМИД 25543675 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Сиделл, Брюс Д.; Кристин М. О'Брайен (15 мая 2006 г.). «Когда с хорошей рыбой случаются плохие вещи: потеря экспрессии гемоглобина и миоглобина у антарктических ледяных рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (10): 1791–1802. дои : 10.1242/jeb.02091 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 16651546 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кок, К.Х. (2005). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология . 28 (11): 862–895. дои : 10.1007/s00300-005-0019-z . S2CID 12382710 .
^ Кларк, А. (1990). «Температура и эволюция: охлаждение Южного океана и морская фауна Антарктики». В Керри, КР; Хемпель, Дж. (ред.). Антарктические экосистемы . стр. 9–22. дои : 10.1007/978-3-642-84074-6 . ISBN 978-3-642-84076-0 . S2CID 32563062 .
^ Воскобойникова, Ольга (2002). «История ранней жизни двух видов Channichthys с островов Кергелен, Антарктида (Pisces: Notothenioidei: Channichthyidae)» . Зоосистематика Россика . 10 (2): 407–412. дои : 10.31610/zsr/2001.10.2.407 . S2CID 252225313 .
^ Имблер, Сабрина (13 января 2022 г.). « Грандиозное открытие под антарктическими морями: гигантская колония, размножающая ледяную рыбу» . Нью-Йорк Таймс .
^ Персер, Отен; Хехеманн, Лаура; Берингер, Лилиан; Типпенхауэр, Сандра; Веге, Миа; Борнеманн, Хорст; Пинеда-Мец, Сантьяго, ЕА; Флинтроп, Клара М.; Кох, Флориан; Хеллмер, Хартмут Х.; Буркхардт-Хольм, Патрисия; Джанут, Маркус; Вернер, Эллен; Глемсер, Барбара; Балагер, Дженна; Рогге, Андреас; Холтаппельс, Мориц; Венцхофер, Франк (2022). «В Антарктике обнаружена огромная колония ледяной рыбы» . Современная биология . 32 (4): 842–850.e4. дои : 10.1016/j.cub.2021.12.022 . hdl : 2263/90796 . ПМИД 35030328 . S2CID 245936769 .
^ Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2021). «Channichthyidae» в FishBase . Версия от июня 2021 г.
^ Эшмейер, Уильям Н .; Фрике, Рон и ван дер Лаан, Ричард (ред.). «Роды семейства Channichthyidae» . Каталог рыб . Калифорнийская академия наук . Проверено 12 октября 2021 г.
^ ЛаМеса, Марио (2004). «Роль нототениоидных рыб в пищевой сети шельфовых вод моря Росса: обзор». Полярная биология . 27 (6): 321–338. дои : 10.1007/s00300-004-0599-z . S2CID 36398753 .
^ Артиг, Бернат (2003). «Соотношение длины и веса рыбы в море Уэдделла и проливе Брансфилд». Полярная биология . 26 (7): 463–467. дои : 10.1007/s00300-003-0505-0 . S2CID 25224018 .
^ Jump up to: ^а ^б Рууд, Йохан Т. (8 мая 1954 г.). «Позвоночные животные без эритроцитов и пигмента крови». Природа . 173 (4410): 848–850. Бибкод : 1954Natur.173..848R . дои : 10.1038/173848a0 . ПМИД 13165664 . S2CID 3261779 .
^ Кокка, Э. (1997). «Есть ли у ледяных рыб без гемоглобина глобиновые гены?». Комп. Биохим. Физиол. А. 118 (4): 1027–1030. дои : 10.1016/s0300-9629(97)00010-8 .
^ Рядом, Ти Джей; Паркер, СК; Детрих, HW (2006). «Геномная окаменелость раскрывает ключевые этапы потери гемоглобина антарктическими ледяными рыбами» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (11): 2008–2016. дои : 10.1093/molbev/msl071 . ПМИД 16870682 .
^ Барбер, Д.Л.; Дж. Э. Миллс Вестерманн; М. Г. Уайт (1 июля 1981 г.). «Клетки крови антарктической ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus Lönnberg: световые и электронные микроскопические наблюдения». Журнал биологии рыб . 19 (1): 11–28. дои : 10.1111/j.1095-8649.1981.tb05807.x . ISSN 1095-8649 .
^ Холетон, Джордж (15 октября 2015 г.). «Поглощение и циркуляция кислорода антарктической рыбой без гемоглобина (Chaenocephalus aceratus Lonnberg) по сравнению с тремя краснокровными антарктическими рыбами». Сравнительная биохимия и физиология . 34 (2): 457–471. дои : 10.1016/0010-406x(70)90185-4 . ПМИД 5426570 .
^ Jump up to: ^а ^б Сиделл, Б.Д.; Вайда, Мэн; Маленький, диджей; Мойлан, Ти Джей; Лондон, РЛ; Юань, ML; Родник, К.Дж.; Эппли, ЗА; Костелло, Л.; и др. (1997). «Вариабельная экспрессия миоглобина среди бесгемоглобиновых антарктических ледяных рыб» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (7): 3420–3424. Бибкод : 1997PNAS...94.3420S . дои : 10.1073/pnas.94.7.3420 . ПМК 20385 . ПМИД 9096409 .
^ Гроув, Тереза (2004). «Два вида антарктических ледяных рыб (род Champsocephalus) имеют общее генетическое повреждение, приводящее к потере экспрессии миоглобина». Полярная биология . 27 (10): 579–585. дои : 10.1007/s00300-004-0634-0 . S2CID 6394817 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Рэнкин, Дж. К.; Х. Туурала (январь 1998 г.). «Жабры антарктических рыб». Сравнительная биохимия и физиология А. 119 (1): 149–163. дои : 10.1016/S1095-6433(97)00396-6 . ISSN 1095-6433 . ПМИД 11253779 .
^ Тота, Бруно; Раффаэле Асьерно; Клаудио Агнисола; Бруно Тота; Раффаэле Асьерно; Клаудио Аньисола (29 июня 1991 г.). «Механические характеристики изолированного и перфузированного сердца безгемоглобиновой антарктической ледяной рыбы Chionodraco Hamatus (Лоннберг): влияние условий нагрузки и температуры». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 332 (1264): 191–198. Бибкод : 1991РСТБ.332..191Т . дои : 10.1098/rstb.1991.0049 . ISSN 0962-8436 .
^ Уршель, MR; О'Брайен, КМ (15 августа 2008 г.). «Высокая плотность митохондрий в сердцах антарктических ледяных рыб поддерживается за счет увеличения размера митохондрий, а не за счет митохондриального биогенеза» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (16): 2638–2646. дои : 10.1242/jeb.018598 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 18689417 .
^ Барджеллони, Лука; Баббуччи, Массимилиано; Феррарессо, Серена; Папетти, Кьяра; Витуло, Никола; Карраро, Роберта; Паулетто, Марианна; Сантовито, Джанфранко; Лукассен, Магнус; Марк, Феликс Кристофер; Зейн, Лоренцо (декабрь 2019 г.). «Проект сборки генома и данные транскриптома ледяной рыбы Chionodraco myersi раскрывают ключевую роль митохондрий для жизни без гемоглобина при минусовых температурах» . Коммуникационная биология . 2 (1): 443. doi : 10.1038/s42003-019-0685-y . ISSN 2399-3642 . ПМК 6884616 . ПМИД 31815198 .
^ Истман, Джозеф (1993). Биология антарктических рыб: эволюция в уникальной среде . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc.
^ Корлисс, Брюс А.; Делалио, Леон Дж.; Стивенсон Келлер, TC; Келлер, Александр С.; Келлер, Дуглас А.; Корлисс, Брюс Х.; Бирс, Джоди М.; Пирс, Шейн М.; Исаксон, Брант Э. (12 ноября 2019 г.). «Сосудистая экспрессия альфа-гемоглобина у антарктической ледяной рыбы поддерживает ограничение железа как новый эволюционный драйвер» . Границы в физиологии . 10 : 1389. дои : 10.3389/fphys.2019.01389 . ISSN 1664-042X . ПМК 6861181 . ПМИД 31780954 .
^ Седвик, Пенсильвания; Марсей, КМ; Сохст, Б.М.; Агилар-Ислас, AM; Лохан, MC; Лонг, MC; Арриго, КР; Данбар, РБ; Сайто, Массачусетс; Смит, Висконсин; ДиТуллио, Греция (15 декабря 2011 г.). «Истощение растворенного железа в полынье моря Росса в начале сезона: последствия для динамики железа на континентальном шельфе Антарктики» . Журнал геофизических исследований . 116 (С12): C12019. Бибкод : 2011JGRC..11612019S . дои : 10.1029/2010JC006553 . hdl : 1912/4994 . ISSN 0148-0227 .
^ Кеннетт, JP (1977). «Кайнозойская эволюция антарктического оледенения, цирко-Антарктического океана и их влияние на глобальную палеоокеанографию». Журнал геофизических исследований . 82 (27): 3843–3860. Бибкод : 1977JGR....82.3843K . дои : 10.1029/jc082i027p03843 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Корлисс, Брюс А.; Делалио, Леон Дж.; Стивенсон Келлер, TC; Келлер, Александр С.; Келлер, Дуглас А.; Корлисс, Брюс Х.; Бирс, Джоди М.; Пирс, Шейн М.; Исаксон, Брант Э. (12 ноября 2019 г.). «Сосудистая экспрессия альфа-гемоглобина у антарктической ледяной рыбы поддерживает ограничение железа как новый эволюционный драйвер» . Границы в физиологии . 10 : 1389. дои : 10.3389/fphys.2019.01389 . ISSN 1664-042X . ПМК 6861181 . ПМИД 31780954 .
^ Гэлбрейт, Эрик Д.; Ле Мезо, Присцилла; Соланес Эрнандес, Жерар; Бьянки, Даниэле; Крудсма, Дэвид (2019). «Ограничение роста морской рыбы из-за низкой доступности железа в открытом океане» . Границы морской науки . 6 . дои : 10.3389/fmars.2019.00509 . ISSN 2296-7745 .
^ Гарднер, PR (2004). «Функция диоксигеназы оксида азота и механизм флавогемоглобина, гемоглобина, миоглобина и связанных с ними редуктаз». Журнал неорганической биохимии . 99 (1): 247–266. дои : 10.1016/j.jinorgbio.2004.10.003 . ПМИД 15598505 .
^ Пеллегрино, Д.; Р. Асьерно и Б. Тота (2003). «Контроль сердечно-сосудистой функции ледяной рыбы Chionodraco hamatus: участие серотонина и оксида азота». Вычислительная биохимическая физиология . 134А (2): 471–480. дои : 10.1016/s1095-6433(02)00324-0 . ПМИД 12547277 .

Внешние ссылки

[VDLEF-1] Ричард ван дер Лаан; Уильям Н. Эшмейер и Рональд Фрике (2014). «Семейственно-групповые названия современных рыб» . Зоотакса . 3882 (2): 001–230. дои : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . ПМИД 25543675 .

[Siddel2006-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Сиделл, Брюс Д.; Кристин М. О'Брайен (15 мая 2006 г.). «Когда с хорошей рыбой случаются плохие вещи: потеря экспрессии гемоглобина и миоглобина у антарктических ледяных рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (10): 1791–1802. дои : 10.1242/jeb.02091 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 16651546 .

[:1-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кок, К.Х. (2005). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология . 28 (11): 862–895. дои : 10.1007/s00300-005-0019-z . S2CID 12382710 .

[Clarke1990-4] Кларк, А. (1990). «Температура и эволюция: охлаждение Южного океана и морская фауна Антарктики». В Керри, КР; Хемпель, Дж. (ред.). Антарктические экосистемы . стр. 9–22. дои : 10.1007/978-3-642-84074-6 . ISBN 978-3-642-84076-0 . S2CID 32563062 .

[5] Воскобойникова, Ольга (2002). «История ранней жизни двух видов Channichthys с островов Кергелен, Антарктида (Pisces: Notothenioidei: Channichthyidae)» . Зоосистематика Россика . 10 (2): 407–412. дои : 10.31610/zsr/2001.10.2.407 . S2CID 252225313 .

[6] Имблер, Сабрина (13 января 2022 г.). « Грандиозное открытие под антарктическими морями: гигантская колония, размножающая ледяную рыбу» . Нью-Йорк Таймс .

[7] Персер, Отен; Хехеманн, Лаура; Берингер, Лилиан; Типпенхауэр, Сандра; Веге, Миа; Борнеманн, Хорст; Пинеда-Мец, Сантьяго, ЕА; Флинтроп, Клара М.; Кох, Флориан; Хеллмер, Хартмут Х.; Буркхардт-Хольм, Патрисия; Джанут, Маркус; Вернер, Эллен; Глемсер, Барбара; Балагер, Дженна; Рогге, Андреас; Холтаппельс, Мориц; Венцхофер, Франк (2022). «В Антарктике обнаружена огромная колония ледяной рыбы» . Современная биология . 32 (4): 842–850.e4. дои : 10.1016/j.cub.2021.12.022 . hdl : 2263/90796 . ПМИД 35030328 . S2CID 245936769 .

[FishBase-8] Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2021). «Channichthyidae» в FishBase . Версия от июня 2021 г.

[CofF-9] Эшмейер, Уильям Н .; Фрике, Рон и ван дер Лаан, Ричард (ред.). «Роды семейства Channichthyidae» . Каталог рыб . Калифорнийская академия наук . Проверено 12 октября 2021 г.

[LaMesa2004-10] ЛаМеса, Марио (2004). «Роль нототениоидных рыб в пищевой сети шельфовых вод моря Росса: обзор». Полярная биология . 27 (6): 321–338. дои : 10.1007/s00300-004-0599-z . S2CID 36398753 .

[Artigues2003-11] Артиг, Бернат (2003). «Соотношение длины и веса рыбы в море Уэдделла и проливе Брансфилд». Полярная биология . 26 (7): 463–467. дои : 10.1007/s00300-003-0505-0 . S2CID 25224018 .

[Ruud1954-12] Jump up to: ^а ^б Рууд, Йохан Т. (8 мая 1954 г.). «Позвоночные животные без эритроцитов и пигмента крови». Природа . 173 (4410): 848–850. Бибкод : 1954Natur.173..848R . дои : 10.1038/173848a0 . ПМИД 13165664 . S2CID 3261779 .

[Cocca1997-13] Кокка, Э. (1997). «Есть ли у ледяных рыб без гемоглобина глобиновые гены?». Комп. Биохим. Физиол. А. 118 (4): 1027–1030. дои : 10.1016/s0300-9629(97)00010-8 .

[14] Рядом, Ти Джей; Паркер, СК; Детрих, HW (2006). «Геномная окаменелость раскрывает ключевые этапы потери гемоглобина антарктическими ледяными рыбами» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (11): 2008–2016. дои : 10.1093/molbev/msl071 . ПМИД 16870682 .

[Barber1981-15] Барбер, Д.Л.; Дж. Э. Миллс Вестерманн; М. Г. Уайт (1 июля 1981 г.). «Клетки крови антарктической ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus Lönnberg: световые и электронные микроскопические наблюдения». Журнал биологии рыб . 19 (1): 11–28. дои : 10.1111/j.1095-8649.1981.tb05807.x . ISSN 1095-8649 .

[Holeton1970-16] Холетон, Джордж (15 октября 2015 г.). «Поглощение и циркуляция кислорода антарктической рыбой без гемоглобина (Chaenocephalus aceratus Lonnberg) по сравнению с тремя краснокровными антарктическими рыбами». Сравнительная биохимия и физиология . 34 (2): 457–471. дои : 10.1016/0010-406x(70)90185-4 . ПМИД 5426570 .

[:0-17] Jump up to: ^а ^б Сиделл, Б.Д.; Вайда, Мэн; Маленький, диджей; Мойлан, Ти Джей; Лондон, РЛ; Юань, ML; Родник, К.Дж.; Эппли, ЗА; Костелло, Л.; и др. (1997). «Вариабельная экспрессия миоглобина среди бесгемоглобиновых антарктических ледяных рыб» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (7): 3420–3424. Бибкод : 1997PNAS...94.3420S . дои : 10.1073/pnas.94.7.3420 . ПМК 20385 . ПМИД 9096409 .

[Grove2004-18] Гроув, Тереза (2004). «Два вида антарктических ледяных рыб (род Champsocephalus) имеют общее генетическое повреждение, приводящее к потере экспрессии миоглобина». Полярная биология . 27 (10): 579–585. дои : 10.1007/s00300-004-0634-0 . S2CID 6394817 .

[Rankin2007-19] Jump up to: ^а ^б ^с Рэнкин, Дж. К.; Х. Туурала (январь 1998 г.). «Жабры антарктических рыб». Сравнительная биохимия и физиология А. 119 (1): 149–163. дои : 10.1016/S1095-6433(97)00396-6 . ISSN 1095-6433 . ПМИД 11253779 .

[Tota1991-20] Тота, Бруно; Раффаэле Асьерно; Клаудио Агнисола; Бруно Тота; Раффаэле Асьерно; Клаудио Аньисола (29 июня 1991 г.). «Механические характеристики изолированного и перфузированного сердца безгемоглобиновой антарктической ледяной рыбы Chionodraco Hamatus (Лоннберг): влияние условий нагрузки и температуры». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 332 (1264): 191–198. Бибкод : 1991РСТБ.332..191Т . дои : 10.1098/rstb.1991.0049 . ISSN 0962-8436 .

[21] Уршель, MR; О'Брайен, КМ (15 августа 2008 г.). «Высокая плотность митохондрий в сердцах антарктических ледяных рыб поддерживается за счет увеличения размера митохондрий, а не за счет митохондриального биогенеза» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (16): 2638–2646. дои : 10.1242/jeb.018598 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 18689417 .

[22] Барджеллони, Лука; Баббуччи, Массимилиано; Феррарессо, Серена; Папетти, Кьяра; Витуло, Никола; Карраро, Роберта; Паулетто, Марианна; Сантовито, Джанфранко; Лукассен, Магнус; Марк, Феликс Кристофер; Зейн, Лоренцо (декабрь 2019 г.). «Проект сборки генома и данные транскриптома ледяной рыбы Chionodraco myersi раскрывают ключевую роль митохондрий для жизни без гемоглобина при минусовых температурах» . Коммуникационная биология . 2 (1): 443. doi : 10.1038/s42003-019-0685-y . ISSN 2399-3642 . ПМК 6884616 . ПМИД 31815198 .

[23] Истман, Джозеф (1993). Биология антарктических рыб: эволюция в уникальной среде . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc.

[24] Корлисс, Брюс А.; Делалио, Леон Дж.; Стивенсон Келлер, TC; Келлер, Александр С.; Келлер, Дуглас А.; Корлисс, Брюс Х.; Бирс, Джоди М.; Пирс, Шейн М.; Исаксон, Брант Э. (12 ноября 2019 г.). «Сосудистая экспрессия альфа-гемоглобина у антарктической ледяной рыбы поддерживает ограничение железа как новый эволюционный драйвер» . Границы в физиологии . 10 : 1389. дои : 10.3389/fphys.2019.01389 . ISSN 1664-042X . ПМК 6861181 . ПМИД 31780954 .

[25] Седвик, Пенсильвания; Марсей, КМ; Сохст, Б.М.; Агилар-Ислас, AM; Лохан, MC; Лонг, MC; Арриго, КР; Данбар, РБ; Сайто, Массачусетс; Смит, Висконсин; ДиТуллио, Греция (15 декабря 2011 г.). «Истощение растворенного железа в полынье моря Росса в начале сезона: последствия для динамики железа на континентальном шельфе Антарктики» . Журнал геофизических исследований . 116 (С12): C12019. Бибкод : 2011JGRC..11612019S . дои : 10.1029/2010JC006553 . hdl : 1912/4994 . ISSN 0148-0227 .

[26] Кеннетт, JP (1977). «Кайнозойская эволюция антарктического оледенения, цирко-Антарктического океана и их влияние на глобальную палеоокеанографию». Журнал геофизических исследований . 82 (27): 3843–3860. Бибкод : 1977JGR....82.3843K . дои : 10.1029/jc082i027p03843 .

[:2-27] Jump up to: ^а ^б ^с Корлисс, Брюс А.; Делалио, Леон Дж.; Стивенсон Келлер, TC; Келлер, Александр С.; Келлер, Дуглас А.; Корлисс, Брюс Х.; Бирс, Джоди М.; Пирс, Шейн М.; Исаксон, Брант Э. (12 ноября 2019 г.). «Сосудистая экспрессия альфа-гемоглобина у антарктической ледяной рыбы поддерживает ограничение железа как новый эволюционный драйвер» . Границы в физиологии . 10 : 1389. дои : 10.3389/fphys.2019.01389 . ISSN 1664-042X . ПМК 6861181 . ПМИД 31780954 .

[28] Гэлбрейт, Эрик Д.; Ле Мезо, Присцилла; Соланес Эрнандес, Жерар; Бьянки, Даниэле; Крудсма, Дэвид (2019). «Ограничение роста морской рыбы из-за низкой доступности железа в открытом океане» . Границы морской науки . 6 . дои : 10.3389/fmars.2019.00509 . ISSN 2296-7745 .

[29] Гарднер, PR (2004). «Функция диоксигеназы оксида азота и механизм флавогемоглобина, гемоглобина, миоглобина и связанных с ними редуктаз». Журнал неорганической биохимии . 99 (1): 247–266. дои : 10.1016/j.jinorgbio.2004.10.003 . ПМИД 15598505 .

[30] Пеллегрино, Д.; Р. Асьерно и Б. Тота (2003). «Контроль сердечно-сосудистой функции ледяной рыбы Chionodraco hamatus: участие серотонина и оксида азота». Вычислительная биохимическая физиология . 134А (2): 471–480. дои : 10.1016/s1095-6433(02)00324-0 . ПМИД 12547277 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]