Продолжительность личинки
Дауэр ( нем. « die Dauer », англ. «длительный», «длительность» в значении «отрезок времени», [1] ) описывает альтернативную стадию развития нематодных червей, особенно рабдитид , включая Caenorhabditis elegans , при которой личинка переходит в своего рода стазис и может выжить в суровых условиях. [2] [3] Поскольку переход на стадию дауера зависит от сигналов окружающей среды, она представляет собой классический и хорошо изученный пример полифенизма . [4] [5] Состояние дауера у различных типов нематод имеет и другие названия, такие как « диапауза » или «гипобиоз», но поскольку нематода C. elegans стала наиболее изученной нематодой, термин «стадия дауера» или «личинки дауера» становится все более популярным. общепризнан при упоминании этого состояния у других свободноживущих нематод. Стадию дауера также считают эквивалентной инвазионной стадии паразитических нематод личинок .
Как впервые предположил Э. Мопас в 1899—1900 годах, все нематоды имеют пять стадий, разделенных четырьмя линьками . [2] В условиях окружающей среды, благоприятных для размножения, личинки C. elegans развиваются через четыре стадии линьки, которые обозначены как L1 , L2 , L3 и L4 . После L4 животные линяют до стадии репродуктивной взрослой особи. Однако, когда окружающая среда неблагоприятна, животные L1 и L2 имеют возможность направить свое развитие от размножения к формированию дауэра. такие сигналы, как температура , запасы пищи и уровни феромона , На это решение влияют вызывающего дауэр, который является показателем плотности населения. Таким образом, личинки Дауэра считаются альтернативной личинкой стадии L3, и этой стадии иногда предшествует L2d. Животные L2d считаются пред-дауерскими и характеризуются задержкой развития и темным кишечником, образующимся в результате накопления жира. Личинки L2d могут либо продолжать нормальное развитие, либо вступать в стадию дауэра в зависимости от того, сохраняются ли условия, вызвавшие их образование. Однако Дауэр не является постоянным состоянием. Фактически, если запасы пищи и плотность популяции станут оптимальными для роста, личинки дауэра могут выйти из этой стадии и стать L4, а затем взрослыми особями. [6]
Личинки Дауэра тщательно изучаются биологами из-за их способности выживать в суровых условиях и жить в течение длительных периодов времени. Например, личинки C. elegans dauer могут выжить до четырех месяцев, что намного дольше, чем их средняя продолжительность жизни (около трех недель) при нормальном репродуктивном развитии. [7] Два гена, которые необходимы для формирования дауэра, — это daf-2 и daf-23 . [8] Для формирования Dauer у C. elegans необходим ядерный рецептор DAF-12 и DAF фактор транскрипции -16 . В благоприятной среде DAF-12 активируется стероидным гормоном , называемым дафахроновой кислотой , продуцируемым цитохромом p450 , DAF-9 . и ее коллеги предположили, Синтия Кеньон что DAF-9 и DAF-12 необходимы для увеличения продолжительности жизни, наблюдаемой у животных, у которых отсутствуют зародышевые линии . Кеньон показал, что, хотя ген daf-16 необходим для продления жизни C. elegans , эффект продления жизни может быть отделен от задержки роста. [9] Показано, что увеличение продолжительности жизни связано с повышением стрессоустойчивости. [10]
Характерной чертой дауерской стадии являются выраженные крылья , которые могут быть связаны с входом (L1) и выходом (предвзрослая особь или L4 у C. elegans ) из дауерской стадии.
Личинки дауэра обычно остаются неподвижными, но могут реагировать на прикосновения или вибрации. Они могут стоять на хвостах, размахивая телом в воздухе, и прикрепляться к любым проходящим животным, особенно к насекомым, что позволяет им путешествовать к новым источникам пищи . Например, дауерные личинки рабдитид часто встречаются параллельными рядами под надкрыльями навозных жуков , которые транспортируют их к свежим запасам навоза. [2] С. elegans, Штаммы лишенные полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), подвергаются усиленному аресту при выращивании без холестерина . Исследование показало, что эндоканнабиноиды ингибируют образование дауэра, вызванное дефицитом ПНЖК или нарушением транспорта холестерина. [11]
Паразитизм у личинки дауэра
[ редактировать ]Гипотеза продолжительности
Дауэра Гипотеза — теория эволюционного паразитизма , названная в честь альтернативных, «дауэровских» стадий развития нематод. Предполагается, что свободноживущие линии нематод превратились в паразитов через два основных этапа: форезию и некромению . Модели паразитической эволюции трудно подтвердить, потому что их трудно проверить. Как и другие методы изучения эволюции, исследователи могут использовать геномные данные, в частности, сравнивая данные близкородственных, непаразитических видов. Паразитизм широко распространен, и еще чаще он встречается у нематод, которые на протяжении всей своей эволюционной истории эволюционировали в паразитизм до восемнадцати отдельных случаев. [12] Это ставит под вопрос, что именно у нематоды приводит к такой склонности к паразитизму.
Развитие теории
Гипотеза была разработана на основе наблюдения, что круглые черви, или нематоды, проходят одни и те же четыре личиночные стадии, причем некоторые виды отличаются только наличием дополнительных компонентов в их жизненном цикле , что приводит их к дополнительной альтернативной стадии жизни во время сильного стресса. У некоторых видов эта альтернативная стадия приводит к состоянию покоя . [13] приостанавливают развитие организма до тех пор, пока условия не станут более благоприятными, а в других эта альтернативная стадия используется для группового расселения между различными средами обитания через животных-переносчиков. [14] [15] В обоих этих случаях альтернативная стадия называется дауером. У паразитических видов нематод эта альтернативная стадия называется «инфекционной молодью» и облегчает передачу не между средой, а между хозяевами. Все три из этих факультативных стадий имеют общую функцию облегчения выживания организма в условиях сильного стресса на личиночных стадиях и схожи по морфологии . [16] Исходя из этого, гипотеза Дауэра предполагает, что эти три стадии гомологичны и что паразитическая стадия жизни «инфекционной молоди» происходит от предковой, непаразитической личинки дауэра. [17]
Теория паразитической эволюции
В широком смысле гипотеза Дауэра применима ко всем примерам паразитизма у нематод . Были предложены четыре этапа эволюционной последовательности пути к паразитизму животных. [17] Этапы следующие: 1.) Свободноживущие предки, не связанные с более крупными видами, 2) форетические отношения, при которых нематоды поверхностно прикрепляются к более крупному животному для расселения, 3) некромения, при которой нематоды могут питаться своими мертвецами. хозяева, не способствуя непосредственно их гибели, и 4) паразитизм.
- Неассоциированные нематоды могут жить как на суше, так и в воде, обитая как в почве, так и в подводных отложениях. Однако, как обнаружили Rebecci et al. в их исследовании 2020 года высыхание является основной селективной силой только в наземной среде, с которой личинка будет бороться посредством длительного покоя. [18] Филогенетический анализ нематод показывает, что паразитические линии в подавляющем большинстве произошли от наземных предков, даже если линии обитают в воде. [19] [20] Оба эти фактора подтверждаются гипотезой дауэра при предположении, что дауэр предшествует паразиту и не находится под влиянием более ранних источников.
- Форезия Следующим шагом в предложенном Круком плане является форезия. Форезия как шаг к паразитизму не ограничивается развитием нематод и аналогичным образом наблюдается у астигматов . [21] Форезия описывает непаразитарные отношения между двумя организмами, когда один организм использует другой в качестве средства передвижения. В форезии есть форонт, который затем переносится видами, и вектор, мобильный вид, через который перемещается форонт. Это имеет решающее значение для эволюции паразитизма, поскольку оно инициирует тесный контакт между форонтом и переносчиком, а также является ограничением размера паразита. Стрессовые факторы форезии и паразитизма тесно связаны, например, высыхание и голодание. [17] Эта зависимость от переносчика отражает зависимость от хозяина, оба из которых влияют на приспособленность пораженного организма. Потребность в форезии также намного ниже в морской среде, поскольку морские нематоды могут использовать течения как метод легкого транспорта. [22] Таким образом, между наземными видами и возможным паразитизмом образуется дополнительная связь.
- Некромения Некромения наиболее эффективно рассматривается как паразитическое расширение форезии, при котором форонт будет питаться переносчиком, если тот погибнет при транспортировке, а также использовать тело в качестве места для размножения . [16] Однако было обнаружено, что некромения выбирает признаки, которые интерпретируют переносчика не просто как транспорт, но и как среду обитания. Важно отметить, что некромения не обязательно исключает дальнейшую необходимость проведения форезии. Из-за этого считается, что развивающиеся нематоды полагаются как на сигналы окружающей среды, так и на общение с другими личинками, делая выбор между продолжением развития своего вектора (некромения) или попыткой найти новый (форезия). Например, было обнаружено, что дауеры могут общаться с другими дауерами посредством феромонов, с помощью которых взрослые нематоды подают сигнал личинкам о продолжении своего развития. [23] Это может привести к изменению среды обитания в групповой среде и способствовать развитию личинок паразитов.
- Паразитизм : Благодаря развитию форезии и некромении развивающиеся личинки могут официально достичь состояния паразитизма во взрослом возрасте. У паразитических нематод существует два основных способа питания: прямое и непрямое. При прямом питании нематоды переключаются со своего предкового источника пищи, такого как бактерии, на ткани своего вектора-хозяина. Для этого процесса они используют пищеварительные ферменты , выделяя их в окружающую среду, а не внутрь. [24] Однако при непрямом питании нематоды используют бактерии для уничтожения хозяина. Например, в книге Джорджа О. Пойнара-младшего «Нематоды и биологический контроль» 1990 года он описывает Heterorhabditis , род нематод, в котором обитают симбиотические бактерии, высокопатогенные для хозяев, но совершенно безвредные для них. После того, как бактерии убивают хозяина, они размножаются на мертвом теле хозяина. Затем Heterorhabditis питается этим новым ростом бактерий для своего развития. [13] В обоих случаях питания паразитические нематоды напрямую используют тело хозяина, что возможно только эволюционным путем с помощью форезии.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фукс, Антон Гилберт (1937). Новые паразитические и полупаразитические нематоды у короедов и некоторых других нематод [ Новые паразитические и полупаразитические нематоды у короедов и некоторых других нематод ] (на немецком языке). Рыбак.
- ^ Jump up to: а б с Рой К. Андерсон (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача . КАБИ. стр. 4–5. ISBN 978-0-85199-786-5 .
- ^ Риддл Д.Л., Суонсон М.М., Альберт П.С. (1981). «Взаимодействие генов при формировании дауер-личинок нематод». Природа . 290 (5808): 668–671. Бибкод : 1981Natur.290..668R . дои : 10.1038/290668a0 . ПМИД 7219552 . S2CID 4255657 .
- ^ Ху, Патрик Дж. (2007). «Дауэр» . Червячная книга : 1–19. дои : 10.1895/wormbook.1.144.1 . ISSN 1551-8507 . ПМЦ 2890228 . ПМИД 17988074 . Проверено 5 ноября 2009 г.
- ^ Соммер, Ральф Дж.; Акира Огава (сентябрь 2011 г.). «Гормональная сигнализация и фенотипическая пластичность в развитии и эволюции нематод» . Современная биология . 21 (18): Р758–Р766. Бибкод : 2011CBio...21.R758S . дои : 10.1016/j.cub.2011.06.034 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 21959166 .
- ^ ЗАГАДКА, Д.. 12 Личинка Дауэра. Архив монографий Колд-Спринг-Харбор, Северная Америка, 17 января 1988 г. Доступно по адресу: https://cshmonographs.org/index.php/monographs/article/view/5027/4126 . Дата обращения: 14 июля 2016 г.
- ^ Майер, Мелани Г.; Ральф Дж. Соммер (2011). «Естественные вариации в формировании дауерских феромонов Pristionchus pacificus показывают скорее перекрестное, чем самопредпочтение феромонов нематод» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1719): 2784–2790. дои : 10.1098/rspb.2010.2760 . ПМК 3145190 . ПМИД 21307052 .
- ^ Готлиб С., Рувкун Г. (1994). «daf-2, daf-16 и daf-23: генетически взаимодействующие гены, контролирующие образование Дауэра у Caenorhabditis elegans» . Генетика . 137 (1): 107–120. дои : 10.1093/генетика/137.1.107 . ПМЦ 1205929 . ПМИД 8056303 .
- ^ Кеньон С., Чанг Дж., Генш Э., Раднер А., Табтианг Р. (1993). «Мутант C. elegans, который живет в два раза дольше дикого типа». Природа . 366 (6454): 461–464. Бибкод : 1993Natur.366..461K . дои : 10.1038/366461a0 . ПМИД 8247153 . S2CID 4332206 .
- ^ Литгоу Г.Дж., Уайт Т.М., Мелов С., Джонсон Т.Е. (1995). «Термотолерантность и увеличение продолжительности жизни, обусловленные мутациями одного гена и вызванные тепловым стрессом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (16): 7540–7544. Бибкод : 1995PNAS...92.7540L . дои : 10.1073/pnas.92.16.7540 . ПМК 41375 . ПМИД 7638227 .
- ^ Галлес, Селина; Прес, Гастон М.; Пеньков, Сидер; Боланд, Себастьян; Порта, Эксекиэль О.Дж.; Альтабе, Сильвия Г.; Лабади, Гильермо Р.; Шмидт, Ульрика; Кнёлькер, Ханс-Йоахим (23 апреля 2018 г.). «Эндоканнабиноиды Caenorhabditis elegans необходимы для мобилизации холестерина из внутренних резервов» . Научные отчеты . 8 (1): 6398. Бибкод : 2018НатСР...8.6398Г . дои : 10.1038/s41598-018-24925-8 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5913221 . ПМИД 29686301 .
- ^ Вайни, Марк (июнь 2017 г.). «Как мы можем понять геномную основу паразитизма нематод?» . Тенденции в паразитологии . 33 (6): 444–452. дои : 10.1016/j.pt.2017.01.014 . ПМЦ 5449551 . ПМИД 28274802 .
- ^ Jump up to: а б Пониар-младший, ГО (январь 2018 г.). Систематика и биология Steinernematidae и Heterorhabditidae . ЦРК Пресс. стр. 23–58. ISBN 9781351088640 . Проверено 6 декабря 2023 г.
- ^ Феликс, Массачусетс (2010). «Естественная история Caenorhabditis elegans» . Современная биология . 20 (22): Р965-9. Бибкод : 2010CBio...20.R965F . дои : 10.1016/j.cub.2010.09.050 . ПМИД 21093785 . S2CID 12869939 . Проверено 6 декабря 2023 г.
- ^ Кионтке, К. «Нематоды» . Современная биология . Проверено 6 декабря 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Крук, Мэтт (2014). «Гипотеза Дауэра и эволюция паразитизма: 20 лет спустя и все еще сильна» . Международный журнал паразитологии . 44 (1): 1–8. дои : 10.1016/j.ijpara.2013.08.004 . ПМЦ 3947200 . ПМИД 24095839 .
- ^ Jump up to: а б с Бубриг, Луи (2020). «Caenorhabditis elegans dauers варьирует в зависимости от реакции на бактерии из естественной среды обитания» . Экология и эволюция . 10 (18). Экология и эволюция Том. 10: 9886–9895. Бибкод : 2020EcoEv..10.9886B . дои : 10.1002/ece3.6646 . ПМК 7520223 . ПМИД 33005351 .
- ^ Ребекки, Лорена (2020). «Механизмы крайней толерантности мейофауны: пример тихоходок, коловраток и нематод». Гидробиология . 847 (12): 2779–2799. дои : 10.1007/s10750-019-04144-6 . hdl : 11380/1204602 . S2CID 209380774 .
- ^ Пулен, Роберт (2015). «Эволюция паразитизма по конвергентным направлениям: от экологии к геномике» . Паразитология . 142 (Приложение 1). Издательство Кембриджского университета: S6–S15. дои : 10.1017/S0031182013001674 . ПМЦ 4413784 . ПМИД 24229807 .
- ^ Андерсон, RC (1984). «Происхождение зоопаразитических нематод». Канадский журнал зоологии . 62 (3): 317–328. дои : 10.1139/z84-050 .
- ^ Хоук, Массачусетс (1991). «Экологическое и эволюционное значение форезии астигматов» . Ежегодный обзор энтомологии . 36 . Годовые обзоры: 611–636. дои : 10.1146/annurev.en.36.010191.003143 . Проверено 6 декабря 2023 г.
- ^ Хейп, CHR (1985). Экология морских нематод . Океанография и морская биология: Ежегодный обзор. стр. 399–489 . Проверено 6 декабря 2023 г.
- ^ Людвиг, Андреас (2019). «Выделяемая небольшая молекула способствует репродуктивному развитию и старению C. elegans» . Химическая биология природы . 15 (8): 838–845. дои : 10.1038/s41589-019-0321-7 . ПМК 6650165 . ПМИД 31320757 .
- ^ Блакстер, Макс (2015). «Эволюция паразитизма у нематод» . Паразитология . 142 (Приложение 1). Издательство Кембриджского университета: S26–S39. дои : 10.1017/S0031182014000791 . ПМЦ 4413787 . ПМИД 24963797 .