Пещерная гиена

Пещерная гиена ; Временной диапазон: средний-поздний плейстоцен, 0,5–0,020 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Скелет Crocuta crocuta spelaea из Музея Тулузы .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Плотоядный
Подотряд:	Фелиформия
Семья:	Гиена
Род:	Кроче
Разновидность:	С. крокута
Подвиды:	† К. с. спелея
Трехчленное имя
	† Crocuta crocuta spelaea ; Гольдфус, 1823 г.

Пещерная гиена ( Crocuta crocuta spelaea и Crocuta crocuta ultima ), также известная как пятнистая гиена ледникового периода , — палеоподвид , пятнистой гиены известный из Евразии , которая простиралась от Пиренейского полуострова до Восточной Сибири . Это одно из самых известных млекопитающих ледникового периода , широко представленное во многих европейских костяных пещерах. Он охотился на крупных млекопитающих (в первую очередь на диких лошадей , степных бизонов и шерстистых носорогов ) и был ответственен за накопление сотен крупных костей млекопитающих плейстоцена в таких областях, как горизонтальные пещеры , воронки , грязевые ямы и илистые участки вдоль рек.

Генетические данные, полученные из ядерного генома, позволяют предположить, что евразийские популяции Crocuta (включая западно-евразийские Crocuta crocuta spelaea и азиатские Crocuta crocuta ultima ) сильно генетически отличались от африканских популяций (по оценкам, они разделились более 1 миллиона лет назад), хотя четких данных об этом нет. разделение линий митохондриального генома предполагает, что эти две популяции скрещивались в течение некоторого времени после первоначального разделения. ^{[ 1 ]} Некоторые авторы предложили поднять эти два подвида до уровня видов как Crocuta spelaea и Crocuta ultima . ^{[ 2 ]}

Причина вымирания пещерной гиены до конца не выяснена, хотя это могло быть связано с сочетанием факторов, включая деятельность человека, уменьшение количества животных-жертв и изменение климата . ^{[ 3 ]}

Описание и палеоэкология

Основное отличие пятнистой гиены от пещерной гиены заключается в разной длине костей задних и передних конечностей. У пещерной гиены плечевые и бедренные кости длиннее, что указывает на адаптацию к окружающей среде, отличной от среды пятнистой гиены. Первый также был более тяжелым и крепким животным: почти полный экземпляр, найденный в пещере Лос-Апрендисес на севере Испании, весил, по оценкам, 103 кг (227 фунтов). Как и у пятнистой гиены, самки были крупнее самцов. Исследование 16 ископаемых экземпляров плейстоценовой крокуты показало, что пещерная гиена подчинялась правилу Бергмана , становясь крупнее в ледниковые периоды и меньше в межледниковья. То же исследование выявило постепенное увеличение адаптации зубов плотоядных животных во время ледниковых периодов, что указывает на то, что они были даже более активными охотниками, чем сегодняшняя пятнистая гиена, и такое поведение было вызвано необходимостью питаться богатым калорийным свежим мясом в условиях замерзания. Наскальные рисунки в Пещеры Ласко и Шове указывают на то, что пещерная гиена имела характерные пятна и гриву пятнистой гиены. Было высказано предположение, что у нее был более густой мех, чем у пятнистой гиены, в качестве адаптации к окружающей среде.

Мозг

Внутричерепные цифровые слепки, снятые с пятнистых гиен и черепов двух пещерных гиен, показали, что последний имел мозговой объем 174–218 см³, что выше, чем у современной пятнистой гиены, средний объем которой составляет 160 см³. Однако у пещерных гиен передний конечный мозг занимал лишь 15,9-16,6% от общего объема мозга, в отличие от пятнистой гиены, у которой передний конечный мозг занимал 24,5%. Поскольку предыдущие исследования показали, что существует корреляция между развитием конечного мозга , общительностью и гибкостью гиен при кормлении, в свете этого открытия было высказано предположение, что мозг более похож на мозг коричневых и полосатых гиен, известных как одиночные падальщики, по сравнению с пятнистыми гиенами. Однако авторы все же заявили, что пещерные гиены, вероятно, были способны образовывать социальные группы, только в меньшем количестве из-за уменьшенного размера переднего мозга.

Диета

Рацион пещерной гиены мало отличался от рациона современных африканских пятнистых гиен. ^{[ 4 ]} Самой распространенной добычей, встречающейся в Европе, неизменно являются лошади, и только в пещере Србско-Хлум-Комин (в Чехии) останки лошадей составляют 51% присутствующих видов. Это пристрастие к лошадям отличает пещерную гиену от сегодняшних пятнистых гиен, которые, как известно, охотятся на более мелких антилоп ( импалу , газель , антилопу гну ), а также охотятся за падалью. Останки степных бизонов , как правило, редко встречаются в норах гиен, и было высказано предположение, что, за исключением ледниковых периодов, их избегали, чтобы уменьшить конкуренцию с пещерными львами и волками . Однако некоторые места, такие как пещера Сан-Теодоро, где бизоны составляют 50% останков, указывают на то, что определенные популяции гиен специализировали свою охоту там, где мамонтов и медведей было мало, чьи трупы были основным источником пищи на большей части территории. Европа. Олени редки или отсутствуют в норах, вероятно, они слишком быстры для гиен. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Однако существуют и исключения из этого правила; Сайт Фуван-Сен-Андош представляет собой логово гиен, содержащее останки благородного оленя , ирландского лося и северного оленя . ^{[ 7 ]} Пещерные гиены активно занимаются каннибализмом. ^{[ 8 ]}

История открытия и классификации

Хотя первое полное описание пещерной гиены было дано Жоржем Кювье в 1812 году, фрагменты скелета пещерной гиены описывались в научной литературе с 18 века, хотя их часто ошибочно идентифицировали. Первое зарегистрированное упоминание о пещерной гиене в литературе встречается в книге Кундмана 1737 года «Rariora Naturæ et Artis» гиены , где автор ошибочно идентифицировал ветвь нижней челюсти как ветвь нижней челюсти теленка. В 1774 году Эспер ошибочно описал зубы гиены, обнаруженные в Гайленройте, как зубы льва, а в 1784 году Коллини описал череп пещерной гиены как череп тюленя . Присутствие гиен в прошлом в Великобритании было обнаружено после исследования Уильямом Баклендом содержимого пещеры Киркдейл , которая, как выяснилось, когда-то была местом расположения нескольких логов гиен. За открытиями Бакленда последовали дальнейшие открытия Клифта и Уидби в Орестоне , Плимут . ^{[ 9 ]}

В своем отчете 1812 года Кювье упомянул ряд европейских мест, где были найдены останки пещерной гиены, и считал ее отличным от пятнистой гиены видом из-за ее превосходящих размеров. Он развил свою точку зрения в своей книге «Окаменелости Оссеменса» (1823 г.), отметив, что пальцевые конечности пещерной гиены были короче и толще, чем у пятнистой гиены. Его взгляды были широко приняты на протяжении первой половины XIX века, находя поддержку среди других, среди де Бленвилля и Ричарда Оуэна . Дальнейшие обоснования разделения двух животных включали различия в туберкулезной части низших хищников . Бойд Докинз , писавший в 1865 году, был первым, кто определенно поставил под сомнение разделение пятнистой и пещерной гиены, заявив, что вышеупомянутые характеристики зубов соответствуют простым индивидуальным вариациям. Снова написав в 1877 году, после сравнения черепов двух животных он далее заявил, что среди них нет знаков, имеющих особую ценность. ^{[ 9 ]}

Генетика

Анализ митохондриальных геномов евразийских образцов Crocuta не показывает четкого отделения от африканских линий. Однако анализ полных ядерных геномов как европейских, так и восточноазиатских пещерных гиен, опубликованный в 2020 году, предполагает, что африканские и евразийские популяции крокут были в значительной степени разделены, по оценкам, они разошлись друг от друга около 2,5 миллионов лет назад, что близко соответствует возрасту самые ранние экземпляры Crocuta в Евразии, возраст которых около 2 миллионов лет, из Китая. Результаты ядерного генома также показали, что европейские и восточноазиатские популяции (часто относимые к отдельным подвидам C. crocuta ultima ) сильно генетически отличались друг от друга, но в целом были более тесно связаны друг с другом, чем с африканскими Crocuta популяциями . Анализ ядерного генома позволяет предположить, что между этими популяциями в течение некоторого времени после разделения происходило скрещивание, что, вероятно, объясняет несоответствие результатов ядерных и митохондриальных геномов с митохондриальными геномами африканских и европейских народов. Crocuta более тесно связаны друг с другом, чем с восточноазиатскими Crocuta, что позволяет предположить поток генов между двумя группами после раскола между восточноазиатской и европейской популяциями. ^{[ 1 ]} Некоторые авторы предложили поднять эти два подвида до уровня видов как Crocuta spelaea и Crocuta ultima . ^{[ 2 ]} Исследование генома пещерной гиены из Сицилии, проведенное в 2024 году, показало, что, как и в случае с исследованием 2020 года, существует сильное генетическое разделение между евразийскими пещерными и африканскими пятнистыми гиенами, но, в отличие от исследования 2020 года, не было убедительного подтверждения базального разделения между восточноазиатскими и африканскими пятнистыми гиенами. Сибирские и европейские пещерные гиены, причем сицилийская пещерная гиена оказалась самой ранней расходящейся линией пещерных гиен, с меньшим количеством скрещиваний с африканскими гиенами. чем другие европейские пещерные гиены. ^{[ 10 ]}

Распределение

Крокута впервые появилась за пределами Африки, в Азии, в раннем плейстоцене около 2 миллионов лет назад. ^{[ 1 ]} до прибытия в Европу в начале среднего плейстоцена около 800 000 лет назад. ^{[ 11 ]} Крокута была широко распространена по всей северной Евразии в среднем-позднем плейстоцене, от Пиренейского полуострова, Великобритании и Ирландии на западе, через южную Сибирь, Монголию и северный Китай до тихоокеанского побережья Дальнего Востока России. ^{[ 12 ]} К. с. ultima иногда простиралась на юго-восток до Тайваня, а также до Таиланда и Лаоса в Юго-Восточной Азии. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} в то время как C. c. spelaea распространилась на Ближний Восток, вплоть до Иудейской пустыни на юге. ^{[ 15 ]} и на восток до западного Ирана ( пещера Везме ). ^{[ 12 ]}

Отношения с гоминидами

Взаимодействия

Убийства, частично обработанные неандертальцами , а затем пещерными гиенами, указывают на то, что гиены иногда крали добычу неандертальцев; а пещерные гиены и неандертальцы соревновались за места для пещер. Во многих пещерах можно увидеть попеременные занятия гиен и неандертальцев. ^{[ 16 ]} Присутствие крупных популяций гиен на Дальнем Востоке России, возможно, задержало человеческую колонизацию Северной Америки . ^{[ 17 ]} Существуют ископаемые свидетельства того, что люди в Европе среднего плейстоцена забивали и, предположительно, поедали гиен. ^{[ 18 ]}

В наскальном искусстве

Пещерная гиена изображена в нескольких образцах наскального искусства верхнего палеолита во Франции . На картине из пещеры Шове изображена гиена, очерченная и изображенная в профиль, с двумя ногами, голова и передняя часть которой имеют хорошо различимый пятнистый рисунок окраски. Из-за крутого профиля экземпляра считается, что изначально на картине был изображен пещерный медведь , но затем он был изменен в виде гиены. В Ласко красно-черная наскальная живопись гиены присутствует в части пещеры, известной как Осевой Дивертикул, и изображена в профиль, с четырьмя конечностями, показывая животное с крутой спиной. Тело и длинная шея имеют пятна, в том числе на боках. На изображении пещеры в Арьеже изображена не полностью очерченная и глубоко выгравированная фигура, представляющая собой часть вытянутой шеи, плавно переходящей на проксимальной стороне в часть передней конечности животного. Голова в профиль, возможно, с повторно выгравированной мордой. Ухо типично для пятнистой гиены, так как оно закругленное. Изображение в пещере Ле-Габиллу в Дордонь представляет собой глубоко выгравированную зооморфную фигуру с головой спереди и удлиненной шеей с частью передней конечности в профиль. У него большие круглые глаза и короткие округлые уши, посаженные далеко друг от друга. У него широкий, похожий на линию рот, вызывающий улыбку . Хотя первоначально считалось, что это сложный или зооморфный гибрид, вполне вероятно, что это пятнистая гиена, судя по ее широкой морде и длинной шее. Предполагается, что относительная нехватка изображений гиен в наскальных рисунках палеолита связана с более низким статусом животного в иерархии поклонения животным ; Внешний вид пещерной гиены, вероятно, не привлекал охотников ледникового периода, и ее не искали в качестве добычи. Кроме того, он не был таким серьезным соперником, как пещерный лев или медведь , и ему не хватало впечатляющего вида мамонта или шерстистого носорога . ^{[ 19 ]}

Вымирание

Самые молодые известные экземпляры пещерных гиен в Европе датируются примерно 31 000 лет назад. ^{[ 12 ]} в то время как самые молодые экземпляры в Восточной Азии датируются примерно 20 000 лет назад. ^{[ 20 ]} Потенциальные причинные факторы вымирания включают снижение температуры, конкуренцию с другими хищниками, включая людей, за пищу и жизненное пространство, а также уменьшение численности добычи. ^{[ 12 ]} Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что само по себе изменение климата не может объяснить исчезновение пещерной гиены в Европе и что для объяснения этого необходимы другие факторы, такие как деятельность человека и уменьшение численности добычи. ^{[ 3 ]}

Галерея

Череп из Вуки-Хоула, теперь в музее Тонтона.
Череп из Вуки-Хоул, теперь в музее Тонтона.
Виды правой передней части стопы спереди и сзади из пещер Тор Брайан недалеко от Торки, сейчас хранятся в Британском музее.
Виды правой задней стопы спереди и сзади из пещер Тор Брайан недалеко от Торки, сейчас хранятся в Британском музее.
Постоянный зубной ряд плейстоценовой пещерной гиены из пещер Тор-Брайан недалеко от Торки, сейчас хранится в Британском музее.
Постоянный зубной ряд из пещер Тор-Брайан недалеко от Торки (сейчас хранится в Британском музее), пещер Кресвелл в Дербишире (сейчас хранится в музее колледжа Оуэн в Манчестере), пещеры Киркдейл и Вуки-Хоул (сейчас хранится в Оксфордском музее).
Челюсти и череп из Кентс-Хоул, Торки (сейчас в Британском музее) и Вуки-Хоул (сейчас в Тонтонском музее).
Позвонки из Вуки-Хоул (сейчас в Тонтонском музее).
Позвонки из Вуки-Хоул (сейчас в Тонтонском музее).
Позвонки из Вуки-Хоул (сейчас в Тонтонском музее).
Таз из Вуки-Хоул (сейчас находится в Тонтонском музее).
Лопатка из пещер Кресвелл, Дербишир (сейчас находится в музее колледжа Оуэнс, Манчестер).