Taro Leaf Blight

Taro Leaf Blight
Phytophthora colocasiae sporangia на спорангиофорах
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Клада :	Диафоретики
Клада :	Сар -
Клада :	Стейнамиле
Филум:	Оомикота
Заказ:	Пероноспорал
Семья:	Peronosporaceae
Род:	Phytophthora
Разновидность:	A. Colocasiae
Биномиальное название
Phytophthora colocasiae Рак. 1900

Хозяева и симптомы

Впервые описанный на Java Marian Raciborski в 1900 году, Blight Taro Leaf вызван Oomycete Phytophthora colocasiae , который заражает в основном Colocasia spp. и Alocasia macrorrhizos . P. colocasiae в основном заражает листья, но также может заразить черешки и корм .

Коричневые поражения на Таро; Кредит: Скот Нельсон, Гавайский университет в Маноа

Симптомы на листьях изначально возникают, когда капли воды накапливаются и в конечном итоге образуют маленькие коричневые пятна, окруженные гало на верхней поверхности листьев. Эти пятна расширяются очень быстро и образуют большие коричневые поражения. Весь лист может быть уничтожен в течение нескольких дней после первоначального появления симптомов при влажных условиях. Нижняя сторона листьев имеет пятна, которые выглядят пропитанными водой или серым, и по мере их расширения формы гнили, а лист разрушается в течение нескольких дней. Симптомы возникают в схеме дня/ночи, где пропитанные водой зоны расширяются ночью, а затем высохнут днем. В результате дополнительные водопроводные знаки формируют все более крупные поражения. По мере расширения поражений спорангии наиболее активно развиваются на краю поражения и прогресса для атаки здоровой ткани.

Одной характерной особенностью, обнаруженной на листьях, является образование ярко -оранжевых капель, сочащихся сверху и под поверхностями, пропитанными водой. В результате капли высыхают в течение дня и становятся хрустящими. Другим признаком инфекции P. colocasiae являются массы спорангии, которые образуют белое порошкообразное кольцо вокруг поражения. Симптомы на черешках включают серые до коричневатых черных поражений, которые могут возникнуть в любом месте черешка. Черешки становятся мягкими и могут сломаться, когда патоген разрушает хозяин.

Симптомы на кормах часто являются резинообразными и мягкими, а также имеют светлый загар. Эти симптомы возникают быстро и могут возникать в любом месте на корм и часто бывают тонкими на ранних стадиях. Размещенная ткань Corm выглядит коричневой и становится пурпурной на продвинутых стадиях инфекции.

Повреждения также могут быть сформированы спорангией, которые разбрызгивают дождем. Мертвый центральный район разрывается и выпадает, когда поражение становится все больше. Уровень распространения для этого заболевания очень высока, что приводит к высоким процентам потери урожая.

Цикл болезней

P. colocasiae является оомицетом и, таким образом, характеризуется опор и коноцитарными гифами. OOSPORES имеют очень толстую стену, которые обеспечивают прочные структуры выживания. В результате опор в почве, подземных органах хранения или на листовом мусоре, оставленном в поле после сбора урожая. Тем не менее, инокулят не выживает очень долго на ткани листьев. Другие растения колоказии, такие как слон-ух и Дашин, являются дополнительным средством выживания для этого патогена. Наконец, хламидоспоры были произведены в идеальных лабораторных условиях в культуре, а также могут служить структурой выживания в дополнение к опор. Однако хламидоспоры еще не наблюдались в этой области. Поэтому неизвестно, действительно ли хламидоспоры действительно являются частью цикла болезни Phytophthora colocasiae .

После инфекции опор, которые зимуют на ткани и черешках листьев, вызывают спорангиофоры , которые имеют лимонные спорангии на своих кончиках. Sporangia может заражать листья таро либо непосредственно через зародышевые трубки , либо косвенно, производя зооспоры . Является ли спорангией прямо или косвенно зависит от погодных условий.

Если погодные условия являются благоприятными, например, теплые температуры, спорангии заражают непосредственно через зародышевые трубки. Зародовые трубки вызывают аппрессориум , который образует Haustorium и позволяет патогену экстрактировать питательные вещества без проникновения клеточной мембраны хозяина. В результате формируется больше спорангии, и если погодные условия остаются благоприятными, производится дополнительные спорангии, и инфекция продолжается прямо или косвенно на других хозяевах.

Выпуск Zooospore из Sporangia; Кредит: Фред Брукс, Гавайский университет в Маноа, bugwood.org

Косвенные инфекции происходят в неблагоприятных или очень влажных условиях, высвобождая зооспоры из спорангии. Зоспоры теряют свои жгутики , становятся кистами , прорастают и питаются хозяином через зародышевую трубку, и производят больше спорангии для продолжения цикла заболевания.

Наклонная форма листа Таро поощряет спорангии и зооспоры распространяться на других хозяев через всплеск от дождя. Патоген также может передаваться по полям инфицированным растительным материалом или загрязненными инструментами. Патоген может выжить как мицелий в течение нескольких дней в мертвых и умирающих тканях растений, а также в инфицированных кормах. С другой стороны, Encysted Zoopors of P. colocasiae может выжить в течение нескольких месяцев без хозяина.

Как только сезон инфекции подходит к концу, сексуальное размножение происходит, чтобы сформировать OOSPORE . Чтобы иметь успешное сексуальное размножение, погодные условия должны быть благоприятными, а типы спаривания должны соответствовать. Два типа спаривания, A1 и A2, существуют для Phytophthora colocasiae . Гормональная передача сигналов позволяет спорангии двух типов спаривания объединяться и инициировать развитие оогонии и антеридий . Оогоний можно сравнить с женским репродуктивным органом , в то время как антеридий выполняет роль мужского репродуктивного органа. Проникновение оогония через антеридий приводит к образованию сексуальной споры или ооспора. OOSPORE будет превзойти и прорастать, чтобы произвести инфекционную спорангию после улучшения условий.

Среда

Патоген неясобо растет в районах с высокой влажностью и сильным количеством осадков в дополнение к оптимальному рН 6,5 и температуре 28 ° C (82 ° F).

Вышеупомянутые прохладные, влажные и влажные условия способствуют как асексуальному , так и сексуальному размножению Phytophthora colocasiae . Идеальный диапазон температур для этого патогена составляет 10–35 ° C (50–95 ° F). Спорангиа, которая наиболее быстро развивается на краях поражений листьев, может прорастать непосредственно на листьях при температурах от 20 до 28 ° C (68–82 ° F) или распространяться на соседние листья с помощью дождевого всплеска. В менее идеальных условиях, таких как низкие температуры, приближающиеся к 20 ° C (68 ° F) и высокая влажность, спорангии высвобождают зооспоры для косвенного прорастания. Прорастание происходит в течение приблизительно двух часов, за которым следуют 2-4-дневную инкубационную период между проникновением зародышевой трубки и началом симптомов заболевания.

Идеальные температуры для воспроизведения патогена Phytophthora colocasiae привели к его распределению в прохладных тропических областях Юго -Восточной Азии , откуда считается, что патоген возник. P. colocasiae наблюдается в Индонезии , Китае , Индии , Филиппинах , Малайзии , Гавайях , Папуа -Новой Гвинее и Британских Соломоновых островах .

Управление

В прошлом контроль P. colocasiae был нацелен в основном на ограничение количества инокулята посредством культурных практик. Примером такой практики является то , что приводит к удалению всех или части инфицированных листьев. Эта практика в конечном итоге оказалась неэффективной, поскольку удаление листьев в значительной степени имитирует дефлютивные эффекты самого заболевания листьев листьев таро и усугубляет потери в урожайности, уже разрушающих урожай.

Увеличение расстояния между растениями таро было исследовано как метод ограничения передачи. Тем не менее, этот метод также оказался неэффективным, поскольку растения таро лучше всего растут, когда посажены близко друг к другу. Следовательно, увеличение пространства между растениями также снижает урожайность.

Химический контроль P. colocasiae предложил некоторое облегчение в виде профилактических спреев, содержащих медь , марганцерию и цинк . Наклонная форма листьев таро и распространенность урожая во влажном климате требует многочисленных применений, которые могут быть экономически практичными. Также было обнаружено, что системный фунгицид металаксил эффективен при борьбе с P. colocasiae , особенно при применении в сочетании с пестицидным манкозебом при первом виде симптомов заболевания. В то время как химический контроль является одним из наиболее эффективных методов управления этим патогеном, тот факт, что Таро обычно является натуральным культивом, делает химический контроль экономически непрактичным и экологически неустойчивым.

Недавнее исследование получило многообещающие результаты с использованием эфирного масла Eucalyptus Globus для борьбы с P. colocasiae . После химического анализа эфирного масла исследователи определили, что наиболее распространенные соединения- 1,8-цинеоль , α-пинен и п-каменное . Эти соединения составляют 26,4%, 14,1% и 10,2% эфирного масла, соответственно. Исследования in vitro продемонстрировали полное ингибирование прорастания спорангии и роста мицелия после применения эфирного масла Eucalyptus Globus при концентрации 0,625 мг/мл и ингибирования прорастания зооспоры при концентрации 0,156 мг/мл. In situ , эти соединения полностью ингибировали споруляцию, некроз и общую экспрессию симптомов заболевания при концентрации 3,5 мг/мл.

Несмотря на обещание химического контроля, генетическая устойчивость в настоящее время предлагает лучший долгосрочный контроль P. colocasiae . В 2013 году исследователи смогли обеспечить устойчивость к растению Таро через ген оксалат оксидазы (OXO) GF2,8 пшеницы ( Triticum aestivum ). Исследователи смогли изолировать трансгенную линию, у которой не появились симптомы заболевания после инокуляции с помощью Zoopors P. colocasiae . Также были идентифицированы несколько устойчивых к листьям таро, таких как K333, K345 и Ainaben. В то время как генетическая устойчивость, по -видимому, является наиболее мощным инструментом для управления P. colocasiae , определенные генетические модификации приводят к изменениям вкуса и появления растения Таро. Благодаря своему серьезному культурному и экономическому значению, проблема развития устойчивых сортов без снижения культурной и экономической ценности урожая остается.

Значение

Таро является четырнадцатым наиболее потребляемым овощем во всем мире и является основным культурой как в рационе, так и в экономике тропиков . Многие тропические страны полагаются на Таро в качестве основного экспорта. Главка листьев таро вызывает различные потери урожая CORM в зависимости от того, насколько восприимчивы сорта для инфекции и повреждения листьев таро. Снижение урожайности CORM на 25-50% было зарегистрировано в различных местах по всему Тихому океана . Потери 25-35% доходности CORM были зарегистрированы на Филиппинах, в то время как в некоторых крайних случаях потери 95% были зарегистрированы в различных сортах по всему Гавайям.

Самая последняя эпидемия Blight Taro Leaf Blight охватила Samoan Archipelago с 1993 по 1994 год. Taro Export составил 58% экономики Samoa и принес 3,5 миллиона долларов США в год непосредственно до эпидемии в 1993 году. В 1994 году экспорт Taro принес только 60 000 долларов США - на 99,98% за один год снизился прибыль.

Причина, по которой Taro Leaf Blight смог разрушить урожай Самоа, заключалась в том, что Таро растительно распространяется с помощью черенков, а не семян . Таро Монокультуры без устойчивости к гниле листьев были созданы с очень небольшим генетическим дисперсией. Эта узкая дисперсия гена оставила монокультуры лишенными устойчивых растений, чтобы буферизировать распространение патогена, позволяя ему быстро распространяться в теплом влажном климате самоа, разрушившего производство Таро по всему архипелагу. В настоящее время экспорт Самоа Таро восстановился из -за пересечения самоанского сорта с устойчивыми сортами из Юго -Восточной Азии. Внедрение ткани без вирусов обеспечило, чтобы никакая инфицированная вегетативная ткань не может быть продана и выращена на самоанской почве. Эпидемия Самоа послужила примером для других стран -экспорта Таро для обеспечения устойчивости к гниле листьев таро среди плантаций и для проверки ткани, чтобы гарантировать, что заболевание не распространяется по другим странам.