Замораживание поведения

Поведение замирания , также называемое реакцией замирания или окаменением , является реакцией на определенные стимулы , чаще всего наблюдаемые у животных-жертв . Когда животное-жертва поймано и полностью побеждено хищником, оно может в ответ «замерзнуть/окаменеть» или, другими словами, неконтролируемо стать жестким или вялым. Исследования обычно оценивают условную реакцию замирания на стимулы, которые обычно или изначально не вызывают страха, такие как тон или шок. Поведение замирания легче всего характеризуется изменениями артериального давления и продолжительностью пребывания в положении приседа, но известно, что оно также вызывает такие изменения, как одышка, учащенное сердцебиение, потливость или ощущение удушья. ^{[ 1 ]} Однако, поскольку эти симпатические реакции на стимулы страха измерить сложно, исследования обычно ограничиваются простым приседанием. Реакцией на стимулы обычно называют « бей или беги », но более полно ее описывают как «бей, беги или замри». Кроме того, наблюдается замирание до или после реакции боя или бегства.

Физиология

Исследования показывают, что определенные области мозга либо вызывают, либо подавляют (в случае поражений) замирание у субъектов. Эти регионы включают базолатеральную миндалину и гиппокамп.

В одном из таких исследований, проведенном Энн Э. Пауэр и др., изучались последствия поражений базолатеральной миндалины. ^{[ 2 ]} Крыс помещали в камеру, содержащую кошачью шерсть. Были протестированы две группы крыс: крысы с поражением базолатеральной миндалины и крысы контрольной группы (которые были подвергнуты ложной операции ). Все крысы сначала ненадолго замерли, а затем отступили от раздражителя при первом контакте. Результаты показали, что пораженные крысы гораздо меньше примерзали к кошачьей шерсти, чем крысы контрольной группы. Эти данные предполагают связь между базолатеральной миндалевидным телом и поведением замирания.

Другое исследование, проведенное Жиске-Верье и др., в трех экспериментах проверило влияние гиппокампа как на замирание, так и на избегание . ^{[ 3 ]} Крыс вводили иботеновой кислотой и сравнивали с контрольной группой. Сначала они исследовали изменения, вызванные условным страхом, и результаты показали, что поражения гиппокампа не меняют поведение замирания и незначительно влияют на избегание. Затем они протестировали отдельные сеансы кондиционирования и обнаружили, что поведение замирания оставалось неизменным, а избегание было нарушено. Наконец, они проверили кондиционирование с более сильным стимулом (интенсивностью толчка ногами). Было обнаружено, что избегание не изменилось, а поведение замирания уменьшилось. Эти исследования не только показали, что гиппокамп участвует в замирании, но и избегание и замирание, похоже, не имеют одинаковых способов количественной оценки, когда дело доходит до обусловленности страхом.

Нейромедиаторы

Экспериментально было проверено, что определенные области мозга участвуют в замирании. Как упоминалось ранее, Энн Э. Пауэр исследовала влияние базолатеральной миндалины на поведение замирания. Также было обнаружено, что мускариновая холинергическая активация играет роль в поведении. ^{[ 2 ]} Это говорит о том, что нейротрансмиттеры в целом играют роль в замирании. Несколько исследований показывают, что на поведение замирания влияют следующие факторы:

Серотонин ^{[ 4 ]}
ПЕРЕДНИЙ ^{[ 5 ]}
окситоцин ^{[ 5 ]}
Дофамин ^{[ 5 ]}
Адреналин ^{[ 6 ]}
Кортизол ^{[ 7 ]}
Антипсихотические препараты ^{[ 8 ]}
Метамфетамин ^{[ 9 ]}
Ингибиторы моноаминоксидазы ^{[ 10 ]}

Хашимото и др. исследовали влияние условного страха на серотонин и замирание крыс. ^{[ 4 ]} С помощью in vivo микродиализа удалось измерить определенные концентрации внеклеточного серотонина в мозге крыс. Было обнаружено, что условный стресс страха повышает уровень серотонина в медиальной префронтальной коре. Это увеличение коррелировало с наблюдаемым усилением замерзания. Затем крысам вводили ингибитор внеклеточного серотонина, что приводило к снижению замерзания. На основании этих результатов можно предположить, что ингибирование серотонина может уменьшить замирание, а также тревогу.

На поведение замирания влияет не только серотонин, но было показано, что антипсихотические препараты (APD), такие как клозапин, ORG5222 и оланзапин, также влияют на поведение замирания. ^{[ 8 ]} Препараты вводили подкожно крысам за 30 минут до шокового стресса. Было замечено, что через 24 часа после шока наблюдалось замирание без шока. Это интересно отметить, поскольку симпатическая реакция вообще не наблюдалась. Это говорит о том, что антипсихотические препараты изменяют поведение замирания, делая крыс, например, более чувствительными к раздражителю страха.

метамфетамин потенциально влияет на замерзание. Также было показано, что ^{[ 9 ]} Цучия и др. провели исследование, изучающее влияние предварительной обработки метамфетамином на замирание. Крысам давали препарат в течение недели, постепенно увеличивая дозы. После этого был пятидневный период без приема каких-либо лекарств. Затем крыс подвергали условному стрессу страха. Повторная, но не однократная предварительная обработка метамфетамином приводила к значительному усилению замерзания. Эти данные свидетельствуют о том, что предыдущее хроническое воздействие метамфетамина приводит к повышенной чувствительности к последующему стрессу, чем в контрольной группе.

Точно так же, как нейротрансмиттеры влияют на поведение при замирании, ингибиторы , как и ожидалось, прерывают работу нейротрансмиттеров и влияют на поведение при замирании. ^{[ 10 ]} В этом исследовании изучалось влияние ингибиторов моноаминоксидазы на поведение при замерзании. Крыс вводили специфические ингибиторы, нацеленные либо на моноаминоксидазу A, либо на моноаминоксидазу B. Результаты показали, что острое ингибирование как моноаминоксидазы A, так и B снижает тревожность или замирание. Однако ингибирование моноаминоксидазы А или В в одиночку не дало результатов.

Гормоны

Было показано, что части мозга участвуют в поведении замирания и что нейротрансмиттеры и подобные химические вещества также влияют на поведение замирания. Аналогичным образом, гормоны, прогестагены и эстрогены , также играют роль в замирании. ^{[ 11 ]} Во-первых, авторы протестировали крыс в мраморном захоронении и обусловили страх, когда они находились в поведенческом эструсе или диэструсе. Самки крыс в поведенческом эструсе имеют повышенные уровни этих стероидных гормонов, а также вызывают большее приближение и меньшее замирание, чем крысы в диэстральном периоде. Результаты показывают, что крысы в этом поведенческом эструсе демонстрируют менее импульсивное закапывание, а также меньшее замирание, чем крысы в период диэстра. Затем авторы вводили прогестерон и эстроген крысам с удаленными яичниками и тестировали их в мраморном захоронении и обусловленном страхе. Результаты этого эксперимента показывают, что введение прогестерона или эстрогена и прогестерона уменьшает импульсивное закапывание. Оба демонстрируют снижение замерзания. Исследование пришло к выводу, что «прогестерон и/или эстроген могут опосредовать импульсивное и/или избегающее поведение». Считается, что замирание в женском цикле во многом зависит от уровня гормонов. Тем не менее, в будущем могут быть проведены исследования того, влияет ли тестостерон на поведение при замирании.

См. также

Кажущаяся смерть

Ссылки

^ Ресслер, К., факультет психиатрии и поведенческих наук Университета Эмори (18 ноября 2009 г.). «Лекция». {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б Power AE, Макго Дж.Л. (август 2002 г.). «Холинергическая активация базолатеральной миндалины регулирует необученное замирание у крыс». Поведенческие исследования мозга . 134 (1–2): 307–15. дои : 10.1016/S0166-4328(02)00046-3 . ПМИД 12191818 . S2CID 9382823 .
^ Жиске-Веррье П., Дютри Г., Рише П., Дойер В. (июнь 1999 г.). «Влияние повреждений гиппокампа на контекстуальный страх: свидетельства нарушения поведения замирания и избегания, но не контекстного обуславливания». Поведенческая нейронаука . 113 (3): 507–22. дои : 10.1037/0735-7044.113.3.507 . ПМИД 10443778 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хашимото С., Иноуэ Т., Кояма Т. (июль 1999 г.). «Влияние условного стресса страха на нейротрансмиссию серотонина и замирание крыс». Европейский журнал фармакологии . 378 (1): 23–30. дои : 10.1016/S0014-2999(99)00441-0 . ПМИД 10478561 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Рулофс К. (2017). «Заморозка для действия: нейробиологические механизмы замораживания животных и человека» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 372 (1718). дои : 10.1098/rstb.2016.0206 . ПМЦ 5332864 . ПМИД 28242739 .
^ Шмольдт А., Бенте Х.Ф., Хаберланд Г. (1975). «Метаболизм дигитоксина микросомами печени крысы» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 24 (17): 1639–41. дои : 10.1016/j.wem.2015.04.001 . ПМИД 26001487 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Шмольдт А., Бенте Х.Ф., Хаберланд Г. (1975). «Метаболизм дигитоксина микросомами печени крысы» (PDF) . Биохимическая фармакология . 24 (17): 1639–1641. дои : 10.1016/0006-2952(75)90094-5 . ПМИД 10 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б Иноуэ Т., Цучия К., Кояма Т. (октябрь 1996 г.). «Влияние типичных и атипичных антипсихотических препаратов на замирание поведения, вызванное условным страхом». Фармакология Биохимия и поведение . 55 (2): 195–201. дои : 10.1016/S0091-3057(96)00064-0 . ПМИД 8951954 . S2CID 43283431 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Цучия К., Иноуэ Т., Кояма Т. (август 1996 г.). «Влияние повторного предварительного приема метамфетамина на замирание поведения, вызванное условным стрессом страха». Фармакология Биохимия и поведение . 54 (4): 687–91. дои : 10.1016/0091-3057(96)00017-2 . ПМИД 8853190 . S2CID 46627097 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Маки Ю, Иноуэ Т, Изуми Т и др. (октябрь 2000 г.). «Ингибиторы моноаминоксидазы уменьшают обусловленное страхом и стрессом замирание у крыс». Европейский журнал фармакологии . 406 (3): 411–8. дои : 10.1016/S0014-2999(00)00706-8 . ПМИД 11040348 .
^ Лланеса, округ Колумбия, Фрай, Калифорния (сентябрь 2009 г.). «Прогестагены и эстроген влияют на импульсивное закапывание и избегание замораживания у крыс, подвергающихся естественному циклированию, и крыс с удаленными яичниками» . Фармакология Биохимия и поведение . 93 (3): 337–42. дои : 10.1016/j.pbb.2009.05.003 . ПМК 2744500 . ПМИД 19447128 .

[Ressler-1] Ресслер, К., факультет психиатрии и поведенческих наук Университета Эмори (18 ноября 2009 г.). «Лекция». {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Power-2] Перейти обратно: ^а ^б Power AE, Макго Дж.Л. (август 2002 г.). «Холинергическая активация базолатеральной миндалины регулирует необученное замирание у крыс». Поведенческие исследования мозга . 134 (1–2): 307–15. дои : 10.1016/S0166-4328(02)00046-3 . ПМИД 12191818 . S2CID 9382823 .

[Gisquet-3] Жиске-Веррье П., Дютри Г., Рише П., Дойер В. (июнь 1999 г.). «Влияние повреждений гиппокампа на контекстуальный страх: свидетельства нарушения поведения замирания и избегания, но не контекстного обуславливания». Поведенческая нейронаука . 113 (3): 507–22. дои : 10.1037/0735-7044.113.3.507 . ПМИД 10443778 .

[Hashimoto-4] Перейти обратно: ^а ^б Хашимото С., Иноуэ Т., Кояма Т. (июль 1999 г.). «Влияние условного стресса страха на нейротрансмиссию серотонина и замирание крыс». Европейский журнал фармакологии . 378 (1): 23–30. дои : 10.1016/S0014-2999(99)00441-0 . ПМИД 10478561 .

[pmid28242739-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с Рулофс К. (2017). «Заморозка для действия: нейробиологические механизмы замораживания животных и человека» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 372 (1718). дои : 10.1098/rstb.2016.0206 . ПМЦ 5332864 . ПМИД 28242739 .

[pmidhttps://doi.org/10.1016/j.wem.2015.04.001-6] Шмольдт А., Бенте Х.Ф., Хаберланд Г. (1975). «Метаболизм дигитоксина микросомами печени крысы» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 24 (17): 1639–41. дои : 10.1016/j.wem.2015.04.001 . ПМИД 26001487 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[pmidhttps://doi.org/10.1098/rstb.2016.0206-7] Шмольдт А., Бенте Х.Ф., Хаберланд Г. (1975). «Метаболизм дигитоксина микросомами печени крысы» (PDF) . Биохимическая фармакология . 24 (17): 1639–1641. дои : 10.1016/0006-2952(75)90094-5 . ПМИД 10 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Inoue-8] Перейти обратно: ^а ^б Иноуэ Т., Цучия К., Кояма Т. (октябрь 1996 г.). «Влияние типичных и атипичных антипсихотических препаратов на замирание поведения, вызванное условным страхом». Фармакология Биохимия и поведение . 55 (2): 195–201. дои : 10.1016/S0091-3057(96)00064-0 . ПМИД 8951954 . S2CID 43283431 .

[Tsuchiya-9] Перейти обратно: ^а ^б Цучия К., Иноуэ Т., Кояма Т. (август 1996 г.). «Влияние повторного предварительного приема метамфетамина на замирание поведения, вызванное условным стрессом страха». Фармакология Биохимия и поведение . 54 (4): 687–91. дои : 10.1016/0091-3057(96)00017-2 . ПМИД 8853190 . S2CID 46627097 .

[Maki-10] Перейти обратно: ^а ^б Маки Ю, Иноуэ Т, Изуми Т и др. (октябрь 2000 г.). «Ингибиторы моноаминоксидазы уменьшают обусловленное страхом и стрессом замирание у крыс». Европейский журнал фармакологии . 406 (3): 411–8. дои : 10.1016/S0014-2999(00)00706-8 . ПМИД 11040348 .

[Frye-11] Лланеса, округ Колумбия, Фрай, Калифорния (сентябрь 2009 г.). «Прогестагены и эстроген влияют на импульсивное закапывание и избегание замораживания у крыс, подвергающихся естественному циклированию, и крыс с удаленными яичниками» . Фармакология Биохимия и поведение . 93 (3): 337–42. дои : 10.1016/j.pbb.2009.05.003 . ПМК 2744500 . ПМИД 19447128 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]