Cnidocyt
Cnidocyte , (также известный как Cnidoblast ) представляет собой взрывную клетку содержащую одну крупную секреторную органеллу , называемую Cnidocyst (также известную как Cnida ( Pl.: Cnidae ) ), которая может принести укус другим организмам. Присутствие этой клетки определяет филому Cnidaria ( кораллы , морские анемоны , гидрае , медузы и т. Д.). Cnidae используются для захвата добычи и в качестве защиты от хищников. Книдоцит запускает структуру, которая содержит токсин в Cnidocyst; Это отвечает за укусы, доставленные Cnidarian. Книдоциты представляют собой одноразовые ячейки, которые необходимо непрерывно заменять.
Структура и функция
[ редактировать ]Каждый Cnidocyte содержит органеллу, называемую Cnida, Cnidocyst, Nematocyst, Ptychocyst или Spirocyst. Эта органелла состоит из капсулы в форме луковицы, содержащей прикрепленную к ней зеренную структуру полых канальцев. Незрелый книдоцит называется Cnidoblast или нематобластом. Внешне ориентированная сторона клетки имеет прическу, похожий на волос, называемый Cnidocil, который является механо- и химио-рецептором. Когда триггер активируется, вал канальца Cnidocyst выброшен, и в случае пенетрантной нематоцисты сильно выброшенные канальцы проникают в целевой организм. Этот разряд занимает несколько микросекунд и способен достичь ускорения около 40 г. 000 [ 1 ] [ 2 ] Исследования с 2006 года показывают, что процесс происходит всего за 700 наносекунд, что достигает ускорения до 5 410 г. 000 [ 3 ] После проникновения токсическое содержание нематоцисты вводится в целевой организм, что позволяет сидямому категории улавливать иммобилизованную добычу. Недавно у двух видов морских анемнов ( Nematostella vectensis и Anthopleura elegantissima белок типа I ), как было показано, нейротоксиновый NV1 локализован в клетках эктодермальных желез в щупальцах, рядом с ней, но не в нематоцитах. После встречи с добычей ракообразных, нематоциты разряжаются и прокачают добычу, а NV1 массово секретируется во внеклеточную среду клетками соседних желез, что указывает на другой способ входа для токсинов. [ 4 ]
Композиция капсулы Cnidocyte
[ редактировать ]Капсула Cnidocyte состоит из новых генных продуктов Cnidaria, которые сочетают в себе известные белковые домены. Продукты генов миниколлагена (белки) являются одним из основных структурных компонентов капсулы. Это очень короткие гены, содержащие характерную последовательность спирали коллагена, а также полипролиновые домены и богатые цистеином домены. [ 5 ] Тримеры белков миниколлагена собираются через их терминальный домен, богатый цистеином, образуя высокоорганизованные и жесткие супракструктуры. Миниколлаген 1 NCOL-1 Полимеры собираются на внутренней оболочке, в то время как внешняя капсула состоит из полимеризованных белков Nowa (антигена наружной стенки нематоциста). Нематогалектин, миниколлаген NCOL-15 и хондроитин являются новыми белками, используемыми для построения вала канальцев. В пронзительных книдоцитах новый белок -спиналин используется для приготовления колючек у основания вала. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
Механизм разряда
[ редактировать ]
Капсула Cnidocyst сохраняет большую концентрацию кальция ионов , которые высвобождаются из капсулы в цитоплазму Cnidocyt, когда активируется триггер. Это вызывает большой градиент концентрации кальция через плазматическую мембрану Cnidocyte. Полученное осмотическое давление вызывает быстрый приток воды в клетку. Это увеличение объема воды в цитоплазме вынуждает быстро выбросить спиральные канальцы Cnidae. Перед разрядом канатные канальцы Cnidae существуют внутри клетки в условиях «внутреннего выхода». Давление на заднем плане, возникающее в результате притока воды в книдоцит вместе с открытием структуры кончика капсулы или оперкулума, запускает сильное вечность трубча добыча организма.
Эта сила должна быть рассчитана как масса стилета механизма, умноженную на его ускорение. Давление, которое создается этим воздействием на ее добычу, должно быть рассчитано с помощью силы Стилета, разделенной на ее область. Исследователи рассчитали изгнанную массу 1 нанограммы, ускорение 5,410 000 г и радиус наконечника стилета 15 ± 8 нм. [ 3 ] Таким образом, давление более 7 ГПа было оценено в наконечнике стилета, который они пишут, находится в диапазоне технических пуль. [ 3 ]
Жидкая динамика при разряде нематоцисты
[ редактировать ]
Немногие работы смоделировали разряд за исключением прямого наблюдения. Обсервационные исследования обычно использовали анализ раствора щупальца с химическим стимулятором для создания разрядов и камер для их записи. Один в 1984 году [ 1 ] и еще один в 2006 году [ 3 ] Как улучшилась технология визуализации. Одно исследование включало динамику вычислительной жидкости, в которой такие переменные, как размер плиты BARB, цилиндрический диаметр и среду жидкой среды, манипулировали числом Рейнольдса. [ 9 ]
Обсервационные исследования показывают, что скорости у Барб/Стилета уменьшаются на протяжении всего разряда. Таким образом, невероятное максимальное ускорение достигается в начале. Динамические признаки, такие как максимальные скорости разряда и паттерны траектории, могут не соответствовать статическим признакам, таким как длина канальцев и объемы капсул. [ 10 ] Следовательно, осторожность уместна при использовании сообщений нематоцисты медусана в качестве индикаторов отбора добычи и трофической роли. [ 10 ] Это, возможно, относится к другим видам желе, и, следовательно, обычно нельзя вывести статические черты нематоцисты для размера добычи.
Обнаружение добычи
[ редактировать ]Cnidae являются «единичными» клетками и, таким образом, представляют собой большие расходы энергии на производство. В гидрозоанах , для регулирования разряда, Cnidocytes соединены как «батареи», содержащие несколько типов Cnidocytes, соединенных с поддержкой клеток и нейронов. Поддерживающие клетки содержат хемосенсоры , которые вместе с механорецептором на Cnidocyte (Cnidocil) позволяют только правую комбинацию стимулов, чтобы вывести выбросы, такие как плавание добычи, и химические вещества, обнаруженные в кутикуле добычи или кожной ткани. Это мешает Cnidarian отколоть себя, хотя вылетавшие Cnidae могут быть вызваны самостоятельно.
Типы Cnidae
[ редактировать ]Более 30 типов Cnidae встречаются у разных Cnidarians. Их можно разделить на следующие группы:
- Нематоциста (пенетрант или пирсинг [ 11 ] ): Пенетрант или стенотеле является самой большой и сложной нематоцистом. При разряде он пронзает кожу или хитиновый экзоскелет добычи и вводит ядовитую жидкость, гипнотоксин , который либо парализует жертву, либо убивает ее.
- Птихоцисты (клейкие или клейкие [ 11 ] ): липкая поверхность, используемая для прилипания к добыче, называемой Ptychocysts и найденной на анемонах Burrrowing (Tube), которые помогают создать трубку, в которой живет животное
- Спироцисты (Volvent или Insnaring [ 11 ] ): Volvent или Desmoneme-это маленький и грушевый Cnidocyte. Он содержит короткую, густую, бескласкую, гладкую и упругую нить, образующую одну петлю и закрывается на дальнем конце. При разряде он плотно нарастает вокруг добычи. Это самые маленькие Cnidocytes. Подобная лассо в нити стреляют в добычу и оборачиваются вокруг клеточной проекции на добычу, которая называется спироцистами.
Подтипы Cnidocyte могут быть дифференциально локализованы у животного. В морском анемоне Nematostella vectensis большинство его непредлезного липкого Cnidocytes, спироцитов, встречаются в щупальцах и, как полагают, помогают с захватом добычи, придерживаясь добычи. Напротив, два пенетрантных типа Cnidocytes, присутствующие в этом виде, демонстрируют гораздо более широкую локализацию на внешнем эпителиальном слое щупальцевых и колонны для тела, а также на эпителии глотки и внутри брыжевания . [ 12 ]
Разнообразие типов Cnidocytes коррелирует с расширением и диверсификацией структурных генов Cnidocyst, таких как гены миниколлагена. [ 13 ] Гены миниколлагена образуют компактные генные кластеры в геномах Cnidarian , предполагая диверсификацию посредством дупликации генов и субфункционализации. Антозоицы демонстрируют меньше разнообразия капсул и уменьшенное количество генов миниколлагена, а медузозоицы имеют большее разнообразие капсул (около 25 типов) и значительно расширенный репертуар миниколлагена. [ 13 ] В морском анемоне Nematostella Vectensis некоторые миниколлагены демонстрируют дифференциальную паттерн экспрессии в различных подтипах Cnidocytes. [ 12 ] [ 14 ]
Развитие Cnidocyte
[ редактировать ]Книдоциты представляют собой одноразовые клетки, которые необходимо непрерывно заменять на протяжении всего срока службы животного с различным способом обновления по видам.
Способы обновления
[ редактировать ]
В Hydra полипах Cnidocytes дифференцируется от определенной популяции стволовых клеток , интерстициальных клеток (I-клеток), расположенных в колонке тела. Развивающиеся нематоциты сначала проходят множественные раунды митоза без цитокинеза , что приводит к появлению гнезд нематобластов с 8, 16, 32 или 64 клетками. После этого этапа расширения нематобласты развивают свои капсулы. Гнезда разделяются на отдельные нематоциты, когда формирование капсулы завершено. [ 5 ] Большинство из них мигрируют в щупальца, где они включены в батареи, которые содержат несколько нематоцитов и нейроны . Аккумуляторы координируют стрельбу нематоцитов.
В гидрозойской медузе Clytia Hemisphaerica нематогенез происходит у основания щупальц, а также в манубрии . У основания щупальца нематобласты размножаются, а затем дифференцируются вдоль проксимально-дистального градиента , что приводит к появлению зрелых нематоцитов в щупальцах через систему конвейерных ремней. [ 15 ]
В Anthozoan Sea Anemone Nematostella vectensis , как полагают, развиваются нематоциты по всему животному от эпителиальных предшественников. [ 16 ] Кроме того, один регуляторный ген, который кодирует фактор транскрипции ZNF845, также называемый CNZNF1, способствует развитию Cnidocyte и ингибирует развитие RFAMIDE -продуцирующей клетки нейронов. [ 17 ] Этот ген развивался в стволе Cnidarian через перетасовку доменов. [ 17 ]
Созревание Cnidocyst
[ редактировать ]Нематоциста образуется через многоэтапный процесс сборки из гигантской пост-Гольджи. Везикулы из аппарата Гольджи сначала сливаются на первичную пузырьку: капсульный зачаток. Последующее слияние пузырьков позволяет образовать трубчик за пределами капсулы, которая затем инвагинает в капсулу. Затем ранняя фаза созревания позволяет образовать длинные массивы колючих шипов на инвагированных канальцах посредством конденсации белков спиналина . Наконец, стадия позднего созревания приводит к незарядным капсулам при высоком осмотическом давлении посредством синтеза поли-γ-глутамата в матрицу капсулы. Это захваченное осмотическое давление позволяет быстрого разряда резьбы при запуска через массивный осмотический шок. [ 8 ]
Нематоцист токсичности
[ редактировать ]
Нематоцисты - это очень эффективное оружие. Было показано, что единственной нематоцисты достаточно при паралировании небольшого членистоногих ( Drosophila личинка ). Наиболее смертельные книдоциты (по крайней мере, для людей) находятся на теле из ящика . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Один из членов этой семьи, морской осы, Чиронекс Флеккери , «утверждается, что является самым ядовитым морским животным», согласно австралийскому институту морской науки . Это может вызвать мучительную боль людям, иногда сопровождаемая смертью. Другие Cnidarians, такие как медуза Cyanea Capillata (« Грива льва », ставшую известной Шерлоком Холмсом ) или сифонофор Physalia Physalis ( португальский человек , «Bluebottle»), могут вызвать чрезвычайно болезненные и иногда фатальные стринги. С другой стороны, агрегирующие морские анемоны могут иметь самую низкую интенсивность укуса, возможно, из -за неспособности нематоцисты проникать на кожу, создавая ощущение, похожее на прикосновения к липким конфетам. Помимо кормления и защиты, колонии морского анемона и кораллов используют книдоциты, чтобы укусить друг друга, чтобы защитить или выиграть пространство. [ 21 ] Несмотря на их эффективность во взаимодействиях до добычи, существует эволюционный компромисс, так как известно, что системы ядовитых ядов снижают репродуктивную подготовку Cnidarian и общий рост. [ 22 ]
Яд от животных, таких как Cnidarians, скорпионы и пауки, могут быть видоспецифичными. Вещество, которое слабо токсично для людей или других млекопитающих, может быть сильно токсичным для естественной добычи или хищников ядовитого животного. Такая специфичность была использована для создания новых лекарств и биоинсектицидов, а также биопестицидов .
Животные в филоме Ctenophora («морская уплотняя» или «расческовые желе») являются прозрачными и похожими на желе, но не имеют нематоцисты и безвредны для людей.
Известно, что некоторые виды морских слизней, такие как эолиды Nudibranch, подвергаются клептокнидию (в дополнение к клептопластике ), в результате чего организмы хранят нематоцисты перевариваемой добычи на кончиках их цераты.
Смотрите также
[ редактировать ]- Cnidosac , мешок, в котором эолидная нудибранка хранит Cnidocytes от ее видов добычи
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Гольштейн Т.; Тардент П. (1984). «Анализ экзоцитоза сверхскоростной скорости: выписка из нематоцисты». Наука . 223 (4638): 830–833. Bibcode : 1984sci ... 223..830h . doi : 10.1126/science.6695186 . PMID 6695186 .
- ^ Касс-Симон Г.; Scappaticci AA Jr. (2002). «Поведенческая и физиология развития нематоцисты» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 80 (10): 1772–1794. doi : 10.1139/Z02-135 . Получено 2012-10-25 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Нюхтер Тимм; Бенуа Мартин; Энгель Ульрике; Озбек Суат; Холштейн Томас В. (2006). «Наносекундная кинетика разряда нематоцисты» . Текущая биология . 16 (9): R316 - R318. doi : 10.1016/j.cub.2006.03.089 . PMID 16682335 .
- ^ Моран, Иеху; Генихович, Григорий; Гордон, Далия; Wienkoop, Stefanie; Зенкерт, Клаудия; Озбек, Суат; Technau, Ульрих; Гуревиц, Майкл (2012-04-07). «Локализация нейротоксинов в эктодермальных клетках желез раскрывает альтернативный механизм доставки яда в морских анемонах» . Разбирательство. Биологические науки . 279 (1732): 1351–1358. doi : 10.1098/rspb.2011.1731 . ISSN 1471-2954 . PMC 3282367 . PMID 22048953 .
- ^ Jump up to: а беременный Бекманн, Анна; Озбек, Суат (2012-06-05). «Нематоциста: молекулярная карта Cnidarian Sniing Oredelle» . Международный журнал биологии развития . 56 (6–7–8): 577–582. doi : 10.1387/ijdb.113472ab . ISSN 0214-6282 . PMID 22689365 .
- ^ Шпирер, Эрез; Чанг, Э -Салли; Диамант, Арик; Рубинштейн, Нимрод; Картрайт, Полин; Хучон, Дороте (2014-09-29). «Разнообразие и эволюция миксозоианских миниколлагенов и нематогалектинов» . BMC Эволюционная биология . 14 (1): 205. Bibcode : 2014bmcee..14..205S . doi : 10.1186/s12862-014-0205-0 . ISSN 1471-2148 . PMC 4195985 . PMID 25262812 .
- ^ Balasubramanian, Prakash G.; Бекманн, Анна; Варнкен, уве; Schnölzer, Martina; Шюлер, Андреас; Борнберг-Бауэр, Эрих; Холштейн, Томас У.; Озбек, Суат (2012-03-23). «Протеом гидры нематоцисты» . Журнал биологической химии . 287 (13): 9672–9681. doi : 10.1074/jbc.m111.328203 . ISSN 0021-9258 . PMC 3323026 . PMID 22291027 .
- ^ Jump up to: а беременный Дэвид, Чарльз Н.; Озбек, Суат; Адамчик, Патриция; Мейер, Себастьян; Поли, Барбара; Чепмен, Джаррод; Хван, Юнг Шан; Гохобори, Такаши; Холштейн, Томас В. (2008-09-01). «Эволюция сложных структур: миниколлагены формируют кайдарную нематоцисту». Тенденции в генетике . 24 (9): 431–438. doi : 10.1016/j.tig.2008.07.001 . ISSN 0168-9525 . PMID 18676050 .
- ^ Гамлет, Кристина; Страйчальский, Ванда; Миллер, Лора (март 2020 г.). «Жидкая динамика баллистических стратегий при стрельбе из нематоцисты» . Жидкость . 5 (1): 20. Bibcode : 2020fluid ... 5 ... 20h . doi : 10.3390/fluids5010020 . ISSN 2311-5521 .
- ^ Jump up to: а беременный Колин, Шон П.; Костелло, Джон Х. (2007-11-23). «Функциональные характеристики нематоцисты, обнаруженные на Scyphomedusa cyanea capillata» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 351 (1): 114–120. doi : 10.1016/j.jembe.2007.06.033 . ISSN 0022-0981 . S2CID 51791589 .
- ^ Jump up to: а беременный в Бабонис, Лесли С.; Enjolras, Камилла; Reft, Abigail J.; Фостер, Брент М.; Хьюгоссон, Фредрик; Райан, Джозеф Ф.; Дейли, Мэримеган; Мартиндейл, Марк К. (2023-02-16). «Одноклеточный атавизм выявляет древний механизм диверсификации типа клеток в морском анемоне» . Природная связь . 14 (1): 885. Bibcode : 2023natco..14..885b . doi : 10.1038/s41467-023-36615-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 9935875 . PMID 36797294 .
- ^ Jump up to: а беременный Зенкерт, Клаудия; Такахаши, Тошио; Диснер, Марк-Оливер; Озбек, Суат (2011-07-28). «Морфологический и молекулярный анализ Nematostella Vectensis cnidom» . Plos один . 6 (7): E22725. Bibcode : 2011ploso ... 622725Z . doi : 10.1371/journal.pone.0022725 . ISSN 1932-6203 . PMC 3145756 . PMID 21829492 .
- ^ Jump up to: а беременный ХАЛТУРИН, Константин; Синзато, Чуя; Хальторина, Мария; Хамада, Маюко; Фуджи, Манабу; Koynagi, Ryo; Канда, Миюки; Гото, Хироки; Антон-Эркслбен, Friendrike; Тойокава, Масайя; Toshno, Sho (май 2019). «Геномы медусозоиа сообщают о эволюции плана тела медуз » » Природа экология и эволюция 3 (5): 811–8 Bibcode : 2019 Naatee ... 3..811k Doi : 10.1038/s41559-019-0853- Y ISSN 2397-334X 30988488PMID
- ^ Sebé-Pedrós, Arnau; Saudemont, баптист; Хомский, Элад; Plessier, Flora; Почта, Мари-Пьер; Ренно, Джастин; Loe-Mie, Янн; Lifshitz, Avezer; Мукамель, Зохар; Шмутц, Сандрин; Ново, Софи (31 мая 2018 г.). Cnidan . Ячейка 173 (6): 1520–1534.e2 два 10.1016/j.cell.2018.05.019: ISSN 1097-4 29856957PMID
- ^ Денкер, Эльза; Мануэль, Михаэль; Леклер, Лукас; Ле Гайадер, Эрве; Рабет, Николас (2008-03-01). «Упорядоченное прогрессирование нематогенеза из стволовых клеток посредством стадий дифференцировки в луковице щупальца Clytia Hemisphaerica (Hydrozoa, Cnidaria)». Биология развития . 315 (1): 99–113. doi : 10.1016/j.ydbio.2007.12.023 . ISSN 1095-564X . PMID 18234172 .
- ^ Бабонис, Лесли С.; Martindale, Mark Q. (2017-09-04). «Paxa, но не Paxc, необходим для развития книдоцитов в морском анемоне Nematostella vectensis» . Эводево . 8 : 14. doi : 10.1186/s13227-017-0077-7 . ISSN 2041-9139 . PMC 5584322 . PMID 28878874 .
- ^ Jump up to: а беременный Бабонис, Лесли С.; Enjolras, Камилла; Райан, Джозеф Ф.; Martindale, Mark Q. (2022-05-10). «Новый регуляторный ген способствует новой клеточной судьбе, подавляя судьбу предков в морском анемоне Nematostella Vectensis» . Труды Национальной академии наук . 119 (19). Bibcode : 2022pnas..11913701B . doi : 10.1073/pnas.2113701119 . ISSN 0027-8424 . PMC 9172639 . PMID 35500123 .
- ^ Tibballs J (декабрь 2006 г.). «Австралийская ядовитая медуза, синдромы Envenomation, токсины и терапия». Токсикона . 48 (7): 830–59. doi : 10.1016/j.toxicon.2006.07.020 . PMID 16928389 .
- ^ Brinkman D, Burnell J (ноябрь 2007 г.). «Идентификация, клонирование и секвенирование двух основных белков яда из коробки медузы, Chironex fleckeri». Токсикона . 50 (6): 850–60. doi : 10.1016/j.toxicon.2007.06.016 . PMID 17688901 .
- ^ Brinkman D, Burnell J (апрель 2008 г.). «Частичная очистка белков цитолитического яда из коробки медузы, Chironex fleckeri». Токсикона . 51 (5): 853–63. doi : 10.1016/j.toxicon.2007.12.017 . PMID 18243272 .
- ^ "YouTube" . www.youtube.com . Архивировано из оригинала 2014-06-09 . Получено 6 апреля 2018 года .
- ^ Surm, Joachim M.; Берч, Сидней; Макрандер, Джейсон; Jaimes-Becerra, Adrian; Фридрич, Ари; Аарони, Реувен; Розенблат, Ротем; Шарабани, Джулия; Аппельбаум, Лиор (2023-07-26). Компромисс компромисса яда межвидовые взаимодействия, физиология и воспроизводство (отчет). Эволюционная биология. doi : 10.1101/2023.07.24.550294 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Опасные морские животные северной Австралии: Австралийский институт морской науки Морской осы; Опасности ящики медузы
- Нематоцисты стреляют в фильм
- Wrobel, Дэвид. «Нематоцисты» . Jellieszone . Архивировано с оригинала 2010-03-30.
- Португальский человек военный: настоящие истории, настоящие люди, настоящие встречи.