Вендобионта

Вендобионта ; Временной диапазон: эдиакар – средний кембрий. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Интерпретация эдиакарской биоты .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Супертип:	† Вендобионта ; Сейлахер (1992)
Подтаксоны
	† Петалонамяэ ; † Проговаривать ; † Трилобоза ? ;
Синонимы
	Вендозоа Сейлахер (1989) ;

Вендобионты или вендозойцы ( Vendobionta ) — это предполагаемая вымершая клада донных организмов очень высокого уровня , состоящая из большинства организмов, входивших в состав эдиакарской биоты . Это гипотетическая группа и в то же время она могла бы быть древнейшим из животных , населявших Землю около 580 миллионов лет назад, в эдиакарский период (бывший венд ). Они вымерли вскоре после так называемого кембрийского взрыва , с появлением фауны, образующей группы, более узнаваемо связанные с современными животными. ^[2]^{[ нужна полная цитата ]} Весьма вероятно, что вся эдиакарская биота не является монофилетической кладой и не каждый род, входящий в ее подтаксон, является животным.

Эта биологическая группа не получила широкого признания; достоверность ограничена обширными предположениями, необходимыми для установления филогенетических связей между такими древними вымершими группами. Гипотезу сформулировал немецкий геолог Адольф Зейлахер , который сомневается даже в ее связи с животным миром или в ее многоклеточной природе — группа могла возникнуть независимо, а могла представлять собой крупные одноклеточные формы. Было также высказано предположение, что они могли быть книдариями или членистоногими ; возможно , гриб , колониальный протист , водоросли или лишайник ; или группа, отличающаяся от всех нынешних животных. Единственное общее мнение состоит в том, что они не могли быть фотосинтезирующими . В любом случае, как и акритархов , их считают эволюционными загадками и, вероятно, независимым и вымершим царством . ^[1]

Функции

В рамках описания этой гипотетической группы были предложены характеристики, которые могли быть общими для всех первых групп эдиакарских организмов:

Структура

Относительно мягкое тело, без твердых частей, таких как броня или скелеты. По внешнему виду их сравнивают с тонкими надувными матрасами, обычно плоскими и наполненными жидкостью, называемой плазмодиальной жидкостью. Внутри они могли содержать один отсек ( синцитий ). ^[3] а снаружи они представляли собой несколько типов складок или сегментов (параллельных, радиальных или концентрических) в дополнение, вероятно, к некоторому типу клеточной стенки (например, у растений или грибов), которые оказывали сопротивление сжатию или уплотнению, тем самым способствуя окаменению. ^[4]

среда обитания

Все они были морскими и, вероятно, бентосными , населявшими морское дно, от мелководья до глубокой сублиторальной среды. Даже медузоиды, которых считали пловцами, позже оказались похожими на полипы. ^[5] или бентосные диски, прикрепленные к морскому дну, или полупогребенные эндобентоники. Эта среда обитания повлияла на народное название «Сад Эдиакары».

Обильная сохранность эдиакарцев удивляет, несмотря на то, что у них мягкие тела; это почти наверняка указывает на отсутствие роющих существ в их домашних отложениях. ^[6]

Мобильность

Большинству не хватало передвижения. Самые старые группы не имели никакой способности к передвижению, о чем свидетельствует полное отсутствие пепла и нарушений осадочных пород при окаменении. ^[4] Считается, что мускулатуры и нервной системы не было, учитывая их простоту, и многие были сидячими. Однако считается, что движение появилось бы в Proarticulata и было бы медленным и скользящим; предположительно, подвижные представители типа Сприггины паслись на лужайке микроорганизмов (эпифаунальный выпас). Эта характеристика Proarticulata является основным аргументом в пользу того, что вендобионты, если бы они были кладой, были бы отнесены к царству животных; хотя развитие его собственной нервной системы было бы независимым от других животных. ^[7]

Диета

Точных доказательств наличия рта, ануса или пищеварительной системы нет, хотя внутренние структуры были идентифицированы. Считается, что питание могло происходить путем осмоса. ^[8] точно так же, как это делают грибы или бактерии . Наличие многочисленных полосок, складок или сегментов значительно увеличивает общую площадь поверхности, необходимую для осмотического поглощения питательных веществ. Было также высказано предположение, что это были фотосинтезирующие организмы, однако они жили на разной глубине, даже ниже 200 метров, где свет не достигает фотосинтеза. Из-за отсутствия следов укусов на эдиакарских окаменелостях был сделан вывод, что вендобионты не были хищниками и не подвергались их воздействию; что могло бы затем сделать их лёгкими жертвами кембрийских хищников.

Рост

Они растут, сохраняя свою форму, и сохраняют одинаковое количество сегментов независимо от размера, хотя сегменты все больше и больше подразделяются. Считается, что у них не было эмбриональной стадии. Если так, то они будут отличаться от других животных. ^[7]

Воспроизведение

Размножение вендозойцев, по-видимому, было бесполым . Половые органы и гонады не обнаружены.

Возраст и распространение

Первыми появились фрондоморфы ( Petalonamae ) и простые медузоиды 578 млн лет назад (миллионы лет) назад и считаются древнейшими сложными формами жизни. Биота Эдиакария хронологически разделена на три ассоциации :

Ассоциация Авалон — древнейший пласт ископаемых. Он встречается в скалах полуострова Авалон , Ньюфаундленд (578–560 млн лет назад), и демонстрирует послеледниковую глубоководную среду обитания. Авалонские организмы полностью донные, с преобладанием рангеоморф , значительно ниже фотической зоны, на глубине одного километра, что исключает, что это были водоросли или лишайники. ^[4] Биота Авалона достигает большого распространения во всех морских нишах по всему миру: произошло внезапное появление макроскопических организмов во время так называемого Авалонского взрыва , за 37 миллионов лет до кембрийского взрыва . Эти же организмы – фрондоморфы и медузоиды – исчезли последними при вымирании всех вендобионтов в кембрии.
Билатераломорфы ( Proarticulata ) появились 555 млн лет назад и имели больше экологических ограничений, поскольку были обнаружены в тропических морях. ^[9] Беломорская ассоциация (560–550 млн лет назад, Россия и Австралия) показала большое разнообразие новых ископаемых следов, причем наибольшее разнообразие наблюдается в породах, отложившихся на хорошо освещенных и энергетически активных мелководьях. ^[10]
Последней эдиакарской ассоциацией является Нама (550–541 млн лет назад, Намибия ), где наблюдается уменьшение биоразнообразия, как преамбула к массовому вымиранию эдиакарской биоты. К концу эдиакарского периода проартикулярные и трилобозойные уже вымерли; а последние вендобионты исчезают с приходом животных кембрийского взрыва. ^[11]

Систематический

Классификация весьма спорная. Как единая группа они были помещены в основном в Animalia , но другие считают их протистами, грибами, наземными лишайниками или независимым царством. Те, кто видит здесь разные, неродственные группы, относят проартикулярные к Bilateria базально (это мнение является наиболее поддерживаемым среди этих альтернативных теорий) или как предчленистоногие , петалонамы с книдариями, такими как морские ручки или гребневики, а трилобозоа и медузоиды относятся к считаются медузами без книдобластов и классифицируются как Cnidaria или Coelenterata . Наконец, учитывая их древность, другие считают умозрительным развивать филогению или напрямую связывать эти организмы с современными животными .

Сравнение с протистами

Было высказано предположение, что вендобионты могут происходить от амебоидных простейших или протистов и быть, например, похожими на ксенофиофоры , ^[12] Это одноклеточные фораминиферы , достигшие крупных размеров, достигающих 20 см. Таким образом, они могли быть одноклеточными организмами, которые развили макроскопические размеры благодаря отсутствию хищников, поскольку все группы имеют размер от нескольких миллиметров до более метра в длину, чему способствует увеличение содержания кислорода; таким образом, что открывается возможность считать, что это были не животные, грибы или растения, а самостоятельное и вымершее царство. ^[1] Однако структурные исследования этих окаменелостей до сих пор не выявили следов органического материала раковины, семенника или панциря ( склеротизированного ), агглютинированного или минерализованного, наличие которого подразумевается в этой гипотезе. ^[13]

Было также высказано предположение, что эдиакарская биота могла быть сформирована колониальными организмами, являющимися промежуточной ступенью между протистами и животными. ^[14] Однако морфологическая сложность и отсутствие слоев строматолитов или других микробных структур, ^[15] в дополнение к указаниям на то, что они были многоклеточными , как это видно у дискоидных форм, таких как Aspidella ; указывает на то, что они не были колониальными. ^[4]

Сравнение с кишечнополостными

Все вендобионты, за исключением проартикулярных, некоторые классифицировали как Cnidaria на основании морфологического сходства, хотя были описаны и различия.

Сходства

Petalonamae имеет общие структурные характеристики с морскими книдариями ( Pennatulacea ). Точно так же сохранившиеся отпечатки медуз и протерозойские (эдиакарские) медузоидные круглые отпечатки демонстрируют общее сходство в расположении и положении радиальных и концентрических структур, а также центральной приподнятой оси.

Различия

Современные морские перья оставили отпечатки окаменелостей, которые более деформированы и неправильны, чем окаменелости протерозоя. В то время как у медузоидов концентрические кольца и радиальные бороздки более многочисленны в протерозойских окаменелостях, поскольку сильно сложенные или деформированные окаменелости редки по сравнению с отпечатками современных медуз. Это могло означать, что эдиакарские организмы, несмотря на отсутствие твердых частей, имели более жесткие и твердые тела, чем многие современные книдарии сопоставимого размера. Многие эдиакарские окаменелости не имеют аналогов среди существующих форм. Структурная простота отпечатков существующих эдиакарцев и книдарий позволяет предположить, что их взаимное сходство может быть обусловлено конвергенцией ; однако нельзя полностью исключить возможное филогенетическое родство между ними. ^[16]

Разница с Петалонамяэ

Имеются важные морфологические различия. Нынешние морские перья на самом деле являются колонией полипов, они вырастают из полипа, который после утраты своих щупалец становится осью колонии и из которого вырастают остальные щупальцевые полипы, они также вполне способны к определенным движениям. С другой стороны, петалонамо неподвижны, они не кажутся колонией и скорее могут быть ближе к прочленистым из-за простой и плоской формы, из-за сегментации и из-за отсутствия рта, ануса и щупальца, кроме того, вместо оси обычно имеется срединный шов, который может быть зигзагообразным, если сегменты чередуются. Анализ роста и развития окаменелостей Charnia с помощью лазерной визуализации голотипа показывает, что они не могут быть связаны с современными книдариями, такими как морские перья, с которыми их так долго сравнивали, потому что они имеют противоположную полярность роста. ^[17]

Отличия от медузоидов

Существуют морфологические различия между медузами и их шаровидной и студенистой формой по сравнению с плоскими дискоидными медузоидами с рельефом, который больше на спинной стороне и более твердым из-за признаков, которые указывают на наличие жесткой стенки, окружающей тело. Можно предположить, что нет никаких доказательств того, что медузоиды имеют общие биологические характеристики с кишечнополостными ; нет ни рта, ни двухслойной стенки тела, заключающей единственную полость. Это, а также свидетельства существования жесткой внешней стены усиливают недавние сомнения относительно концепции эдиакарской фауны, в которой доминировали мягкотелые кишечнополостные. ^[18]

Сравнение с артикулами

Proarticulata сравнивают с современными сочлененными животными, такими как членистоногие или кольчатые черви . Однако другие анатомические особенности предчленных суставов, главным образом отсутствие действительно полной сегментации, сочлененных конечностей и каких-либо других латеральных отростков, не согласуются с такой трактовкой. Тело проартикулятов состояло из двух рядов одинаковых «полусегментов» (изомеров), правого и левого, расположенных вдоль их продольной оси, что не соответствует сочлененным. Этот тип симметрии не характерен для животных; вместо этого он наблюдался у других вендобионтов, протистов, многоклеточных колоний и часто у растений. ^[19]

В целом Vendobionta определяется как отдельная группа животных, общее происхождение которой не доказано. Однако сторонники того, чтобы считать их животными, видят в открытии следов, оставленных некоторыми проартикуляционными существами, способными передвигаться, решающий аргумент в пользу родства с многоклеточными животными. ^[19]

Сравнение с грибами

Была выдвинута гипотеза, что эдиакарские организмы, такие как фрондоморфы или медузоиды, могут быть связаны с грибами ( Fungi ) или каким-либо другим грибковым организмом ( слизевики ) из-за определенных характеристик, таких как многоклеточность , отсутствие движения, неопределенный рост, осмотротрофное питание и устойчивость к тафономному сжатию (легкость фоссилизации, обусловленная наличием клеточной стенки). ^[4] Однако нет никаких свидетельств развития мицелия, а также наличия спорангиев или плодовых тел . Для других эдиакарских окаменелостей грибковая модель явно не подходит.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Сейлахер, А. (1992). «Вендобионта и Псаммокораллия: утраченные конструкции докембрийской эволюции» . Журнал Геологического общества (аннотация). 149 (4). Лондон, Великобритания: Геологическое общество: 607–613. Бибкод : 1992JGSoc.149..607S . дои : 10.1144/gsjgs.149.4.0607 . S2CID 128681462 . Проверено 21 июня 2007 г.
^ Мартинес Чакон, Мария Луиза. Палеонтология беспозвоночных (Доклад). Испания: Институт палеонтологии, геологии и горного дела.
^ Сейлахер, А .; Гражданкин Д.; Легута, А. (2003). «Эдиакарская биота: Рассвет животной жизни в тени гигантских простейших» . Палеонтологические исследования . 7 (1): С. 43–54. дои : 10.2517/prpsj.7.43 . S2CID 85146476 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Петерсон, Кевин Дж.; Ваггонер, Бен; Хагадорн, Джеймс В. (1 февраля 2003 г.). «Грибной аналог окаменелостей Ньюфаундленда и Эдиакара?» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 127–136. дои : 10.1093/icb/43.1.127 . ПМИД 21680417 .
^ Смит, Дэйв (1999). «Цикломедуза» . Венд. Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Калифорнийский университет в Беркли .
^ Стэнли, С.М. (1973). «Экологическая теория внезапного возникновения многоклеточной жизни в позднем докембрии» . Труды Национальной академии наук . 70 (5): 1486–1489. Бибкод : 1973PNAS...70.1486S . дои : 10.1073/pnas.70.5.1486 . ПМК 433525 . ПМИД 16592084 . Проверено 21 июня 2007 г.
^ Jump up to: ^а ^б Макменамин, MAS (1998) [1986]. Сад Эдиакары: открытие первой сложной жизни . Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231500302 . ISBN 9780231105590
^ Лафламм, Марк; Шухай, Сяо; Ковалевский, Михал (2009). «Осмотрофия модульных эдиакарских организмов» . Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14438–14443. дои : 10.1073/pnas.0904836106 . ПМЦ 2732876 . ПМИД 19706530 .
^ Ваггонер, Бен (1 февраля 2003 г.). «Эдиакарская биота в пространстве и времени» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 104–113. CiteSeerX 10.1.1.491.4910 . дои : 10.1093/icb/43.1.104 . ПМИД 21680415 .
^ Дорнбос, Стивен К.; Клэпхэм, Мэтью Э.; Фрейзер, Маргарет Л.; ла Фламм, Марк (2012). «Глава 5: Уроки летописи окаменелостей: эдиакарская радиация» (PDF) . В Солане, Мартин; Аспден, Ребекка Дж.; Патерсон, Дэвид М. (ред.). Морское биоразнообразие и функционирование экосистем (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета . Проверено 18 декабря 2022 г.
^ Биота эдиакары и первое массовое вымирание многоклеточных животных (видео). Национальный музей естественной истории. Смитсоновский институт . 2016 – через YouTube.
^ Журавлев, А.Ю. (1993). «Были ли эдиакарские вендобионты многоклеточными?». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 190 (2–3): 299–314. дои : 10.1127/njgpa/190/1993/299 .
^ Ваггонер, Б.М. (1998). Трехмерная анатомия и микроструктура некоторых простых «медузоидов» венда Сибири . Геологическое общество Америки (аннотация). Прог. 3034.
^ Бергстрем, Дж. (1991). «Эволюция многоклеточных животных вокруг докембрийско-кембрийского перехода». В Симонетте, AM; Конвей Моррис, С. (ред.). Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 25–34.
^ Хагадорн, Джеймс В.; Боттьер, Дэвид Дж. (1997). «Морщинистые структуры: осадочные структуры, опосредованные микробами, распространенные в сублиторальных кремнисто-обломочных условиях на переходном этапе протерозоя-фанерозоя». Геология . 25 (11): 1047. Бибкод : 1997Geo....25.1047H . doi : 10.1130/0091-7613(1997)025<1047:WSMMSS>2.3.CO;2 .
^ Норри, Ричард Д. (октябрь 1989 г.). «Книдарийская тафономия и сходство биоты эдиакары». Летайя 22 (4): 381–393. Бибкод : 1989 Буква..22..381N . дои : 10.1111/j.1502-3931.1989.tb01439.x .
^ Антклифф, Джонатан Б.; Брейзер, Мартин Д. (январь 2008 г.). «Чарния в 50 лет: модели развития эдиакарских листьев» . Палеонтология . 51 (1): 11–26. Бибкод : 2008Palgy..51...11A . дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x . S2CID 83486435 .
^ Преступления, ТП; Инсоль, А.; Уильямс, BPJ (июнь 1995 г.). «Твердотельная эдиакарская биота из слоев верхнего кембрия в графстве Уэксфорд, Ирландия». Геологический журнал . 30 (2): 89–109. Бибкод : 1995GeolJ..30...89C . дои : 10.1002/gj.3350300202 .
^ Jump up to: ^а ^б Иванцов, А.Ю. (2013). «Следы окаменелостей докембрийских многоклеточных животных «Вендобионта» и «Моллюски» » . Стратигр. геол. Коррел . 21 (3): 252. Бибкод : 2013SGC....21..252I . дои : 10.1134/S0869593813030039 . S2CID 128638405 .

Внешние ссылки

Данн, Ф.С.; Лю, АГ; Донохью, ПК (2017). «Эдиакарская биология развития» . Биологические обзоры . 93 (2): 914–932. дои : 10.1111/brv.12379 . ПМЦ 5947158 . ПМИД 29105292 . S2CID 4706526 .

[Seilacher1992-1] Jump up to: ^а ^б ^с Сейлахер, А. (1992). «Вендобионта и Псаммокораллия: утраченные конструкции докембрийской эволюции» . Журнал Геологического общества (аннотация). 149 (4). Лондон, Великобритания: Геологическое общество: 607–613. Бибкод : 1992JGSoc.149..607S . дои : 10.1144/gsjgs.149.4.0607 . S2CID 128681462 . Проверено 21 июня 2007 г.

[2] Мартинес Чакон, Мария Луиза. Палеонтология беспозвоночных (Доклад). Испания: Институт палеонтологии, геологии и горного дела.

[3] Сейлахер, А .; Гражданкин Д.; Легута, А. (2003). «Эдиакарская биота: Рассвет животной жизни в тени гигантских простейших» . Палеонтологические исследования . 7 (1): С. 43–54. дои : 10.2517/prpsj.7.43 . S2CID 85146476 .

[Peterson-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Петерсон, Кевин Дж.; Ваггонер, Бен; Хагадорн, Джеймс В. (1 февраля 2003 г.). «Грибной аналог окаменелостей Ньюфаундленда и Эдиакара?» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 127–136. дои : 10.1093/icb/43.1.127 . ПМИД 21680417 .

[5] Смит, Дэйв (1999). «Цикломедуза» . Венд. Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Калифорнийский университет в Беркли .

[Stanley1973-6] Стэнли, С.М. (1973). «Экологическая теория внезапного возникновения многоклеточной жизни в позднем докембрии» . Труды Национальной академии наук . 70 (5): 1486–1489. Бибкод : 1973PNAS...70.1486S . дои : 10.1073/pnas.70.5.1486 . ПМК 433525 . ПМИД 16592084 . Проверено 21 июня 2007 г.

[McMenamin-7] Jump up to: ^а ^б Макменамин, MAS (1998) [1986]. Сад Эдиакары: открытие первой сложной жизни . Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231500302 . ISBN 9780231105590

[8] Лафламм, Марк; Шухай, Сяо; Ковалевский, Михал (2009). «Осмотрофия модульных эдиакарских организмов» . Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14438–14443. дои : 10.1073/pnas.0904836106 . ПМЦ 2732876 . ПМИД 19706530 .

[9] Ваггонер, Бен (1 февраля 2003 г.). «Эдиакарская биота в пространстве и времени» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 104–113. CiteSeerX 10.1.1.491.4910 . дои : 10.1093/icb/43.1.104 . ПМИД 21680415 .

[10] Дорнбос, Стивен К.; Клэпхэм, Мэтью Э.; Фрейзер, Маргарет Л.; ла Фламм, Марк (2012). «Глава 5: Уроки летописи окаменелостей: эдиакарская радиация» (PDF) . В Солане, Мартин; Аспден, Ребекка Дж.; Патерсон, Дэвид М. (ред.). Морское биоразнообразие и функционирование экосистем (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета . Проверено 18 декабря 2022 г.

[11] Биота эдиакары и первое массовое вымирание многоклеточных животных (видео). Национальный музей естественной истории. Смитсоновский институт . 2016 – через YouTube.

[12] Журавлев, А.Ю. (1993). «Были ли эдиакарские вендобионты многоклеточными?». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 190 (2–3): 299–314. дои : 10.1127/njgpa/190/1993/299 .

[13] Ваггонер, Б.М. (1998). Трехмерная анатомия и микроструктура некоторых простых «медузоидов» венда Сибири . Геологическое общество Америки (аннотация). Прог. 3034.

[14] Бергстрем, Дж. (1991). «Эволюция многоклеточных животных вокруг докембрийско-кембрийского перехода». В Симонетте, AM; Конвей Моррис, С. (ред.). Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 25–34.

[15] Хагадорн, Джеймс В.; Боттьер, Дэвид Дж. (1997). «Морщинистые структуры: осадочные структуры, опосредованные микробами, распространенные в сублиторальных кремнисто-обломочных условиях на переходном этапе протерозоя-фанерозоя». Геология . 25 (11): 1047. Бибкод : 1997Geo....25.1047H . doi : 10.1130/0091-7613(1997)025<1047:WSMMSS>2.3.CO;2 .

[16] Норри, Ричард Д. (октябрь 1989 г.). «Книдарийская тафономия и сходство биоты эдиакары». Летайя 22 (4): 381–393. Бибкод : 1989 Буква..22..381N . дои : 10.1111/j.1502-3931.1989.tb01439.x .

[17] Антклифф, Джонатан Б.; Брейзер, Мартин Д. (январь 2008 г.). «Чарния в 50 лет: модели развития эдиакарских листьев» . Палеонтология . 51 (1): 11–26. Бибкод : 2008Palgy..51...11A . дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x . S2CID 83486435 .

[18] Преступления, ТП; Инсоль, А.; Уильямс, BPJ (июнь 1995 г.). «Твердотельная эдиакарская биота из слоев верхнего кембрия в графстве Уэксфорд, Ирландия». Геологический журнал . 30 (2): 89–109. Бибкод : 1995GeolJ..30...89C . дои : 10.1002/gj.3350300202 .

[Ivantsov-19] Jump up to: ^а ^б Иванцов, А.Ю. (2013). «Следы окаменелостей докембрийских многоклеточных животных «Вендобионта» и «Моллюски» » . Стратигр. геол. Коррел . 21 (3): 252. Бибкод : 2013SGC....21..252I . дои : 10.1134/S0869593813030039 . S2CID 128638405 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]