Концепция речного континуума

Чтобы узнать о других значениях, см. RCC .

Концепция речного континуума (RCC) представляет собой модель классификации и описания текущих вод в дополнение к классификации отдельных участков вод после появления организмов-индикаторов. Теория основана на концепции динамического равновесия , при котором потоки балансируют между физическими параметрами, такими как ширина, глубина, скорость и нагрузка наносами, а также с учетом биологических факторов. Он предлагает введение в картографирование биологических сообществ, а также объяснение их последовательности в отдельных участках воды. Это позволяет сделать структуру реки более предсказуемой в отношении биологических свойств воды. Эта концепция была впервые разработана в 1980 году Робином Л. Ваннотом совместно с коллегами-исследователями из Центра водных исследований Страуда .

История создания РСС

Концепция River Continuum основана на идее о том, что водоток представляет собой открытую экосистему , которая находится в постоянном взаимодействии с берегом, перемещается от истока к устью и постоянно меняется. Основанием для этого изменения во всей системе является постепенное изменение физических условий окружающей среды, таких как ширина, глубина, вода, характеристики потока, температура и сложность воды. Согласно гипотезе Ваннота, основанной на физической геоморфологической теории, структурные и функциональные характеристики речных сообществ выбираются так, чтобы они соответствовали наиболее вероятному положению или среднему состоянию физической системы. По мере перехода реки от верховьев к нижнему течению будет меняться соотношение между производством и потреблением (дыханием) материала (соотношение P/R).Четверо ученых, сотрудничавших с доктором Ванноте, были докторами. Дж. Уэйн Миншалл (Университет штата Айдахо), Кеннет В. Камминс (Университет штата Мичиган), Джеймс Р. Седелл (Университет штата Орегон) и Колберт Э. Кушинг (Северо-Западная лаборатория Баттель-Тихоокеанского региона). Группа изучала речные и речные экосистемы в своих географических регионах, чтобы подтвердить или опровергнуть положения своей первоначальной теории. По результатам исследований опубликовано 33 научных статьи (см. приложение к библиографии). Оригинальная статья 1980 года получила Премию Джона Мартина от Ассоциации наук лимнологии и океанографии (ранее Американское общество лимнологии и океанографии), которая признает статьи, все еще актуальные через десять лет после их публикации. Последующие исследования, связанные с ПКР, проведенные этими учеными, привели к созданию еще нескольких научных статей, которые дополняют части исходного ПКР.

Живые сообщества и типы продуктов питания

Постоянные различия свойств внутри реки зависят прежде всего от специфического состава организмов на разных участках воды. На протяжении всего течения реки доля четырех основных типов пищи; измельчители, сборщики, травоядные (скребки) и хищники меняются . За исключением хищников, все эти организмы питаются непосредственно растительным материалом (сапробами).

Шредеры

Измельчители — это организмы, которые питаются грубыми частицами органического материала (CPOM), такими как небольшие кусочки листьев. Они поглощают органическое вещество вместе с прикрепленными к источнику организмами-добровольцами (грибами, микроорганизмами). Предпочтительный размер CPOM составляет около одного миллиметра, поэтому измельчители должны разбивать его на более мелкие частицы. В процессе измельчения большая часть более мелкого органического вещества остается в системе, направляясь дальше вниз по течению. Некоторые распространенные измельчители вод Северной Америки включают личинки поденок ( Ephemeroptera ), Odonata (стрекозы) и каменных мух ( Plecoptera ), тогда как десятиногие раки (особенно креветки Atyid ) выполняют ту же роль в тропической среде.

Коллекционеры

Организмы-собиратели характеризуются использованием ловушек или других адаптивных функций для фильтрации и улавливания органических веществ. Предпочтительный размер частиц для коллекторов составляет от 0,5 до 50 микрометров (UPOM = ультрамелкие частицы органического вещества и FPOM = мелкие частицы органического вещества). В эту группу входят мух личинки , нематоды и многие другие группы животных.

Пастухи

Пасущиеся (скребки) питаются перифитоном , который накапливается на более крупных структурах, таких как камни, дерево или крупные водные растения. К ним относятся улитки , ручейники (род Glossosoma) и другие организмы.

Из-за строения органического вещества на разных участках реки состав и частота встречаемости этих групп в сообществе различаются. В верховьях реки значительную долю от общего количества макробеспозвоночных составляют измельчители и собиратели из-за избыточного присутствия грубого растительного вещества. В среднем течении ручья или реки, где больше света, доля травоядных увеличивается за счет наличия перифитона. Измельчители составляют лишь небольшой процент от общего числа беспозвоночных из-за отсутствия крупных органических веществ, попадающих вниз по течению. В нижнем течении органическое вещество полностью измельчено до уровня FPOM или UPOM (ультрамелкозернистые органические вещества). Из-за увеличения мелкодисперсного органического вещества коллекторы наиболее многочисленны в нижнем течении, питаясь органическим веществом и поверхностными пленками. Доля хищников во всех секциях остается в основном постоянной и меняется лишь видовой состав. . Причина равномерного распределения в том, что хищники зависят не от размера органического вещества, а от наличия животных-жертв на территории. Атипичные изменения в составе этих групп организмов внутри водотока, такие как увеличение количества чопперов на основном участке реки (среднее и нижнее течение) или отсутствие этих организмов в верхнем течении, предполагают возможное нарушение.

Отдел речного

Концепция речного континуума распределяет различные участки реки по трем приблизительным категориям. Эти классификации применимы ко всем речным водам, от мелких ручьев до средних и крупных рек и озер.

Истоки (порядок потока от 1 до 3)

Площадь ручьев в верховьях или верховьях водной системы обычно очень узкая и покрыта густой прибрежной растительностью. Это предотвращает проникновение солнечного света, что, в свою очередь, снижает производство органических веществ посредством фотосинтеза в воде. Большая часть органического вещества, попадающего в систему, находится в форме аллохтонного растительного материала, попадающего в реку, например, листьев и палочек. В этом разделе дыхание (потребление) опережает производство (P/R<1). Здесь измельчители играют важную роль в измельчении грубого растительного материала. В этой области можно ожидать наибольшее разнообразие органического материала.

Средние достижения (порядок потоков 4–6)

В среднем течении реки речные структуры, такие как камни и деревья, играют важную роль в качестве поставщика органического материала, такого как перифитон и другие автохтонные органические материалы. Отношение фотосинтеза к дыханию на этом участке больше и составляет P: R>1. Процент измельчителей на этом участке меньше, чем в верховьях, из-за отсутствия крупной растительной массы. Большую часть структуры макробеспозвоночных на этом участке составляют собиратели и травоядные, при этом доля хищников остается неизменной.

Нижнее течение (порядок потока >6)

В нижнем течении наблюдается большой поток твердых частиц, а также снижение продукции за счет фотосинтеза из-за увеличения мутности воды (мутности) и поверхностной пленки из взвешенного FPOM. Здесь, как и в верховьях реки, дыхание опережает фотосинтез, в результате чего соотношение снова становится меньше 1 (P: R <1). Живое сообщество на этих территориях состоит почти исключительно из собирателей, а также небольшой доли хищников.

Способствующие факторы

Постоянные изменения на водном пути обусловлены различными факторами. Как описано выше, в начале реки очень сильное влияние оказывает материал извне системы, особенно органический материал, который потребляется различными макробеспозвоночными (в основном измельчителями). По мере продвижения вниз по системе наблюдается увеличение автохтонного (т. е. внутри системы) производства органического материала, такого как перифитон . Степень этого производства варьируется в зависимости от количества присутствующего солнечного света. Последняя область меньше зависит от внешнего мира, но все же очень сильно подвержена влиянию процессов деградации. В непрерывной системе без вмешательства, например притоков, такое развитие возможно во всех речных системах с некоторыми вариациями, происходящими из-за сезонных изменений и других факторов окружающей среды (особенно температуры).

Ресурсы и стабильность системы

В любой точке системы, когда добавляется органический материал, он используется или хранится, при этом небольшая его часть продвигается дальше по течению. Существующая энергия является ограничивающим фактором роста системы, поэтому система стремится быть максимально эффективной. Бесплатные ресурсы позволят установить новые типы жизни в сообществе, так что излишки ресурсов будут быстро использованы. Этот принцип применим не только к речным экосистемам , но и к большинству систем. Однако здесь она играет большую роль, поскольку ресурсы не расходуются в одном месте, а постоянно транспортируются вниз по течению.

Временной аспект этой непрерывности можно увидеть в ее ежедневных и сезонных изменениях. В течение суток происходит множество изменений в структуре живых сообществ, в основном из-за увеличения ресурсной нагрузки в течение дня (лучшая скорость обнаружения) и абиотических факторов, таких как изменения температуры и освещенности. Средние районы больше всего подвержены ежедневным периодическим изменениям, поскольку здесь наблюдается наибольшее биоразнообразие , каждый из которых имеет разные идеальные условия.

Поскольку существует равномерное использование ресурсов и высокая стабильность, нарушения и колебания обычно корректируются относительно быстро. Неравенство в использовании ресурсов будет быстро компенсировано, создавая новое равновесие. Также не существует экологического развития системы (сукцессии), а изменения в системе являются результатом внешних геологических изменений, таких как изменение уровня воды, попадающей в систему, изменение органических примесей или землетрясений . Однако даже после этих изменений он возвращается к устойчивому и модифицированному равновесию. Это гарантирует, что экосистема останется оптимально функционирующей речной системой.

Разработка и применение концепции

Первая всеобъемлющая презентация концепции 1980 года состоялась в рамках двухдневной конференции в Центре водных исследований Страуда, главным директором которого был Робин Ваннот. Это результат многолетнего исследования, проведенного Фондом Рокфеллера . Публикация гипотезы была опубликована позже в том же году под названием «Концепция речного континуума» в Канадском журнале рыболовства и водных наук. Концепция основана на работах других американских лимнологов, таких как Рут Патрик , на основе которой возникла современная модель речной экосистемы, и Луна Леопольд, которая занимается физическими изменениями воды. Основная цель концепции заключалась в дальнейшей оценке и объяснении различных сообществ в системе. Сам Ванноте описывал сложившуюся ситуацию так: «В те времена большинство людей до смерти изучали квадратный метр воды». ». Это означает, что предыдущие исследования всегда проводились только на небольших участках воды и лишь в редких случаях рассматривалась вся речная система, что позволяло создать общую модель.

После публикации концепция речного континуума была принята в качестве принятой модели в лимнологическом сообществе и стала излюбленным средством описания сообществ, живущих в проточной воде. Здесь сломалось классическое представление о речной структуре. Предыдущие подходы имели свои недостатки, поскольку они описывали только небольшие зоны воды и не учитывали систему в целом.

На практике концепция речного континуума сегодня используется главным образом для экологической оценки рек. Исследования рек, которые оценивают речные биологические сообщества и определяют видовой состав территории, затем можно сравнить с идеальным видовым составом из Концепции речного континуума. Таким образом, любые изменения в видовом составе могут пролить свет на нарушения, которые могут произойти, чтобы сбалансировать систему.

Проблемы, ограничения и модификации

Хотя концепция речного континуума является широко принятой теорией, ее применимость ограничена. Он описывает идеальную и ровную модель без учета изменяющихся речных возмущений и неровностей. В модель не включены такие нарушения, как перегруженность плотинами или природные явления, такие как затопление берегов.

С тех пор различные исследователи расширили концепцию речного континуума, чтобы учесть такие нарушения. Например, Дж. В. Уорд и Дж. А. Стэнфорд в 1983 году разработали Концепцию последовательного разрыва, которая учитывает влияние геоморфологических нарушений, таких как заторы и интегрированные притоки. Те же авторы в 1993 г. представили концепцию «Гипорейного коридора», в которой были соединены вертикальная (по глубине) и латеральная (от берега к берегу) структурная сложность реки. Концепция импульса паводка , разработанная У. Дж. Джанк в 1989 г. и далее модифицированная П. Б. Бэйли в 1990 г. и К. Токнером в 2000 г., учитывает большое количество питательных веществ и органического материала, попадающего в реку из донных отложений окружающих затопленных территорий. земля.

Библиография

1. Бланкеншип, Карл. «Концепция речного континуума», Bay Journal. Май 2000 г. http://www.bayjournal.com/article.cfm?article=1867 . 11.11.08.
2. Карри, Р. «Реки: геоморфический и химический обзор», стр. 9–31 в журнале «Экология рек». Академическое издательство, Нью-Йорк. 1972.
3. Гордон Д.Н., Т.А. МакМэхон, Б.Л. Финлейсон, К.Дж. Гиппель, Р.Дж. Натан: «Гидрология потоков – введение для ЭКОЛОГИСТ». John Wiley & Sons, Чичестер, В. Сасс, 2004 г.
4. Джанк Дж.В., П.Б. Бэйли, Р.Э. Спаркс: «Концепция пульсации паводков в системах речных пойм». Канадские специальные публикации по рыболовству и водным наукам. 106. 1989.
5. Центр водных исследований Страуда «River Continuum». 2002-2005. http://www.stroudcenter.org/about/portrait/continuum.shtm 17.03.2015.
6. Стралер А.Н. «Гипсометрический (высотный) анализ эрозионной топологии». Бюллетень Геологического общества Америки, 63, 1117–1142. 1953.
7. Стаут III, Бен М. «Концепция речного континуума как аналитический шаблон для оценки здоровья водораздела» Иезуитский университет Уилинга. 2003.
8. Торп Дж.Х., Делонг, доктор медицинских наук: «Модель речной продуктивности: эвристический взгляд на источники углерода и переработку органических веществ в крупных речных экосистемах». В: Ойкос 70 (2): 305-308. Блэквелл, Оксфорд 70.1994.
9. Ванноте Р.Л., Г.В. Миншалл, К.В. Камминс, кан. Дж. «Концепция речного континуума» Рыба. Водная наука. Март 2005 года.
10. Ванноте Р.Л., Г.В. МИНШАЛЛ, К.В. Камминс, Дж.Р. Седелл, К.Э. Кушинг: «Концепция речного континуума». Канадский журнал рыболовства и водных наук. 37.1980, 1 Оттава, 130-137.
11. Уорд Дж.В., Дж.А. Стэнфорд: Концепция последовательного разрыва речных экосистем. Т.Д. Фонтейн, С.М. Бартелл: «Динамика лотических экосистем». Научные публикации, Анн-Арбор, штат Мичиган, 29–42. 1983.

ВЛОЖЕНИЕ

Публикации оригинальных исследований RCC:

1. Ванноте, Р.Л., Г.В. Миншалл, К.В. Камминс, Дж. Р. Седелл и К. Э. Кушинг. 1980. Концепция речного континуума. Может. Дж. Фиш. Акват. наук. 37:130-137.

2. Ботт Т.Л., Дж.Т. Брок, К.Э. Кушинг, С.В. Грегори, Д. Кинг и Р.К. Петерсен. 1978. Сравнение методов измерения первичной продуктивности и дыхания сообщества в ручьях. Гидробиология 60:3-12.

3. Камминс, К.В., 1977. От верховьев ручьев к рекам. амер. Биол. Учитель 39:305-312.

4. Седелл, Дж. Р., Р. Дж. Найман, К. В. Камминс, Г. В. Миншалл и Р. Л. Ванноте. 1978. Перенос твердых частиц органического материала в ручьях как функция физических процессов. Верх. Интерн. Верейн. Лимнол. 20:1366-1375.

5. Найман, Р.Дж. и Дж.Р. Седелл. 1979. Характеристика твердых частиц органического вещества, переносимых некоторыми ручьями Каскадной горы. Дж. Фиш. Рез. Бд. Может. 36:17-31.

6. Мёллер Дж.Р., Г.В. Миншалл, К.В. Камминс, Р.К. Петерсен, К.Э. Кушинг, Дж.Р. Седелл, Р.А. Ларсон и Р.Л. Ванноте. 1979. Транспорт растворенного органического углерода в потоках различных физико-географических характеристик. Органическая геохимия 1:139-150.

7. Хендриксон-младший, Дж. А. 1979. Анализ встречаемости видов в сообществе, континууме и исследования биомониторинга. В: Г.П. Патил и М.Л. Розенцвейг (ред.) Современная количественная экология и соответствующая экометрика. Серия статистических исследований по экологии, том. 12, стр. 361–397.

8. Кушинг, К.Э., К.Д. Макинтайр, Дж.Р. Седелл, К.В. Камминс, Г.В. Миншалл, Р.К. Петерсен и Р.Л. Ванноте. 1980. Сравнительное исследование физико-химических переменных потоков с использованием многомерного анализа. Арх. Гидробиол. 89:343-352.

9. Ричи, Дж. Э., Дж. Т. Брок, Р. Дж. Найман, Р. К. Виссмар и Р. Ф. Сталлард. 1980. Органический углерод: окисление и транспорт в реке Амазонка. Наука 207:1348-1351.

10. Найман, Р.Дж. и Дж.Р. Седелл. 1979. Бентосное органическое вещество как функция порядка рек в Орегоне. Арх. Гидробиол. 87:404-432.

11. Найман, Р.Дж. и Дж.Р. Седелл. 1980. Взаимосвязь между метаболическими параметрами и порядком потока в Орегоне. Может. Дж. Фиш. Акват. наук. 37:834-847.

12. Хокинс, К. П. и Дж. Р. Седелл. 1981. Продольные и сезонные изменения в функциональной организации сообществ макробеспозвоночных в четырех реках Орегона. Экология 62:387-397.

13. Камминс, К.В., М.Дж. Клуг, Г.М. Уорд, Г.Л. Шпенглер, Р.В. Спикер, Р.В. Овинк, Д.С. Махан и Р.К. Петерсен. 1981. Тенденции в потоках твердых частиц органических веществ, общественных процессах и функциональных группах макробеспозвоночных вдоль речного континуума водосборного бассейна Великого озера. Верх. Интерн. Верейн. Лимнол. 21:841-849.

14. Ванноте, Р.Л. 1981. Речной континуум: теоретическая конструкция для анализа речных экосистем. В: Продолжить. Нат. Симп. на Фрешвате. Приток в эстуарии. Том. 2. FWS/OBS-81/04. стр. 289–304.

15. Ванноте Р.Л. и Г.В. Миншалл. 1982. Речные процессы и местная литология, контролирующие численность, структуру и состав пластов мидий. Учеб. Натл. акад. наук. США 79:4103-4107.

16. Каффни Т.Ф. и Г.В. Миншалл. 1981. История жизни и биономика Arctopsyche grandis (Trichoptera) в ручье центрального Айдахо. Холарк. Экол. 4:252-262.

17. Миншалл, Г.В., Дж.Т. Брок и Т.В. ЛаПойнт. 1982. Характеристика и динамика донного органического вещества и взаимоотношений функциональных групп питания беспозвоночных в реке Аппер-Салмон, Айдахо (США). Межд. Ревю ge. Гидробиол. 67:793-820.

18. Брунс Д.А., Г.В. Миншалл, Дж.Т. Брок, К.Э. Кушинг, К.В. Камминс и Р.Л. Ванноте. 1982. Ординация функциональных групп и параметров органического вещества из Мидл-Форк реки Салмон, Айдахо. Фрешват. Беспозвоночный. Биол. 1:2-12.

19. Кушинг, К.Э., К.В. Камминс, Г.В. Миншалл и Р.Л. Ванноте. 1983. Перифитон, хлорофилл а и диатомовые водоросли Мидл-Форк реки Салмон, Айдахо. Холарк. Экол. 6:221-227.

20. Миншалл, Г.В., Р.К. Петерсен, К.В. Камминс, Т.Л. Ботт, Дж.Р. Седелл, К.Э. Кушинг и Р.Л. Ванноте. 1983. Межбиомное сравнение динамики речных экосистем. Экол. Монгр. 53:1-25.

21. Ботт, Т.Л. 1983. Первичная продуктивность ручьев, стр. 29–53. В: Дж. Р. Барнс и Г. В. Миншалл (ред.) Экология потока: применение и проверка общей экологической теории. Пленум Пресс, Нью-Йорк

22. Камминс, К.В., Дж.Р. Седелл, Ф.Дж. Суонсон, Г.В. Миншалл, С.Г. Фишер, К.Э. Кушинг, Р.К. Петерсен и Р.Л. Ванноте. 1983. Запасы органических веществ в речных экосистемах: проблемы их оценки, стр. 299–353. В: Дж. Р. Барнс и Г. В. Миншалл (ред.). Потоковая экология: применение и проверка общей экологической теории. Пленум Пресс, Нью-Йорк

23. Брунс Д.А. и Миншалл Г.В. 1983 Макроскопические модели организации сообщества: анализ разнообразия, доминирования и стабильности в гильдиях хищных речных насекомых, стр. 231–264. В: Дж. Р. Барнс и Г. В. Миншалл (ред.). Потоковая экология: применение и проверка общей экологической теории. Пленум Пресс, Нью-Йорк

24. Брунс, Д.А., Г.В. Миншалл, К.Э. Кушинг, К.В. Камминс, Дж.Т. Брок и Р.Л. Ванноте. 1984. Притоки как модификаторы концепции речного континуума: анализ с помощью моделей полярной ординации и регрессии. Арх. Гидробиол. 99:208-220.

25. Кушинг, К.Э. и С.Р. Рашфорт. 1984, Диатомеи среднего рукава реки Лосось с примечаниями об их относительной численности и распространении. Большой Бассейн Нац. 44:421-427.

26. Кушинг, К.Э., К.Д. Макинтайр, К.В. Камминс, Г.В. Миншалл, Р.К. Петерсен, Дж.Р. Седелл и Р.Л. Ванноте. 1983. Взаимосвязь между химическими, физическими и биологическими показателями вдоль речных континуумов на основе многомерного анализа. Арх. Гидробиол. 98:317-326.

27. Миншалл, Г.В., Р.К. Петерсен-младший и К.Ф. Нимц. 1985. Видовое богатство в ручьях разной величины одного водосбора . амер. Нат. 125:16-38.

28. Ботт Т.Л., Дж.Т. Брок, К.С.Данн, Р.Дж. Найман, Р.В. Овинк и Р.К. Петерсен. 1985. Метаболизм бентосных сообществ в четырех системах рек с умеренным климатом: межбиомное сравнение и оценка концепции речного континуума. Гидробиология 123:3-45.

29. Миншалл, Г.В., К.В. Камминс, Р.К. Петерсен, К.Э. Кушинг, Д.А. Брунс, Дж.Р. Седелл и Р.Л.Ванноте. 1985. Развитие теории речных экосистем. Может. Дж. Фиш. Акват. наук. 42:1045-1055.

30. Брунс Д.А. и Миншалл Г.В. 1985. Взаимоотношения речного континуума на участке реки 8-го порядка: анализ полярной ординации, функциональных групп и параметров органического вещества. Гидробиология 127:277-285.

31. Брунс Д.А. и Миншалл Г.В. 1986. Сезонные закономерности в видовом разнообразии и параметрах ниш гильдий лотических хищников. Арх. Гидробиол. 106:395-419.

32. Брунс, Д.А., А.Б. Хейл и Г.В. Миншалл. 1987. Экологические корреляты видового богатства трех гильдий лотичных макробеспозвоночных. Дж. Фрешват. Экол. 4:163-176.

33. Миншалл, Г.В., Р.К. Петерсен, Т.Л. Ботт, К.Э. Кушинг, К.В. Камминс, Р.Л. Ванноте и Дж.Р. Седелл. 1992. Динамика речной экосистемы реки Салмон, штат Айдахо: система 8-го порядка. Дж. Н. амер. Бентол. Соц. 11:111-137.