✖


Jump to content

Обнюхивание (поведение)

Информацию о очищении носовой слизи см. в разделе «Нюхание» .
Две собаки нюхают друг друга

Обнюхивание — это поведение, связанное с восприятием, определяемое как активное прослушивание запахов через полость носа с целью получения информации. Такое поведение, свойственное всем наземным позвоночным, обычно определяется по изменениям частоты и/или амплитуды дыхания. [ 1 ] [ 2 ] и часто изучается в контексте поведения, ориентированного на запахи, и задач обонятельного восприятия. Обнюхивание оценивается количественно путем измерения внутриносового давления или потока воздуха. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] или, хотя и менее точно, с помощью тензодатчика на груди для измерения общего дыхательного объема. [ 7 ] Стратегии обнюхивания различаются в зависимости от животного: у мелких животных (крыс, мышей, хомяков) частота обнюхивания варьируется от 4 до 12 Гц. [ 2 ] [ 3 ] [ 8 ] но более крупные животные (человек) обнюхивают гораздо более низкие частоты, обычно менее 2 Гц. [ 7 ] [ 9 ] Подтверждая обнюхивающее поведение, существуют доказательства существования «ольфамоторной» цепи в мозгу. [ 10 ] [ 11 ] при этом восприятие или ожидание запаха может активировать дыхательный центр мозга , что позволяет модулировать частоту и амплитуду обнюхивания и, таким образом, получать информацию о запахе. Обнюхивание аналогично другим видам поведения при выборке стимулов, включая зрительные саккады , активное прикосновение и движения усов у мелких животных (а именно, взмахивание). [ 12 ] [ 13 ] Сообщалось о нетипичном обнюхивании при неврологических расстройствах, особенно при расстройствах, характеризующихся нарушением двигательной функции и обонятельного восприятия. [ 14 ] [ 15 ]

Предыстория и история обнюхивания

[ редактировать ]
Продолжительность: 1 минута 35 секунд.
Островная лиса нюхает землю и отмечает запахи

Фон

[ редактировать ]

Поведение при обнюхивании включает в себя изменения потока воздуха в носу . изменение глубины Это может включать в себя и частоты вдохов. Оба эти фактора влекут за собой модуляцию потока воздуха в полости носа и через ноздри. Как следствие, когда вдыхаемый воздух одорируется, запахи могут проникать в полость носа и покидать его при каждом вдохе. То же самое применимо независимо от того, какой газ вдыхается, включая токсины и растворители, а также другие промышленные химикаты, которые могут вдыхаться при злоупотреблении наркотиками или психоактивными веществами . [ 16 ]

Акт обнюхивания считается отличным от дыхания по нескольким причинам. У человека оценить возникновение обнюхивания можно на основе волевого контроля движения воздуха через нос. [ 17 ] В этих случаях людей можно попросить вдыхать в течение определенного времени или по определенной схеме. [ 7 ] Некоторые животные обладают облигатным носовым дыханием , при этом единственный воздух для дыхания должен поступать в легкие через нос. Сюда входят крысы и мыши. Таким образом, у этих животных различие между дыханием и обнюхиванием неясно, и можно утверждать, что они неразличимы. [ 18 ] (См. обнюхивание мелких животных .)

Обнюхивание наблюдается у всех наземных позвоночных, при этом они вдыхают воздух окружающей среды. [ 19 ] Обнюхивание также может происходить в подводной среде, когда животное может выдыхать воздух из своих легких и носовой полости, чтобы уловить запахи водной среды, а затем повторно вдыхать этот воздух. [ 20 ] (См. обнюхивание мелких животных .)

Хотя обнюхивание часто наблюдается и обсуждается в контексте получения информации о запахе, обнюхивание также проявляется во время выполнения мотивированного поведения и при глубокой электрической стимуляции центров вознаграждения мозга. Например, перед получением пищевого вознаграждения мыши и кролики увеличивают частоту обнюхивания. [ 3 ] [ 21 ] способом, независимым от поиска информации о запахе. Обнюхивающее поведение проявляется у животных и при непроизвольной электрической стимуляции многочисленных структур мозга. [ 22 ] Таким образом, хотя обнюхивание часто считается важной частью обоняния , его связь с мотивированным поведением и поведением, основанным на вознаграждении, позволяет предположить, что оно играет роль и в других формах поведения.

История

[ редактировать ]

Исследования перцептивных корреляций обоняния человека с обнюхиванием не доходили до основного научного сообщества до 1950-х годов. Фрэнк Джонс, американский психолог, опубликовал статью, демонстрирующую взаимодействие между параметрами обнюхивания и порогами обнаружения запаха. Он обнаружил, что глубокие вдохи, состоящие из большого объема воздуха, позволяют последовательно и точно обнаруживать запахи. [ 23 ]

Один из самых ранних отчетов об изучении обнюхивания у животных, кроме человека, был представлен Велкером в его статье 1964 года «Анализ обнюхивания у крыс-альбиносов». [ 1 ] В этом исследовании Уэлкер использовал видеозаписи крыс во время предъявления им запахов и других стимулов, чтобы изучить движения грудной клетки как показатель обнюхивания. Это была первая статья, в которой сообщалось, что крысы могут нюхать частоты, достигающие 12 Гц, при обнаружении запахов и во время свободного исследования. В этой статье также были представлены ранние доказательства того, что ритм обнюхивания связан с другим сенсорным поведением, таким как взмахивание или движение усов.

Хотя начали появляться поведенческие и психофизические исследования обнюхивания и его влияния на восприятие запахов, гораздо меньше работы проводилось для изучения влияния обнюхивания на физиологическую обработку запахов в мозгу. Ранние записи обонятельных луковиц ежей, проведенные лордом Эдгаром Адрианом , который ранее получил Нобелевскую премию 1932 года вместе с сэром Чарльзом Шеррингтоном за работу над функциями нейронов, показали, что нейронные колебания внутри обонятельной луковицы ежей связаны с дыхательным циклом. [ 24 ] Далее, колебания, вызванные запахом (в том числе выдохом из трубки), усиливались вместе с дыхательным циклом. Эти данные показали, что обработка информации в мозгу, особенно запахов, связана с дыханием, что установило неотъемлемую природу обнюхивания для физиологической обработки запахов. Примерно 20 лет спустя Макс Мозелл опубликовал серию исследований, в которых он также предположил, что скорость потока и сорбционные свойства одорантов взаимодействуют, влияя на место связывания одоранта с нейронами обонятельных рецепторов в носу и, как следствие, на поступление запаха в мозг. [ 25 ] Позже были представлены доказательства того, что отдельные нейроны в обонятельной луковице, первой ретрансляционной станции мозга для передачи информации о запахах, участвуют в дыхании, что создало прочную основу для контроля поступления запахов в мозг и обработки запахов посредством обнюхивания. [ 26 ]

Методы количественной оценки обнюхивания

[ редактировать ]

Существует несколько методов измерения обнюхивания. Хотя эти методы применимы для большинства моделей животных (от мышей до человека), выбор подходящих методов измерения обнюхивания должен определяться экспериментальной потребностью в точности.

Видео

[ редактировать ]

Пожалуй, самый простой метод определения момента обнюхивания – это видео. Видео высокого разрешения мелких животных (например, крыс) во время неподвижного дыхания позволяет приблизительно оценить обнюхивание, включая идентификацию отдельных событий обнюхивания. [ 1 ] Подобные методы можно использовать для выявления быстрого и высокочастотного обнюхивания в состояниях возбуждения и исследования стимулов. [ 1 ] Однако этот метод не дает прямых доказательств существования обнюхивания и ненадежен для более крупных животных (от кроликов до человека).

Напряжение грудной клетки

[ редактировать ]

Датчики для измерения расширения грудной клетки во время вдоха предоставляют прямую информацию о циклах обнюхивания. [ 27 ] К этим методам относятся механические и оптические устройства. Механические устройства для обнюхивающих измерений представляют собой пьезопленку , помещаемую под грудь мелких животных, и тензодатчики вокруг грудной клетки более крупных животных. В обоих случаях можно выявить положительное увеличение выходного сигнала (напряжения) и использовать его для индексации событий вдыхания. В качестве альтернативы фотопреобразователь можно разместить на противоположной стороне груди животного от источника света (например, светоизлучающего диода ). В этой конструкции уменьшение сигнала отражает вдох (расширение грудной клетки), поскольку грудная клетка будет препятствовать прохождению света к фотопреобразователю.

Носовой микрофон

[ редактировать ]

В качестве прямого измерения обнюхивания ранние исследования отдавали предпочтение использованию микрофонов, размещаемых/закрепляемых снаружи ноздрей , внешних отверстий носовой полости . Этот метод имеет преимущества, заключающиеся в непосредственном индексировании воздуха, выходящего из ноздрей (увеличение мощности микрофона), но при этом он в основном неинвазивный. Из-за неинвазивного характера микрофонных измерений эти методы использовались на собаках во время упражнений по отслеживанию запаха. [ 28 ] и полезны для временного измерения обнюхивания других крупных животных.

Носовая термопара и датчик назального давления

[ редактировать ]

Наиболее точные на сегодняшний день методы измерения обнюхивания включают прямые интраназальные измерения с использованием датчика температуры, называемого термопарой , или датчика давления. Их можно временно вставить в ноздри или имплантировать хирургическим путем. [ 4 ] [ 6 ] Основные принципы работы являются общими для устройств температуры и давления. Вдыхание окружающего воздуха обеспечивает прохладу в полости носа, тогда как выдох вдыхаемого воздуха обеспечивает подачу тепла в полость носа и одновременно повышение внутриносового давления, поскольку воздух из легких вытесняется из ноздрей. Размещение этих датчиков вблизи обонятельного эпителия животных позволяет измерять переходные процессы одорированного воздуха, когда они достигают обонятельных рецепторов. [ 4 ] [ 29 ] и, таким образом, являются распространенными методами измерения обнюхивания в контексте сенсорной нейробиологии и психологических исследований.

Обнюхивание мелких животных

[ редактировать ]

Самое раннее опубликованное исследование обнюхивания мелких животных было проведено на лабораторных крысах с использованием видеосъемки. [ 1 ] В этом исследовании сообщалось о резких изменениях частоты дыхания во время исследования открытой арены и новых запахов. Дыхание в состоянии покоя происходит примерно 2 раза в секунду (Гц), а его частота увеличивается примерно до 12 Гц в состояниях исследования и возбуждения. Подобные переходы в частоте обнюхивания наблюдаются у свободно исследующих мышей. [ 3 ] которые, однако, в целом поддерживают более высокую частоту обнюхивания, чем крысы (от 3 [отдых] до 15 Гц [исследование] против 2–12 Гц).

Переходы в частоте обнюхивания наблюдаются у животных, выполняющих задачи, ориентированные на запах. Исследования регистрации обнюхивания в контексте задач, связанных с запахом, включают имплантацию интраназальных датчиков температуры и давления в полость носа животных и измерение реакций, ориентированных на запах (быстрое обнюхивание). [ 29 ] или обнюхивание во время выполнения оперантных задач, ориентированных на запахи. [ 3 ] [ 4 ] [ 30 ] [ 31 ] В качестве альтернативы, животных можно приучить так, чтобы они помещали морду в воздухонепроницаемую камеру со встроенным в нее датчиком давления для доступа к носовым переходным процессам, одновременно предъявляя запахи для измерения реакции во время тыкания носом. [ 2 ]

Примечательно, что в нескольких исследованиях сообщалось, что модуляция частоты обнюхивания может быть столь же значительной в контексте ожидания отбора проб запаха, как и во время отбора проб запахов. [ 18 ] [ 31 ] Подобные изменения в частоте обнюхивания наблюдаются даже у животных, которым предъявлялись новые слуховые стимулы. [ 32 ] предполагая связь между обнюхиванием и возбуждением.

Обнюхивание полуводных животных

[ редактировать ]

Хотя обычно считается, что обнюхивание свойственно исключительно наземным животным, полуводные грызуны ( американская водяная землеройка ) также демонстрируют обнюхивающее поведение во время подводных задач, связанных с запахом. [ 20 ] Землеройки вдыхают и выдыхают небольшое количество воздуха точным и скоординированным образом, отслеживая подводный запах запаха. Это происходит за счет вдыхания воздуха над землей, что позволяет воздуху испарять запахи в среде, в которой в противном случае нет воздуха.

Обнюхивание и контроль поступления запаха в мозг

[ редактировать ]

Измерения обнюхивания одновременно с физиологическими измерениями обонятельных центров мозга предоставили информацию о том, как обнюхивание модулирует доступ и обработку запахов на нейронном уровне. Вдыхание необходимо для поступления запаха в мозг. [ 29 ] Кроме того, проникновение запаха через мозг во времени связано с дыхательным циклом, при этом приступы активности происходят при каждом вдохе. [ 26 ] Эта связь между частотой обнюхивания и обработкой запаха обеспечивает механизм контроля поступления запаха в мозг в зависимости от частоты дыхания. [ 4 ] и, возможно, амплитуда, хотя это точно не установлено.

Нюхание у человека

[ редактировать ]

Характер обнюхивания регулирует восприятие запахов у человека. [ 7 ] [ 23 ] и действительно, у людей часто бывает достаточно одного вдоха для оптимального восприятия запаха. [ 33 ] Например, глубокое, равномерное вдыхание слабого запаха обеспечивает более мощное восприятие, чем поверхностное вдыхание. Аналогичным образом, более частое обнюхивание обеспечивает более быстрое восприятие запаха окружающей среды, чем обнюхивание только один раз каждые 3 секунды. Эти примеры были подтверждены эмпирическими исследованиями (см. выше) и дали представление о методах, с помощью которых люди могут изменить свои стратегии обнюхивания, чтобы модулировать восприятие запаха. [ 7 ] [ 23 ] [ 33 ]

Вдыхание запахов вызывает активность во всех обонятельных структурах человека. [ 9 ] Исследования нейровизуализации не позволяют определить влияние частоты обнюхивания на структуру запаха, поступающего через мозг, хотя исследования визуализации показали, что двигательный акт обнюхивания анатомически независим от восприятия запаха, вызванного обнюхиванием. [ 9 ] Следствием этого являются общие, но распределенные пути обработки запахов в мозге.

Нейронный контроль обнюхивания

[ редактировать ]

Обнюхивание в основном контролируется дыхательными центрами в стволе мозга , включая комплекс Пре-Ботцингера , который управляет паттернами вдоха/выдоха. [ 34 ] Активность респираторных структур ствола мозга затем модулирует нервную активность, контролируя сокращение легких. Чтобы вызвать изменения в дыхании и тем самым вызвать обнюхивание, волевые центры коры головного мозга должны стимулировать структуры ствола мозга. Именно по этому простому пути может прийти решение вдохнуть или понюхать.

Быстрая модуляция обнюхивания при вдыхании нового или раздражающего запаха свидетельствует о наличии «ольфамоторной» петли в мозге. [ 10 ] [ 35 ] В этом цикле новое обнюхивающее поведение, вызванное запахом, может быстро возникнуть при восприятии нового запаха, интересного или неприятного запаха.

Связь обнюхивания с поведением при выборке других стимулов

[ редактировать ]

Обнюхивание как активное выборочное поведение часто группируется вместе с другими видами поведения, используемыми для получения сенсорных стимулов. Например, обнюхивание сравнивают с быстрыми движениями глаз или саккадами , поскольку оба метода обеспечивают быстрые «моментальные снимки» информации в мозг. [ 12 ] Эта аналогия, однако, может быть неточной, поскольку мелкие животные (например, мыши) принимают решения на основе запаха (посредством обнюхивания), а также принимают зрительные решения, но не саккадируются. Обнюхивание также по своей сути похоже на активное прикосновение, включая проведение пальцем по поверхности для сканирования текстуры.

Отчасти из-за взаимосвязи респираторных структур ствола мозга с другими центральными генераторами паттернов, ответственными за управление некоторыми другими видами активного выборочного поведения, обнюхивание у животных часто происходит на аналогичных частотах (от 2 до 12 Гц) и в фазовой зависимости от активного выборочного поведения. взбивания и облизывания. [ 1 ] Вмешательство и обнюхивание тесно взаимосвязаны в своем возникновении. [ 1 ] при этом нюхающие вдохи происходят во время вытягивания усов. Из-за метаболической потребности координировать дыхание и глотание мелкие животные (крысы и мыши) часто облизываются с одинаковой частотой обнюхивания (от 4 до 8 Гц) и глотают между вдохами или во время коротких периодов апноэ (остановки дыхания). [ 36 ]

Актуальность при неврологических расстройствах

[ редактировать ]

В немногих исследованиях изучалось влияние неврологических расстройств на нюхательное поведение, хотя многочисленные неврологические расстройства влияют на дыхание. Люди с болезнью Паркинсона имеют аномальные способности нюхать (т.е. уменьшенный объем и скорость потока), что может лежать в основе нарушений обонятельного восприятия при этом заболевании. [ 14 ] Исследования обнюхивания на мышиных моделях болезни Альцгеймера [ 15 ] а также люди [ 37 ] не обнаружили серьезного влияния патологии Альцгеймера как на базальное дыхание, так и на обоняние, вызванное запахами.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Велкер, Висконсин (1964). «Анализ обнюхивания крысы-альбиноса». Поведение . 22 (3–4): 223–244. дои : 10.1163/156853964x00030 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Янгентоб, СЛ; Мозель, ММ; Шихе, PR; Хорнунг, Делавэр (1987). «Количественный анализ стратегий обнюхивания у крыс, выполняющих задачи по распознаванию запахов». Физиологическое поведение . 41 (1): 59–69. дои : 10.1016/0031-9384(87)90131-4 . ПМИД   3685154 . S2CID   43798119 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и Вессон, Д.В.; Донаху, Теннесси; Джонсон, Миссури; Вачовяк, М. (2008). «Обнюхивание мышей во время выполнения задач, связанных с запахом» . Химические чувства . 33 (7): 581–596. doi : 10.1093/chemse/bjn029 . ПМЦ   2533419 . ПМИД   18534995 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и Верхаген, СП; Вессон, Д.В.; Нетофф, ТИ; Уайт, Дж.А.; Вачовяк, М. (2007). «Нюхание управляет адаптивным фильтром сенсорной информации, поступающей в обонятельную луковицу». Нат Нейроски . 10 (5): 631–639. дои : 10.1038/nn1892 . ПМИД   17450136 . S2CID   15324047 .
  5. ^ Учида, Н.; Майнен, З. Ф (2003). «Скорость и точность обонятельной дискриминации у крыс» . Нат Нейроски . 6 (11): 1224–1229. дои : 10.1038/nn1142 . ПМИД   14566341 . S2CID   205430292 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Макридес, Ф; Эйхенбаум, HB; Форбс, WB (1982). «Временная связь между обнюхиванием и лимбическим тета-ритмом во время обучения обращению в распознавание запахов» . Дж. Нейроски . 2 (12): 1705–1711. doi : 10.1523/JNEUROSCI.02-12-01705.1982 . ПМК   6564372 . ПМИД   7143047 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и Лэнг, Д.Г. (1983). «Естественное обнюхивание обеспечивает оптимальное восприятие запахов для человека». Восприятие . 12 (2): 99–117. дои : 10.1068/p120099 . ПМИД   6657430 . S2CID   31619356 .
  8. ^ Вандервольф, Швейцария (1992). «Активность гиппокампа, обоняние и обнюхивание: обонятельный вход в зубчатую извилину». Исследования мозга . 593 (2): 197–208. дои : 10.1016/0006-8993(92)91308-2 . ПМИД   1450928 . S2CID   12799792 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с Собель, Н.; В. Прабхакаран; Дж. Э. Десмонд; Г.Х. Гловер ; Р.Л. Гуд; Э.В. Салливан; JDE Габриэли (1998). «Нюхание и обоняние: отдельные подсистемы обонятельной коры человека». Природа . 392 (6673): 282–286. Бибкод : 1998Natur.392..282S . дои : 10.1038/32654 . ПМИД   9521322 . S2CID   205002040 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Вандервольф, Швейцария (2001). «Гиппокамп как обонятельно-моторный механизм: были ли правы все-таки классические анатомы?». Поведение мозга Res . 127 (1–2): 25–47. дои : 10.1016/s0166-4328(01)00354-0 . ПМИД   11718883 . S2CID   21832964 .
  11. ^ Джонсон, Б.Н.; Мейнленд, JD; Собель, Н. (2003). «Быстрая обонятельная обработка предполагает подкорковый контроль обонятельной системы». J Нейрофизиология . 90 (2): 1084–1094. дои : 10.1152/jn.00115.2003 . ПМИД   12711718 . S2CID   16446791 .
  12. ^ Перейти обратно: а б Учида, Н.; Кепец, А.; Майнен, ZF (2006). «Видеть с первого взгляда, обонять по запаху: быстрые формы перцептивного принятия решений». Nat Rev Neurosci . 7 (6): 485–491. дои : 10.1038/nrn1933 . ПМИД   16715056 . S2CID   5893980 .
  13. ^ Дешен, М.; Мур, Дж.; Кляйнфельд, Д. (2011). «Нюхание и шуршание грызунов» . Современное мнение в нейробиологии . 22 (2): 1–8. дои : 10.1016/j.conb.2011.11.013 . ПМЦ   4934665 . ПМИД   22177596 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Собель, Н; Томасон, Мэн; Стаппен, И.; Таннер, CM; Тетруда, JW; Бауэр, Дж. М.; Салливан, EV; Габриэли, JDE (2001). «Нарушение обнюхивания способствует нарушению обоняния при болезни Паркинсона» . Proc Natl Acad Sci США . 98 (7): 4154–4159. Бибкод : 2001PNAS...98.4154S . дои : 10.1073/pnas.071061598 . ПМК   31195 . ПМИД   11259673 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Вессон, Д.В.; Варга-Вессон, АГ; Борковски, А.Х.; Уилсон, Д.А. (2011). «Дыхательное и обнюхивающее поведение мышей на протяжении взрослой жизни и старения» . Поведенческие исследования мозга . 223 (1): 99–106. дои : 10.1016/j.bbr.2011.04.016 . ПМК   3128824 . ПМИД   21524667 .
  16. ^ Массенгейл, Онтарио; Глейзер, Х.Х.; ЛеЛьевр, RE; Доддс, Дж. Б.; Клогк, Мэн (1963). «Физические и психологические факторы при нюхании клея». Медицинский журнал Новой Англии . 269 ​​(25): 1340–1344. дои : 10.1056/NEJM196312192692503 . ПМИД   14064317 .
  17. ^ Техцунян Р.; Техцунян, М (1982). «Воспринимаемое усилие при обнюхивании: эффекты давления и сопротивления при обнюхивании» . Восприятие и психофизика . 31 (4): 324–329. дои : 10.3758/bf03202655 . ПМИД   7110885 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Вессон, Д.В.; Верхаген, СП; Вачовяк, М. (2009). «Зачем нюхать быстро? Взаимосвязь между частотой нюхания, распознаванием запахов и активацией рецепторных нейронов у крыс» . J Нейрофизиология . 101 (2): 1089–1102. дои : 10.1152/jn.90981.2008 . ПМК   2657070 . ПМИД   19052108 .
  19. ^ Детье, В.Г. (1987). «Нюхание, щелчок и пульс: признание прерывания». Труды Американского философского общества . 131 : 159–176.
  20. ^ Перейти обратно: а б Катания, Канцелярия (2006). «Обоняние: подводное обнюхивание полуводных млекопитающих». Природа . 444 (7122): 1024–1025. Бибкод : 2006Natur.444.1024C . дои : 10.1038/4441024a . ПМИД   17183311 . S2CID   4417227 .
  21. ^ Карпов, А.П. (1980). Нейронные механизмы целенаправленного поведения и обучения . Академическая пресса. стр. 273–282.
  22. ^ Кларк, С. (1971). «Обнюхивание и поведение с фиксированным соотношением вознаграждения за сахарозу и стимуляцию мозга у крыс». Физиологическое поведение . 7 (5): 695–699. дои : 10.1016/0031-9384(71)90133-8 . ПМИД   5164362 .
  23. ^ Перейти обратно: а б с Джонс, ФН (1955). «Надежность обонятельных порогов, полученных при обнюхивании». Я Джей Психол . 68 (2): 289–290. дои : 10.2307/1418901 . JSTOR   1418901 . ПМИД   14376691 .
  24. ^ Адриан, ЭД (1942). «Обонятельные реакции в мозгу ежа» . Журнал физиологии . 100 (4): 459–473. дои : 10.1113/jphysicalol.1942.sp003955 . ПМЦ   1393326 . ПМИД   16991539 .
  25. ^ Мозелл, ММ (1964). «Доказательства сорбции как механизма обонятельного анализа паров». Природа . 203 (4950): 1181–1182. Бибкод : 1964Natur.203.1181M . дои : 10.1038/2031181a0 . ПМИД   14213677 . S2CID   4208991 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Макридес, Ф.; Чоровер, С.Л. (1972). «Обонятельные луковицы: активность коррелирует с циклами дыхания и качеством запаха». Наука . 175 (4017): 84–87. Бибкод : 1972Науч...175...84М . дои : 10.1126/science.175.4017.84 . ПМИД   5008584 . S2CID   33998763 .
  27. ^ Готфрид, Дж.А.; Уинстон, Дж. С.; Долан, Р.Дж. (2006). «Диссоциируемые коды качества запаха и структуры одоранта в грушевидной коре головного мозга человека». Нейрон . 49 (3): 467–479. дои : 10.1016/j.neuron.2006.01.007 . hdl : 21.11116/0000-0001-A18C-B . ПМИД   16446149 . S2CID   13906088 .
  28. ^ Тесен, А.; Стин, Дж. Б.; Давинг, КБ (1993). «Поведение собак при обонятельном слежении» . Журнал экспериментальной биологии . 180 : 247–251. дои : 10.1242/jeb.180.1.247 . ПМИД   8371085 .
  29. ^ Перейти обратно: а б с Вессон, Д.В.; Кэри, Р.М.; Верхаген, СП; Вачовяк, М. (2008). «Быстрое кодирование и восприятие новых запахов у крыс» . ПЛОС Биол . 6 (4): е82. doi : 10.1371/journal.pbio.0060082 . ПМК   2288628 . ПМИД   18399719 .
  30. ^ Дусетт, В.; и др. (2011). «Ассоциативные особенности коры головного мозга на первой релейной станции обонятельного мозга» . Нейрон . 69 (6): 1176–1187. дои : 10.1016/j.neuron.2011.02.024 . ПМК   3064824 . ПМИД   21435561 .
  31. ^ Перейти обратно: а б Кепец, А.; Учида, Н.; Майнен, ZF (2007). «Быстрый и точный контроль обнюхивания во время обонятельной дискриминации у крыс». J Нейрофизиология . 98 (1): 205–213. CiteSeerX   10.1.1.126.5190 . дои : 10.1152/jn.00071.2007 . ПМИД   17460109 .
  32. ^ Харрисон, Дж. М. (1979). «Контроль реагирования по звукам: необычный эффект подкрепления» . J Exp, анальное поведение . 32 (2): 167–181. дои : 10.1901/jeab.1979.32-167 . ПМЦ   1332893 . ПМИД   501270 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Лэнг, Д.Г. (1986). «Идентификация отдельных непохожих запахов достигается человеком с помощью одного вдоха». Физиологическое поведение . 37 (1): 163–170. дои : 10.1016/0031-9384(86)90400-2 . ПМИД   3737714 . S2CID   44901866 .
  34. ^ Смит, Дж. К.; Элленбергер, Х.Х.; Баллани, К.; Рихтер, Д.В.; Фельдман, Дж. Л. (1991). «Пре-Бетцингеровский комплекс: область ствола мозга, которая может генерировать дыхательный ритм у млекопитающих» . Наука . 254 (5032): 726–729. Бибкод : 1991Sci...254..726S . дои : 10.1126/science.1683005 . ПМК   3209964 . ПМИД   1683005 .
  35. ^ Мейнленд, Дж.; Собель, Н. (2006). «Нюх – это часть обонятельного восприятия» . Химические чувства . 31 (2): 181–196. дои : 10.1093/chemse/bjj012 . ПМИД   16339268 .
  36. ^ Вейнен, Дж. А. (1998). «Лизательное поведение крыс: измерение и ситуационный контроль частоты лизания». Neurosci Biobehav Rev. 22 (6): 751–760. дои : 10.1016/s0149-7634(98)00003-7 . ПМИД   9809310 . S2CID   19717010 .
  37. ^ Ли, В.; Ховард, доктор юридических наук; Готфрид, JA (2010). «Нарушение кодирования качества запаха в грушевидной коре головного мозга опосредует обонятельный дефицит при болезни Альцгеймера» . Мозг . 133 (9): 2714–2726. дои : 10.1093/brain/awq209 . ПМЦ   2948816 . ПМИД   20724290 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]

Книги

[ редактировать ]
  • Лорд Эдгар Адриан. Основа ощущений: действие органов чувств Hafner Publishing Co. Ltd., 1928 г.
  • Дэвид Джордж Лэнг, Ричард Л. Доти, В. Брейполь. Человеческое обоняние Springer-Verlag, 1991.
  • Справочник по обонянию и вкусу (редактор: Ричард Л. Доти), 2003 г.
  • Дональд А. Уилсон и Ричард Дж. Стивенсон Учимся обонять: обонятельное восприятие от нейробиологии до поведения Johns Hopkins Press, 2006
  • Нейробиология обоняния (редактор: Анна Менини) CRC Press, 2010 г. ISBN   978-1-4200-7197-9
  • Гордон М. Шеперд Нейрогастрономия: как мозг создает вкус и почему это важно Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, 2012 ISBN   978-0-231-15910-4

Публикации

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sniffing_(behavior)&oldid=1239957553"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0ddba3d1f6ce23a9f46726eef9e43960__1723473300
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0d/60/0ddba3d1f6ce23a9f46726eef9e43960.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sniffing (behavior) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)