Спирантес спиральный

Осенние дамские локоны
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Однодольные
Заказ:	Спаржа
Семья:	Орхидные
Подсемейство:	Орхидоидные
Племя:	Краничиды
Род:	Спирантес
Разновидность:	С. спиральлис
Биномиальное имя
Спирантес спиральный ( Л. ) Шеваль.

Спирантес спиральный , широко известный как осенние дамские локоны . — орхидея, произрастающая в Европе и прилегающих к ней Северной Африке и Азии. Это небольшое растение серо-зеленого цвета. Он образует розетку из четырех-пятиконечных, сидячих, яйцевидных листьев около 3 см (1,2 дюйма) в длину. В конце лета образуется неразветвленный стебель высотой около 10–15 см (3,9–5,9 дюйма) с примерно четырьмя листьями в форме вложений. Белые цветки имеют длину около 5 мм (0,20 дюйма) и имеют зеленое пятно на нижней губе. Они расположены спиралью вокруг верхней половины стебля. Этот вид внесен в Приложение II СИТЕС как вид, которому в настоящее время не угрожает исчезновение, но оно может стать таковым. Осенние дамские локоны охраняются законом в Бельгии и Нидерландах, а также в некоторых регионах Франции.

Цветы

Описание

Осенняя дамская коса — многоплодное многолетнее растение , травянистое во время покоя остается под землей которое летом с клубнями . Вид имеет тридцать хромосом (2n=30).

Корень

Под землей находится от двух до четырех (или в исключительных случаях шести) яйцевидных или овально-продолговатых твердых клубней, обычно длиной 1–3 см (0,39–1,18 дюйма) и диаметром ¾–1½ см (0,3–0,59 дюйма). слегка сужается к кончику. Они бледно-коричневые, гладкие, с короткими прозрачными волосками снаружи. Эти клубни, как и многие орхидеи, имеют землистый затхлый запах, исходящий от микоризы . Здесь нет толстых нитевидных вторичных корней, как у многих других орхидей.

Корень

Растению требуется много лет, чтобы вырасти достаточно большим (восемь лет), чтобы образовались надземные части, и образовался цветущий стебель (еще три года). Даже в этом случае он цветет в основном раз в несколько лет, а в трудные времена вообще не появляется на поверхности. Стебель серовато-зеленый, обычно высотой 7–20 см (2,8–7,9 дюйма) (в Южной Европе исключительно 40 см), неразветвленный, прямостоячий и теретный . Особенно вверху стебель покрыт короткими прозрачными железистыми волосками. Под цветками располагаются от трех до семи серовато-зеленых острых листьев, охватывающих стебель, с пленчатыми краями и тремя-пятью жилками. Иногда у основания стебля еще видны засохшие остатки листьев прошлогодней розетки.

Лист

Новые листья, появляющиеся одновременно со стеблем цветка или после него, располагаются по четыре-пять вместе в розетке рядом со стеблем. Они имеют длину 2–4 см (0,79–1,57 дюйма) (в исключительных случаях 5½ см) и ширину ¾–1¾ см (0,3–0,69 дюйма), сине-зеленые, очень блестящие, сидячие, овальные, с заостренным кончиком и полупрозрачными целыми краями. . У них три-пять килеватых жилок. Растения в Средиземноморье могут быть значительно более устойчивыми, чем растения в Западной и Центральной Европе.

Соцветие

Соцветие представляет собой тонкий колос длиной 3–12 см (1,2–4,7 дюйма) (исключительно 20 см) с обычно от десяти до двадцати пяти (редко от шести до тридцати) цветков. Они расположены в один ряд, обычно по спирали по часовой стрелке или против часовой стрелки, наматываясь вокруг оси, реже все в одну сторону.

Цветок

Офорт Якоба Штурма . Предполагаемых корневых волосков на самом деле нет.

Каждый цветок окружен бледно-зеленым ланцетным прицветником. Он закрывает основание цветка, сужается, изгибается к кончику, имеет белые края и рассеянные железистые волоски у основания. Обычно они имеют длину 9–13 мм (0,35–0,51 дюйма) и ширину 3–5 мм (0,12–0,20 дюйма). Цветки очень маленькие, ± ½ см (0,2 дюйма), белые и распространяют аромат, который, как говорят, напоминает ландыш , ваниль или миндаль . Цветы производят нектар, в отличие от многих других орхидей. У цветка нет шпорца.

Околоцветник

Наружные листочки околоцветника продолговато-яйцевидные, слегка суженные к тупому кончику, длиной 6–7 мм (0,24–0,28 дюйма), белые со светло-зеленой жилкой, с реснитчатым или очень мелкозубчатым краем, снаружи с небольшими железистыми волосками. . Внутренние листья околоцветника белые, удлиненные, с тупым кончиком, жилкой и срастаются с немного более длинным верхним наружным листом околоцветника, образуя загнутую вверх верхнюю губу. Нижняя губа бледно-зеленая, с широким неправильным зазубренным краем из кристаллоподобных прозрачных белых наростов, продолговатая, примерно 4–5 см (1,6–2,0 дюйма) в длину и 2½–3 мм (0,10–0,12 дюйма) в ширину, корытообразная. , округлый, без лопастей и наверху загнутый вниз. Обе губы придают цветку в целом трубчатую форму. Нижняя губа окружает столбик (слияние тычинки и столбика) у основания, а также имеются две белые, блестящие, круглые, выделяющие нектар железы, каждая с кольцом сосочков вокруг основания. Маленький столбец зеленый.

Фрукты и семена

Капсула имеет длину 5½–7 мм (0,22–0,27 дюйма), толщину 2–4 мм (0,079–0,157 дюйма), иногда до 5 мм (0,20 дюйма), овальной формы и наполнена бесчисленным множеством крошечных и очень легких семян. Длина 0,5–0,6 мм (0,020–0,024 дюйма) и толщина 0,1 мм (0,0039 дюйма).

Цикл роста

розетка листьев

Примерно в конце августа появляется розетка листьев , которая остается зеленой всю зиму и отмирает самое позднее в июле. В течение следующих недель из центра розетки отмершего листа появляется цветонос, а во время цветения образуются одна или две новые розетки. Осенние дамские локоны расцветают после лета (август–октябрь). Вид не является самоопыляемым . Опыление осуществляется пчелами и шмелями. В природе менее половины плодовых коробочек дают семена. Очень мелкие семена разносятся ветром в октябре или ноябре. Тем не менее, большинство семян не рассеиваются дальше, чем на несколько дм от материнского растения, поскольку подавляющее большинство новых растений находится в непосредственной близости от взрослого растения. Осенние дамские локоны распространяются преимущественно половым путем . Однако растения в ограниченной степени размножаются и вегетативно путем образования боковых почек на подземном стебле. Новое растение образует собственный клубень и розетку листьев, а если старый корень отмирает, связь между двумя дочерними растениями нарушается. Поэтому растения часто встречаются небольшими плотными группами. Отдельное растение обычно цветет не каждый год, по-видимому, потому, что производство семян требует больших усилий. Растения не обязательно появляются над землей каждый год, так что после отсутствия взрослые растения внезапно появляются из ниоткуда.

Отличия от других видов

Род Spiranthes насчитывает около сорока видов, большинство из которых родом из Северной Америки. Некоторые виды встречаются в Центральной и Южной Америке, в умеренной и тропической Азии к югу от Австралии и Новой Зеландии. В Европе в дикой природе встречаются три вида. Помимо осенних женских локонов, это летние женские локоны S. aestivalis и ирландские женские локоны S. romanzoffiana , преимущественно североамериканский вид, который также встречается в Ирландии и западной Шотландии. Осенние локоны легко отличить, потому что у двух других видов соцветия появляются раньше в течение года (май – июль) из живой розетки, с ланцетными листьями, поднимающимися под углом и имеющими кремовые вместо зеленоватых или серовато-белых цветков. Локоны осенней дамы также напоминают вечнозеленую Goodyera repens (ползучие дамские локоны или карликовый подорожник гремучей змеи), у которого вместо клубней имеется ползучее корневище. У G. repens соцветие выходит из центра розетки яйцевидных листьев с заостренной верхушкой и имеет четкие перпендикулярные соединительные жилки. Цветки покрыты длинными волосками, на кончиках которых часто расположены крошечные капельки.

Таксономия

В 1753 году Карл Линней был первым, кто правильно описал вид в своей книге «Species Plantarum» , назвав его Ophrys спиральной . В 1827 году Франсуа Фульжи Шевалье перенес его в род Spiranthes , который был выделен Луи Клодом Ришаром в 1817 году. Синонимы включают O. Autumnalis , Epipactis Spiralis , Serapias Spiralis , Neottia Spiralis , N. Autumnalis , Ibidium Spirale , Gyrostachys Autumnalis , Spiranthes Autumnalis . и С. глаука . Молотилка осенняя принадлежит к роду, имеющему множество видов в Северной Америке, но только три вида встречаются в Европе.

Филогения

Недавний анализ ДНК показал, что три евразийских вида Spiranthes наиболее связаны друг с другом, причем клада, состоящая из S. sinensis и S. aestivalis, является группой сестринской S. спиральлис .

Этимология

Ботаническое название происходит от древнегреческого σπεῖρα (speira) «спираль» и ἄνθος (anthos) «цветок». Видовое название «spiralis» также относится к расположению цветов по спирали.

Распространение и среда обитания

Диапазон

Осенние дамские косы встречаются в Европе и небольших прилегающих частях Северной Африки и Азии. На западе встречается от Ирландии до Португалии, на юге от Испании, включая Балеарские острова, прибрежные горы Алжира, Италию, включая Сицилию, Грецию, включая Крит, Средиземноморское, Эгейское и Черноморское побережья Турции и Кавказские горы . Северный Иран на восток до Западных Гималаев. На севере его граница простирается от северной Англии, Нидерландов, Дании и южной части Балтики, от Польши до западной Украины. В настоящее время в Дании он считается вымершим на региональном уровне. но он был завезен на шведский остров Эланд , где и теперь, по-видимому, обосновался. В Швейцарии самые последние места расположены вокруг озера Люцерн , в долине Рейна недалеко от Кура , в районе озера Вален и в Тичино . В Италии встречается на северо-востоке у моря. В Великобритании и Ирландии самое северное место обитания — на острове Мэн . его никогда не находили В Шотландии . В Ирландии он имеет рассеянное южное распространение на север до графства Слайго . единственная известная колония в Северной Ирландии была обнаружена в 2023 году в графстве Даун . В Германии растение находится под угрозой исчезновения в Баварии ( Франконские высоты и Франконская Юра ) и Гессене , под большой угрозой исчезновения в Баден-Вюртемберге ( Швабская Юра и предгорья Альп) и Рейнланд-Пфальце , а также на грани исчезновения в Саксонии-Анхальт , Тюрингии и Нижней Саксония . Во Франции встречается по всей стране, за исключением регионов Шампань-Арденны и Лотарингии, а также департаментов Нор, Эна, Эр, Нижний Рейн, Валь д'Уаз и Сена и Марна. Он относительно распространен на побережьях Бретани и Прованса, а также в долине Орна .

Первоначальный ареал S.spiralis, вероятно, находится в Средиземноморье. Только когда человек создал среду обитания для этой орхидеи, заселив и превратив леса в сельское хозяйство и животноводство, этот вид смог распространиться на север (7000–4000 гг. до н. э.).

среда обитания

Он растет в сухих травянистых местах, таких как луга, гариги , пустоши и сосновые леса, обычно на известковых почвах.

Экология

Растительное сообщество на Франкенхёэ , Бавария

Осенние дамские локоны можно встретить на самых разных субстратах: от выветренного мела и известняка до песка и гравия в дюнах и слабокислых пустошах. Иногда его находили и на глине на склонах. Иногда это происходит на лужайках, и сообщалось о нем с вершины стены на Сицилии. Почвы должны быть с низким содержанием азота и фосфора, не сухими и не влажными.

Этот вид встречается в различных растительных сообществах, чаще всего на очень разнообразных Festuca ovina – Avenula pratensis лугах , которые существуют из-за интенсивного выпаса овец или кроликов. Эти луга содержат травы, двудольные растения и мхи в различных смесях. Дерн короткий, сплошной и состоит из очень мелких отдельных растений. Характерные виды, которые могут встречаться в изобилии на этих лугах в Великобритании, включают травы: овсяница овечья Festuca ovina , овсяница красная F. Rubra , трясущаяся трава Briza media , хохлатая трава Koeleria macrantha и собачий хвост Cynosurus cristatus , подорожник двудольный. Plantago lanceolata , кровохлебка малая Poterium sanguisorba подвид. sanguisorba , трилистник обыкновенный Lotus corniculatus , кошачий ух обыкновенный Hypochaeris radicata , ястребиный ястребиный Pilosella officinarum , ястреб обыкновенный Leontodon hispidus и чертополох Cirsium acaule , а также мох Pseudoscleropodium purum .

В Нидерландах оставшаяся популяция на старых дюнных лугах встречается в сообществе, родственном Botrychio-Polygaletum, где она встречается с Briza media , осокой сизой Carex flacca , тимьяном широколистным Thymus pulegioides , молочницей обыкновенной Polygala vulgaris и льном фееричным Linum. катартикум .

Корневой симбиоз

клубни

Как и большинству других видов орхидей, осенним дамским локонам нужен гриб (или микориза ), чтобы проникнуть в семя и дать ему возможность прорасти, поскольку семена не содержат эндосперма или других запасов пищи. После прорастания семя образует протокорм и питается за счет симбиотических отношений, образующихся с его микоризой. Сеянцы паразитируют фактически на микоризе, которая обеспечивает как воду, так и минеральные и органические соединения. Взрослые растения большую часть года также содержат микоризу, но количество гиф колеблется с максимумом осенью и зимой. Наиболее глубоко проникшие гифы перевариваются в начале периода цветения, хотя внешний клеточный слой клубня все еще может содержать живые гифы. Новые клубни заселяются, когда они достигают максимального размера. Инфильтрированные клетки содержат клубки гиф типа Rhizoctonia . Осенние дамские локоны могут поселить в своих корнях несколько видов грибков. Некоторые из этих микоризных грибов происходят из родов, которые также встречаются в других орхидеях, таких как Ceratobasidium и Rhizoctonia . Но в клубнях присутствуют также грибы, о которых не было известно, что они вступают в эндофитные отношения , такие как аскомицеты родов Davidiella , Leptosphaeria и Alternaria и базидиомицет Malassezia . Даже грибы, которые, как известно, являются патогенными для других растений, такие как Fusarium oxysporum и Bionectria ochroleuca, могут быть обнаружены в здоровых экземплярах этой орхидеи, что позволяет предположить, что она способна контролировать такие грибы.

Опыление

Опыление осенних дамских локонов наблюдается мало. В Нидерландах частыми гостями являются обыкновенная пчела-кардер ( Bombus pascuorum ) и краснохвостый шмель ( Bombus lapidarius ). На юге Франции (департамент Рона) также опыляют пчелы. Серебряный Y ( Autographa gamma ) также посещает цветы, но прикрепленных поллиниев не наблюдалось.

Опылители приземляются на нижнюю губу. В задней части губы расположены две железы, выделяющие нектар , который собирается в небольших полостях непосредственно под ними. Доступ к нектару очень узок из-за выступающего края столбика и желез, что приводит к тому, что язык шмеля или пчелы разрывает перепонку, покрывающую основание двух поллиний. В результате язык пчелы контактирует с клеем, который затвердевает непосредственно под воздействием воздуха. Когда язык втянут, поллинии цепляются за него. Губа цветков, созревших на несколько дней, еще больше открылась, что расширило доступ к нектарной железе и заставило язык пройти мимо рыльца и доставить пыльцу. Такой цветок, который сначала развивается, выделяя пыльцу, а затем приспосабливается к опылению, называется протандрическим.

У 52% растений цветки расположены против часовой стрелки, у 39% — по часовой стрелке и у 9% растений цветки расположены по одну сторону соцветия. Опылители всегда приземляются внизу соцветия и посещают цветы все выше. Большинство шмелей отдают предпочтение расположению против часовой стрелки, меньше — по часовой стрелке. Кажется, что осенние женские локоны реагируют на это предпочтение, предлагая разные типы соцветий и тем самым увеличивая шансы на оплодотворение.

Болезни

Uredo Известно, что ржавчина oncidii поражает листья и стебли Spiranthesspiralis .

Сохранение

Чтобы сохранить S.spiralis и улучшить создание новых мест обитания, гидрология должна быть правильной: не слишком сухой и не слишком влажной. Поскольку этот вид обладает небольшой конкурентной силой, почва должна быть умеренно бедной питательными веществами, и следует избегать эвтрофикации, например, с прилегающих сельскохозяйственных угодий. Осенние дамские локоны лучше всего растут на некислой почве. Поэтому подкисление необходимо остановить, на суглинистых почвах, например, слегка подняв уровень грунтовых вод или удалив слой кислого гумуса. На песчаной почве важно сохранить или восстановить мелкомасштабный рельеф, чтобы в поле как в засушливые, так и во влажные годы присутствовала оптимальная влажность. Во время цветения не следует косить или выпасать растения, но скашивание и выпас овец или крупного рогатого скота вне этого периода полезно, чтобы растительность была достаточно короткой. Следует избегать повреждения почвы. Новые места могут быть созданы вблизи существующих мест обитания, возможно, путем разбрасывания черенков из существующих мест для стимулирования приживления.