Нейрональный ансамбль

Нейрональный ансамбль представляет собой популяцию нервной системы клеток (или культивируемых нейронов ), участвующих в определенных нейронных вычислениях.

Фон

Концепция нейронального ансамбля восходит к работе Чарльза Шеррингтона, который описал функционирование ЦНС как системы рефлекторных дуг , каждая из которых состоит из взаимосвязанных возбуждающих и ингибирующих нейронов . В схеме Шеррингтона α-мотонеуроны являются конечным общим путем ряда нейронных цепей разной сложности: мотонейроны интегрируют большое количество входов и посылают их окончательный результат в мышцы.

Дональд Хебб теоретически разработал концепцию нейронального ансамбля в своей знаменитой книге «Организация поведения» (1949). Он определил «сборку ячейки» как «диффузную структуру, включающую ячейки в коре и дуэфалоне , способную действовать кратко в качестве закрытой системы, обеспечивая облегчение в другие подобные системы». HEBB предположил, что, в зависимости от функциональных требований, отдельные клетки мозга могут участвовать в различных клеточных сборках и участвовать в нескольких вычислениях.

В 1980 -х годах Апостолос Георгопулос и его коллеги Рон Кеттнер, Эндрю Шварц и Кеннет Джонсон сформулировали гипотезу о популяции вектор, чтобы объяснить, как популяции нейронов моторной коры кодируют направление движения. Эта гипотеза была основана на наблюдении, что отдельные нейроны имели тенденцию разряжать больше для движений в определенных направлениях, так называемых предпочтительных направлениях для отдельных нейронов. В модели вектора населения отдельные нейроны «голосуют» за предпочтительные направления, используя их скорость стрельбы. Окончательное голосование рассчитывается путем векторального суммирования отдельных предпочтительных направлений, взвешенных по скоростям нейронов. Эта модель оказалась успешной в описании кодирования моторной кожи, а также была способна предсказать новые эффекты. Например, вектор популяции Георгопулоса точно описал умственные ротации, сделанные обезьянами, которые были обучены перевести местоположения визуальных стимулов в пространственно смещенные места целей в досягах.

Кодирование

Нейрональные ансамбли кодируют информацию таким образом, что в некоторой степени похоже на принцип работы Википедии - множество редакторов со стороны многих участников. Нейробиологи обнаружили, что отдельные нейроны очень шумные. Например, изучая активность только одного нейрона в визуальной коре , очень трудно восстановить визуальную сцену, на которую смотрит владелец мозга. Как и один участник Википедии, отдельный нейрон не «знает» все и, вероятно, будет делать ошибки. Эта проблема решается мозгом, имеющим миллиарды нейронов. Обработка информации мозгом - это обработка популяции, а также распределяется - во многих случаях каждый нейрон знает немного обо всем, и чем больше нейронов участвуют в работе, тем точнее кодирование информации. В схеме распределенной обработки отдельные нейроны могут проявлять нейрональный шум , но популяция в целом в среднем составляет этот шум.

Альтернативой гипотезы ансамбля является теория о том, что существуют высокоспециализированные нейроны, которые служат механизмом кодирования нейронов. В визуальной системе такие клетки часто называют бабушками, потому что они реагируют в очень специфических обстоятельствах, например, когда человек смотрит на фотографию своей бабушки. Нейробиологи действительно обнаружили, что некоторые нейроны предоставляют лучшую информацию, чем другие, а популяция таких экспертных нейронов имеет улучшенное отношение сигнал / шум ^{[ Цитация необходима ]}Полем Тем не менее, основной принцип кодирования ансамбля: большие популяции нейронов лучше, чем отдельные нейроны.

Считается, что появление конкретных нейронных сборок обеспечивает функциональные элементы мозговой активности, которые выполняют основные операции информационной обработки (см. Fingelkurts An.a. и Fingelkurts Al.A., 2004; 2005). ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Нейрональный код или «язык», на котором говорят нейрональные ансамбли, очень далеки от понимания. В настоящее время есть две основные теории о нейрональном коде. Теория кодирования скорости гласит, что отдельные нейроны кодируют поведенчески значимые параметры по средней скорости стрельбы, и точное время возникновения нейрональных шипов не важно. Теория временного кодирования , напротив, состояния, которые точные сроки нейрональных пиков являются важным механизмом кодирования.

Нейрональные колебания , которые синхронизируют активность нейронов в ансамбле, по -видимому, являются важным механизмом кодирования. Например, были предложены колебания, лежащие в основе привязки визуальной особенности (Grey, Singer и другие). Кроме того, стадии сна и бодрствования связаны с различными колебаниями.

Относительно простые нейрональные ансамбли работают в спинном мозге , где они контролируют основные автоматизмы, такие как моносинаптический рефлекс сухожилия и взаимная иннервация мышц. (Manjarrez E et al. 2000 Модуляция синаптической передачи от сегментарных афферентов с помощью спонтанной активности нейронов спинного спина дорсального рога в Cat. J Physiol. 529 Pt 2 (Pt 2): 445-60. DOI: 10.1111/J.1469-7793.2000. .00445.x) (Manjarrez E et al. 2002 Корковые нейрональные ансамбли, управляемые Спинальный рог. К ним относятся как возбуждающие, так и ингибирующие нейроны. Центральные генераторы рисунков , которые находятся в спинном мозге, являются более сложными ансамблями для координации движений конечностей во время передвижения. Нейрональные ансамбли более высоких структур мозга не полностью понятны, несмотря на обширную литературу по нейроанатомии этих областей.

Декодирование в реальном времени

После того, как были введены методы многоэлектродных записей, задача декодирования информации в реальном времени из крупных нейрональных ансамблей стала возможной. Если, как показал Георгопулос, лишь несколько первичных моторных нейронов могли бы точно предсказать движение рук в двух плоскостях, реконструкция движения всей конечности должна быть возможна при достаточных одновременных записях. Параллельно, с внедрением огромного повышения нейробиологии от DARPA , несколько лабораторных групп использовали миллионы долларов для создания интерфейсов мозга и мачины . Из этих групп две были успешными в экспериментах, показывающих, что животные могут контролировать внешние интерфейсы с моделями, основанными на их нейронной активности, и что после того, как контроль перешел от руки к модели мозга, животные могли научиться контролировать его лучше. Эти две группы возглавляют Джон Донохью и Мигель Николелис , и обе они участвуют в испытаниях человека с их методами.

Джон Донохью сформировал компанию Cyberkinetics для облегчения коммерциализации интерфейсов мозга. Они купили массив Юты у Ричарда А. Нормана . Наряду с коллегами Хэтсопулосом, Панински, стипендиатами и Серруей, сначала показали, что нейрональные ансамбли могут использоваться для управления внешними интерфейсами, имея управление обезьяной на экране компьютера со своим разумом (2002).

Мигель Николелис работал с Джоном Чапином, Йоханом Уэссбергом, Марком Лаубахом, Хосе Карменом, Михаилом Лебедева и другими коллегами, показала, что активность крупных нейрональных ансамблей может предсказать положение руки. Эта работа сделала возможным создание интерфейсов мозга и мачины - электронных устройств, которые читают намерения движения рук и переводят их в движения искусственных приводов. Carmena et al. (2003) запрограммировали нейронное кодирование на границе раздела мозг и махин, позволили обезьянам контролировать достижение и захват движений роботизированной рукой , а Lebeedev et al. (2005) утверждали, что мозговые сети реорганизуются для создания нового представления роботизированного придатка в дополнение к представлению собственных конечностей животного. ^{[ 3 ]}

В дополнение к исследованиям Николелиса и Donoghue, группы Эндрю Шварца и Ричарда Андерсена разрабатывают алгоритмы декодирования, которые реконструируют поведенческие параметры от активности нейрональных ансамбля. Например, Эндрю Шварц использует векторные алгоритмы населения, которые он ранее разработал с Apostolos Georgopoulos.

Демонстрации декодирования активности нейрональных ансамбля могут быть разделены на два основных класса: декодирование в автономном режиме и декодирование онлайн (в реальном времени). В автономном декодировании исследователи применяют разные алгоритмы к ранее записанным данным. Время, как правило, не являются проблемой в этих исследованиях: сложный алгоритм декодирования может работать в течение многих часов на компьютерном кластере, чтобы восстановить 10-минутную часть данных. Алгоритмы онлайна декодируют (и, что важно, прогнозируют) поведенческие параметры в режиме реального времени. Более того, субъект может получить отзыв о результатах декодирования-так называемый режим замкнутого цикла, в отличие от режима открытой петли, в котором субъект не получает никаких отзывов.

Как предсказывал HEBB, отдельные нейроны в популяции могут предоставить информацию о различных параметрах. Например, Мигель Николелис и его коллеги сообщили, что отдельные нейроны одновременно закодировали положение руки, скорость и силу захвата рук, когда выполнялись обезьяны, достигающие и захватывающие движения. Михаил Лебедев, Стивен Уайз и их коллеги сообщили о префронтальных нейронах коры, которые одновременно закодировали пространственные местоположения, которые посещали обезьяны, и те, которые они хранили в кратковременной памяти . Оба посещались и запоминались места, которые могут быть декодированы, когда эти нейроны считались популяцией. ^{[ 4 ]}

Чтобы решить вопрос о том, сколько нейронов необходимо для получения точного чтения от активности популяции, Марк Лаубах в лаборатории Nicolelis использовал анализ, демонстрирующий нейроны. В этом анализе он измерил качество чтения нейронов как функцию количества нейронов в популяции. Качество чтения увеличивалось с количеством нейронов-в течение всего особенного, но затем для улучшения чтения потребовалось значительно большие нейрональные величины.

Луис Каррилло-Рейд и его коллеги продемонстрировали, что внешняя активация всего двух нейронов в ансамбле может вызвать резонансную активацию целого раковины и вызвать поведенческий ответ, связанный с ансамблем, в отсутствие сенсорного стимула. ^{[ 5 ]}

Смотрите также

Ссылки

^ Финголькинги An.a., Fingelkurts Al.A. (2004). «Сложность проще: многоварианность и метастабильность в мозге» (PDF) . Международный журнал нейробиологии . 114 (7): 843–862. doi : 10.1080/00207450490450046 . PMID 15204050 . S2CID 11376883 . Архивировано из оригинала (PDF) на 2007-09-27 . Получено 2005-11-13 .
^ Финглкурты An.a., Fingelkurts Al.A., Kähkönen SA (2005). "Функциональная связь в мозге - это неуловимая концепция?" (PDF) . Нейробиологии и биобеводовые обзоры . 28 (8): 827–836. doi : 10.1016/j.neubiorev.2004.10.009 . PMID 15642624 . S2CID 11509858 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Lebeedev, MA (2005-05-11). «Адаптация кортикального ансамбля для представления скорости искусственного привода, контролируемого границей раздела мозг и махин» . Журнал нейробиологии . 25 (19): 4681–4693. doi : 10.1523/jneurosci.4088-04.2005 . ISSN 0270-6474 . PMC 6724781 . PMID 15888644 .
^ Лебедев, Михаил А.; Мессингер, Адам; Клирик, Джеральд Д.; Мудрый, Стивен П. (2004). «Представление посещаемых и запоминающихся мест в префронтальной коре» . PLOS Биология . 2 (11): E365. doi : 10.1371/journal.pbio.0020365 . PMC 524249 . PMID 15510225 .
^ Каррилло-Рейд, Луис; Хан, закрытие; Ян, Вейджян; Akrouh, Alejandro; Юст, Рафаэль (июнь 2019 г.). «Контроль визуально управляемого поведения путем голографического напоминания корковых ансамблей» . Клетка . 178 (2): 447–457.e5. doi : 10.1016/j.cell.2019.05.045 . PMC 6747687 . PMID 31257030 .

Книги

Шеррингтон CS (1906) Интегративное действие нервной системы. Нью -Йорк: сыновья Чарльза Скрибнера.
HEBB DO (1949). Организация поведения . Нью -Йорк: Уайли и сыновья.
Николелис Мал , Эд (1999) Методы для записей нейронных ансамблей. CRC Press.

Журнальные статьи

Кармен, JM; Лебедев, Массачусетс; Крист, re; O'Doherty, Je; Santucci, DM; Димитров, DF; Патил, стр; Энрикес, CS; Николелис М.А. (2003). «Обучение контролю над границей мозговой машины для достижения и захвата приматами» . PLOS BIOL . 1 (2): E42. doi : 10.1371/journal.pbio.0000042 . PMC 261882 . PMID 14624244 .
Georgopoulos, AP; Lurito, JT; Петридес, м; Schwartz, AB; Massey, JT (1989). «Умственное вращение вектора нейрональной популяции». Наука . 243 (4888): 234–236. Bibcode : 1989sci ... 243..234G . doi : 10.1126/science.2911737 . PMID 2911737 .
Georgopoulos, AP; Кеттнер, Re; Schwartz, AB (1988). «Моторная кора приматов и движения свободной руки к визуальным целям в трехмерном пространстве. II. Кодирование направления движения с помощью нейрональной популяции» . J Neurosci . 8 (8): 2928–2937. doi : 10.1523/jneurosci.08-08-02928.1988 . PMC 6569382 . PMID 3411362 .
Финглкуртс, An.a.; Фингалкурты, Ал.А. (2004). «Сложность проще: многоварианность и метастабильность в мозге» (PDF) . Международный журнал нейробиологии . 114 (7): 843–862. doi : 10.1080/00207450490450046 . PMID 15204050 . S2CID 11376883 . Архивировано из оригинала (PDF) на 2007-09-27 . Получено 2005-11-13 .
Финглкуртс, An.a.; Финглкуртс, Al.A.; Kähkönen, SA (2005). "Функциональная связь в мозге - это неуловимая концепция?" (PDF) . Нейробиологии и биобеводовые обзоры . 28 (8): 827–836. doi : 10.1016/j.neubiorev.2004.10.009 . PMID 15642624 . S2CID 11509858 .
Лаубах, м; Вессберг, J; Николелис М.А. (2000). «Активность кортикального ансамбля все чаще предсказывает результаты поведения во время изучения моторной задачи». Природа . 405 (6786): 567–571. Bibcode : 2000natur.405..567L . doi : 10.1038/35014604 . PMID 10850715 . S2CID 4341812 .
Николелис М.А., Рибейро С. (2002). «Многоэлектродные записи: следующие шаги». Curr мнение Neurobiol . 12 (5): 602–606. Doi : 10.1016/s0959-4388 (02) 00374-4 . PMID 12367642 . S2CID 13969812 .
Вессберг, Йохан; Николелис, Мигель Ал; Стамбо, Кристофер Р.; Клирик, Джеральд Д.; Бек, Памела Д.; Лаубах, Марк; Чапин, Джон К.; Ким, Юнг; Биггс, С. Джеймс; Сринивасан, Маньяйам А. (2000-11-16). «Прогнозирование траектории рук по ансамблям корковых нейронов у приматов». Природа . 408 (6810): 361–365. Bibcode : 2000natur.408..361W . doi : 10.1038/35042582 . ISSN 0028-0836 . PMID 11099043 . S2CID 795720 .

[1] Финголькинги An.a., Fingelkurts Al.A. (2004). «Сложность проще: многоварианность и метастабильность в мозге» (PDF) . Международный журнал нейробиологии . 114 (7): 843–862. doi : 10.1080/00207450490450046 . PMID 15204050 . S2CID 11376883 . Архивировано из оригинала (PDF) на 2007-09-27 . Получено 2005-11-13 .

[2] Финглкурты An.a., Fingelkurts Al.A., Kähkönen SA (2005). "Функциональная связь в мозге - это неуловимая концепция?" (PDF) . Нейробиологии и биобеводовые обзоры . 28 (8): 827–836. doi : 10.1016/j.neubiorev.2004.10.009 . PMID 15642624 . S2CID 11509858 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Lebedev_pp._4681–4693-3] Lebeedev, MA (2005-05-11). «Адаптация кортикального ансамбля для представления скорости искусственного привода, контролируемого границей раздела мозг и махин» . Журнал нейробиологии . 25 (19): 4681–4693. doi : 10.1523/jneurosci.4088-04.2005 . ISSN 0270-6474 . PMC 6724781 . PMID 15888644 .

[4] Лебедев, Михаил А.; Мессингер, Адам; Клирик, Джеральд Д.; Мудрый, Стивен П. (2004). «Представление посещаемых и запоминающихся мест в префронтальной коре» . PLOS Биология . 2 (11): E365. doi : 10.1371/journal.pbio.0020365 . PMC 524249 . PMID 15510225 .

[5] Каррилло-Рейд, Луис; Хан, закрытие; Ян, Вейджян; Akrouh, Alejandro; Юст, Рафаэль (июнь 2019 г.). «Контроль визуально управляемого поведения путем голографического напоминания корковых ансамблей» . Клетка . 178 (2): 447–457.e5. doi : 10.1016/j.cell.2019.05.045 . PMC 6747687 . PMID 31257030 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]