Гинодиоэция
Гинодиэция — это редкая система размножения , которая встречается у некоторых видов цветковых растений, у которых женские и гермафродитные растения сосуществуют в популяции. Гинодиэция - это эволюционное промежуточное звено между гермафродитизмом (проявляющим как женскую, так и мужскую части) и раздельнополостью (имеющим две различные морфы: мужскую и женскую).
Гинодиэцию иногда рассматривают как смешанную систему спаривания, сравнимую с триоэцией и андродиэцией . [1] Это также считается диморфной половой системой наряду с раздельнополостью и андродиоцией . [2]
Гинодиэция возникает в результате генетической мутации, которая препятствует производству пыльцы гермафродитным растением, сохраняя при этом женские репродуктивные части нетронутыми. Гинодиэция встречается крайне редко: менее 1% видов покрытосеменных демонстрируют систему размножения. Некоторые известные таксоны, демонстрирующие гинодиодную систему спаривания, включают Beta vulgaris (дикая свекла), Lobelia siphilitica , Silene и Lamiaceae .
Этимология
[ редактировать ]Слово гинодиэция происходит от греческого языка ; гине (женщина), ди (два или два раза) и окиос (дом). Этот термин впервые был использован Чарльзом Дарвином в 1877 году, когда он писал о морфологии растений . [3]
Эволюция
[ редактировать ]Гинодиэцию часто называют эволюционным промежуточным состоянием между гермафродитизмом и раздельнополостью, однако нет никаких доказательств того, что это промежуточное состояние у животных. [4] Гинодиэция была исследована биологами еще во времена Чарльза Дарвина . [5]
Гинодиэция может развиться из гермафродитизма из-за определенных факторов окружающей среды. Если на женские функции у гермафродитных видов выделяется достаточно ресурсов в популяции, наступит гинодиэция. С другой стороны, если большая часть этих ресурсов будет способствовать мужским функциям гермафродита, андродиэция возникнет . Высокая скорость самоопыления в популяции облегчает поддержание гинодиэции за счет увеличения затрат на инбридинг для гермафродитов. [6] Таким образом, по мере увеличения уровня инбридинга в популяции возрастает вероятность возникновения гинодиэции.
Растения-гермафродиты могут размножаться самостоятельно, но у многих видов они самонесовместимы . [7] Исследования показали, что виды могут быть либо гинодиевыми, либо самонесовместимыми, но между ними очень редко наблюдается совместное возникновение. Следовательно, гинодиэция и самонесовместимость имеют тенденцию препятствовать поддержанию друг друга. Самонесовместимость растений способствует сохранению андродиэции у растений, поскольку за оплодотворение семяпочек самцы конкурируют только с гермафродитами. Самонесовместимость приводит к потере гинодиэции, поскольку ни гермафродитам, ни самкам не приходится сталкиваться с инбредной депрессией . [8]
Для объяснения эволюционной динамики поддержания гинодиэции были предложены два сценария. Первый сценарий, известный как теория балансирующего отбора, рассматривает генетические факторы, которые контролируют гинодиэцию в длительных эволюционных временных масштабах. Балансирующий отбор приводит к циклам, которые объясняют нормальное соотношение полов в гинодиодных популяциях. Второй сценарий, известный как динамика эпидемии, предполагает появление и потерю новых цитоплазматических генов мужской стерильности в новых популяциях. Это те же гены, которые проникают в популяции гермафродитов и в конечном итоге приводят к гинодиэции. [5]
Механизм
[ редактировать ]Гинодиэция определяется как результат генетической мутации, которая не позволяет растению производить пыльцу, но при этом сохраняет нормальные женские репродуктивные функции. [9] У растений ядерные гены наследуются от обоих родителей, но все цитоплазматические гены происходят от матери. Это позволяет мужским гаметам быть меньше и более подвижными, а женским — крупнее. Большинству растений имеет смысл быть гермафродитами, поскольку они сидячие и не могут так легко находить себе пару, как животные. [10]
Цитоплазматические гены мужской стерильности, обычно обнаруживаемые в митохондриальном геноме, появляются и закрепляются, когда женская фертильность лишь немного превышает фермафродитную фертильность. Самке нужно лишь производить немного больше или лучше семян, чем гермафродитам, поскольку митохондриальный геном наследуется по материнской линии. [11] Исследования, проведенные на растениях, показали, что растения-гермафродиты постоянно борются с генами органелл, пытаясь убить их мужские части. Эти «гены-убийцы самцов» были обнаружены более чем в 140 видах растений. Гены мужской стерильности заставляют растения выращивать пыльники с задержкой роста или увяданием и, как следствие, не производить пыльцу. У большинства растений имеются гены, восстанавливающие ядерную фертильность, которые противодействуют работе генов мужской стерильности, поддерживая гермафродитное состояние растения. Однако у некоторых видов растений гены мужской стерильности побеждают гены, восстанавливающие ядерную фертильность, и возникает гинодиэция. [10]
Фермеры, выращивающие кукурузу, используют гинодиэцию для производства благоприятных гибридных семян кукурузы. Фермеры сознательно используют гинодиэцию, которая развивается в кукурузе, в результате чего образуется популяция особей с мужской стерильностью и женской фертильностью. Затем они выводят новый штамм особей с мужской стерильностью, и селекционеры получают возможность собирать более благоприятные гибридные семена. [10]
Распространение видов
[ редактировать ] | Этот раздел в значительной степени или полностью опирается на один источник . ( июнь 2021 г. ) |
Гинодиэция — редкая, но широко распространенная половая система у покрытосеменных видов. Гинодиэция обнаружена как минимум в 81 различном семействе покрытосеменных, но менее 1% видов покрытосеменных на Земле являются гинодиецидными. [12] Одно из вероятных объяснений его редкости связано с его ограниченной эволюцией. Поскольку самки находятся в невыгодном положении по сравнению с гермафродитами, они никогда не смогут эволюционировать так быстро. Кроме того, гинодиэция встречается редко, поскольку механизмы, благоприятствующие самкам и вызывающие гинодиэцию в некоторых популяциях, действуют только в некоторых линиях растений, но не в других.
Причина такой редкости гинодиэции связана с определенными фенотипическими признаками или экологическими факторами, которые способствуют и благоприятствуют присутствию женских растений в популяции. Например, травянистая форма роста гораздо более предпочтительна у гинодиевых видов Lamiaceae по сравнению с древесными линиями. [12] Травянистая форма роста также связана с уменьшением ограничения пыльцы. [ нужны разъяснения ] и повышенное самооплодотворение. Снижение ограничения на пыльцу может привести к снижению количества и качества семян. Древесная форма роста Lamiaceae более ограничена пыльцой и, следовательно, дает меньше семян и семян более низкого качества, что отдает предпочтение женской травянистой форме роста. [12] Гинодиэция встречается редко, потому что некоторые половые системы более подвержены эволюционным изменениям в определенных линиях по сравнению с другими. [ нужна ссылка ]
Подсчитано, что гинодиэция встречается у 13,3% видов Silene . [13]
Обслуживание
[ редактировать ] | Этот раздел в значительной степени или полностью опирается на один источник . ( июнь 2021 г. ) |
Теоретически гермафродиты должны иметь эволюционное и репродуктивное преимущество перед самками в популяции, поскольку они естественным образом могут производить больше потомства. Гермафродиты могут передавать свои гены как через пыльцу, так и через семяпочки, тогда как самки могут передавать гены только через семяпочки. Таким образом, чтобы самки оставались жизнеспособными в популяции, им пришлось бы быть в два раза успешнее, чем гермафродитам.
Казалось бы, гинодиоэция не должна сохраняться. Чтобы его поддерживать, самкам необходимо иметь какое-то репродуктивное преимущество перед гермафродитной популяцией, известное как женская компенсация или женское преимущество. [5] Преимущество самок включает в себя увеличение экономии энергии за счет отсутствия производства пыльцы и получения сеянцев более высокого качества, поскольку сеянцы-гермафродиты восприимчивы к гомозиготным вредным аллелям. Дополнительные преимущества включают больше цветов, более высокую завязываемость плодов, более высокий общий урожай семян, более тяжелые семена и лучшую всхожесть.
Инбредная депрессия
[ редактировать ]Было обнаружено, что инбридинговая депрессия является важным фактором поддержания гинодиэции у эндемичного гавайского кустарника Schiedea adamantis, встречающегося в единственной популяции в кратере Даймонд-Хед на острове Оаху. [14] Считалось, что инбредная депрессия, вызванная самоопылением у гермафродитов , вызвана наличием множества мутаций с небольшим эффектом. [14]
Примеры
[ редактировать ]Было замечено, что следующие виды и высшие таксоны демонстрируют гинодиомную систему размножения:
- '' Фуксия экскортиката ''
- Лобелия сифилис
- Силена
- Бета обыкновенная
- Яснотковые
- Фрагария виргиниана
- Тыква фетидиссима
- Дикий тимьян
- Дафна джезоенсис
- Силена обыкновенная
- Кивая молча
- Подорожники
- Рейнутрия японская
- Эритранте гуттата [15]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фуско Дж., Минелли А. (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. п. 134. ИСБН 978-1-108-49985-9 .
- ^ Торичес, Рубен; Мендес, Маркос; Гомес, Хосе Мария (2011). «Какое место мономорфные половые системы занимают в эволюции раздельнополости? Результаты самого большого семейства покрытосеменных» . Новый фитолог . 190 (1): 234–248. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03609.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 21219336 .
- ^ Батыгина, ТБ (23 апреля 2019 г.). Эмбриология цветковых растений: Терминология и понятия, Vol. 3: Репродуктивные системы . ЦРК Пресс. с. К главе «Системы опыления». ISBN 978-0-429-52671-8 .
- ^ Леонард Дж.Л. (октябрь 2013 г.). «Парадокс Уильямса и роль фенотипической пластичности в половых системах» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 671–88. дои : 10.1093/icb/ict088 . ПМИД 23970358 .
- ^ Jump up to: а б с Тузе П (2012). «Эволюция митохондриального генома и гинодиэция» . В Марешаль-Друар Л. (ред.). Эволюция митохондриального генома . Успехи ботанических исследований. Академическая пресса. стр. 71–98. ISBN 9780123944429 .
- ^ Синклер Дж. П., Камеяма Ю., Шибата А., Кудо Дж. (сентябрь 2016 г.). «Гермафродиты с мужской ориентацией в гинодиевидном кустарнике Daphne jezoensis». Биология растений . 18 (5): 859–67. дои : 10.1111/plb.12463 . ПМИД 27090773 .
- ^ Такаяма С., Исогай А. (январь 2003 г.). «Молекулярный механизм самораспознавания самонесовместимости Brassica» . Журнал экспериментальной ботаники . 54 (380): 149–56. дои : 10.1093/jxb/erg007 . ПМИД 12456765 .
- ^ Ван де Паер К., Сомиту-Лапрад П., Верне П., Бильярд С. (апрель 2015 г.). «Совместная эволюция и поддержание самонесовместимости с гинодиэцией или андродиэцией». Журнал теоретической биологии . 371 : 90–101. дои : 10.1016/j.jtbi.2015.02.003 . ПМИД 25681148 .
- ^ Прис Т., Мао Ю (сентябрь 2010 г.). «Эволюция гинодиэции на решетке» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 266 (2): 219–25. Бибкод : 2010JThBi.266..219P . дои : 10.1016/j.jtbi.2010.06.025 . ПМИД 20599548 . S2CID 8526610 .
- ^ Jump up to: а б с Ридли М. (1993). Красная королева: секс и эволюция человеческой природы . Пингвин. стр. 91–128. ISBN 978-0140167726 .
- ^ Делф Л.Ф., Тузет П., Бэйли М.Ф. (январь 2007 г.). «Слияние теории и механизма в исследованиях гинодиэции». Тенденции в экологии и эволюции . 22 (1): 17–24. дои : 10.1016/j.tree.2006.09.013 . ПМИД 17028054 .
- ^ Jump up to: а б с Ривкин Л.Р., Кейс А.Л., Карузо С.М. (июль 2016 г.). «Почему гинодиэция — редкая, но широко распространенная половая система? Уроки яснотковых» . Новый фитолог . 211 (2): 688–96. дои : 10.1111/nph.13926 . ПМИД 26991013 .
- ^ Казимиро-Соригер I, Буйде М.Л., Нарбона Э. (апрель 2015 г.). «Разнообразие половых систем внутри разных линий рода Silene» . Растения АОБ . 7 . дои : 10.1093/aobpla/plv037 . ПМЦ 4433491 . ПМИД 25862920 .
- ^ Jump up to: а б Сакаи А.К., Веллер С.Г., Чен М.Л., Чоу С.Ю., Тасанонт К. Эволюция гинодиэции и поддержание самок: роль инбридинговой депрессии, уровня ауткроссинга и распределения ресурсов у Schiedea adamantis (Caryophyllaceae). Эволюция. Июнь 1997 г.;51(3):724-736. doi: 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03656.x. ПМИД 28568572
- ^ Уайз М., Ву Дж., Карр Д. (2011). «Потенциальные экологические ограничения на эволюцию гинодиэции у Mimulus Guttatus: относительная плодовитость и поведение опылителей в смешанной популяции» . Международный журнал наук о растениях . 172 (2): 199–210. дои : 10.1086/657677 . JSTOR 10.1086/657677 . S2CID 84827182 . Проверено 24 июня 2021 г.