✖


Jump to content

Mycorhiza Orchid

(Перенаправлено из орхидеи Mycorrhizae )

Orchid Mycorrhizae - это эндомикоризные грибы, которые развивают симбиотические отношения с корнями и семенами растений семейства Orchidaceae . Почти все орхидеи являются мико-гетеротрофными в какой-то момент своего жизненного цикла . Орхидея микориза критически важна во время прорастания орхидей , так как семена орхидеи практически не имеет энергетического резерва и получает его углерод от грибкового симбионта . [ 1 ] [ 2 ]

Симбиоз начинается со структуры, называемой протокорром . [ 3 ] Во время симбиоза гриб разрабатывает структуры, называемые пелотонами в корневой коре орхидеи. [ 4 ]

Многие взрослые орхидеи сохраняют свои грибковые симбионты на протяжении всей своей жизни, хотя преимущества для взрослой фотосинтетической орхидеи и гриба остаются в значительной степени необъяснимыми.

Прорастание семян

[ редактировать ]
Орхидея протокорма

Орхидеи имеют несколько этапов жизни. Первой стадией является негерманское семя орхидеи , следующей стадией является протокорром , а следующая стадия-взрослая орхидея. Семена орхидеи очень малы (длиной от 0,35 до 1,50 мм), в форме шпинделя и имеют отверстие на заостренном конце. [ 5 ] Каждое семя имеет эмбрион, который недифференцирован и отсутствует корневые и стреляющие меристемы . [ 3 ] Семена орхидеи не обладает достаточной поддержкой питания, чтобы расти самостоятельно, и ему не хватает эндосперма . [ 2 ] Вместо этого он получает питательные вещества, необходимые для прорастания от грибковых симбионтов в естественных местах обитания. [ 4 ]

Когда семена орхидеи прорастают, это образует промежуточную структуру, называемую протокорром, молодые растения, которые прорастали, но не имеют листьев и которые состоят в основном из паренхимы . клеток [ 6 ] [ 3 ] Инфицированные протокормы имеют тенденцию развивать активную меристему в течение нескольких дней. [ 7 ] На стадии взрослых многие орхидеи имеют небольшое количество толстых неразветвленных корней, что приводит к корневой системе с небольшой площадью поверхности, которая благоприятна потенциально микотрофной ткани. [ 8 ]

Орхидеи, в которых отсутствует хлорофилл, называемая ахлорофиллевыми микогетеротрофами , сохранят свои грибковые симбионты всю свою жизнь, полагаясь на гриб для углерода. [ 9 ]

Дебаты о том, необходим ли грибкий симбиоз, для орхидеи, является старым, поскольку Ноэль Бернард впервые предложил орхидею -симбиоз в 1899 году. В 1922 году американский ботаник Льюис Кнудсон обнаружил, что семена орхидеи могут быть выросшими на агаре и грибковых сахарных сахар без микорризов, как бы ни Исследования показали, что прорастание орхидей может быть более успешным с определенными грибами. [ 10 ]

Хотя эпифитные орхидеи растут на других растениях, они могут производить хлорофилл в своих листьях, стеблях и корнях. Как и во всех орхидеях, прорастание и развитие в протокормы зависит от грибковых симбионтов, которые уменьшают время прорастания и увеличивают энергию протокорма . [ 10 ] Опора орхидей на конкретные грибы широко изучалась, и популяции определенных грибов, которые присутствуют в почве, оказались более важными в прорастании семян, чем близость орхидеи к старым растениям или их географическое местоположение, как предполагалось ранее. [ 11 ]

Грибковой вступление в орхидею

[ редактировать ]
Орхидея микоризное гриб из Замбии на агарской тарелке, лаборатория Jodrell, Kew Gardens

Грибы могут войти на различные стадии жизни орхидей. Грибковые гифы могут проникать в клетки паренхимы проросших семян орхидей, протокорми, поздних поставленных саженцев или корней растений для взрослых. [ 12 ] Грибковые гифы, которые попадают в орхидею, имеют много митохондрий и несколько вакуолей. [ 13 ] тем самым увеличивая их метаболическую способность в сочетании с приемлемым симбиотом. В стадии протокорма гиф входит в конец халазала (верхний) эмбриона, [ 14 ] Однако в земледеличных орбидеях грибковые корни в взрослые корни происходят в основном через кончики корня, которые затем приобретают искаженную форму. [ 2 ] Симбиоз обычно поддерживается на протяжении всего срока службы орхидеи, потому что они зависят от гриба для питательных веществ, сахаров и минералов. [ 15 ] Тем не менее, было обнаружено, что некоторые орхидеи переключают грибковых партнеров в экстремальных условиях. [ 16 ]

Грибковые пелотоны и корневая кора орхидеи

[ редактировать ]

Вскоре после того, как гриб попадает в орхидею, гриб производит внутриклеточные гифальные катушки, называемые пелотонами в эмбрионах развивающихся саженцев и корней взрослых растений. [ 4 ] Образование пелотонов в корковых клетках кортикальных клеток является определяющей анатомической структурой в орхидее микоризы, которая отличает ее от других форм грибов. [ 17 ] Пелотоны могут варьироваться в размерах и в упаковке расположения и плотности их гиф. [ 7 ] Пелотоны отделяются от цитоплазмы орхидеи межфазной матрицей и плазматической мембраной орхидеи. [ 18 ] Материал, который составляет межфазную матрицу, может различаться в зависимости от орхидеи михоризической стадии взаимодействия. [ 19 ] Орхидеи с дегенерирующими пелотонами отсутствуют зерна крахмала, тогда как недавно вторгнутые клетки орхидеи содержат большие зерна крахмала, что свидетельствует о гидролизе крахмала, возникающего в результате колонизации грибки. [ 13 ] Существует увеличение ядра в инфицированных орхидеях кортикальных клеток и в неинфицированных корковых клетках вблизи инфицированной области в результате повышенного содержания ДНК. [ 20 ] Повышенное содержание ДНК было коррелировано с дифференцировкой паренхимных клеток, предполагающих его роль в росте орхидей. [ 21 ] По мере того, как пелотоны живого грибкового гифа -возраста и в конечном итоге распадаются или лизируются, они выглядят как коричневые или желтые комки в клетках орхидеи. [ 6 ] Распадающие пелотоны представляют собой область значительного интереса к текущим исследованиям. Распадающие пелотоны сначала испытывают коллапс, когда орхидея микротрубочки окружают пелотоны, что может быть механизмом коллапса пелотонов путем создания физиологических и структурных изменений гиф. [ 18 ] Клетки коры более старых корней имеют тенденцию иметь больше лизированных пелотонов, чем молодые пелотоны. [ 2 ] Хотя пелотоны лизируются, новые пелотоны продолжают сформироваться, что указывает на большое количество новой гиф. [ 8 ]

Грибы

[ редактировать ]

Базидиомицепозная ризоктония грибки

Грибы, которые образуют орхидею микориза, обычно являются базидиомицетами . Эти грибы поступают из ряда таксонов, включая Ceratobasidium ( Rhizoctonia ), Sebacina , Tulasnella и Russula виды . Большинство орхидей ассоциируют с сапротрофными или патогенными грибами, в то время как некоторые ассоциируются с эктомикориза грибковыми видами . Эти последние ассоциации часто называют трехсторонними ассоциациями, поскольку они включают орхидею, гриб эктомикориза и его фотосинтетическое растение -хозяева. [ 22 ] [ 23 ] Некоторые из проблем в определении специфичности хозяина в орхидее микориза были методами идентификации специфических для орхидеи грибов из других видов свободных грибков в образцах с диким источником. Даже при современном молекулярном анализе и геномных базах данных это все еще может оказаться трудным, [ 24 ] частично из -за сложности культивирования грибов из протокор и идентификации грибковых образцов, [ 24 ] а также изменения в развивающейся рДНК. [ 25 ] Однако стало яснее, что различные грибы могут ассоциироваться с орхидеями на определенных этапах, будь то в прорастании, развитии протокормов или на протяжении всей жизни орхидеи. [ 26 ] Типы орхидей и их симбиотические грибы также варьируются в зависимости от экологических ниш, которые они занимают, будь то наземные или растущие на других растениях в качестве эпифита . [ 27 ]

Эктомикориза Basidiomycota

Ряд других базидиомицечных грибов были задокументированы в различных орхидеях, которые не подпадают под зонтик ризоктонии. В частности, многие полностью микогетеротрофные орхидеи ассоциируются с эктомикоризными базидиомицетами, принадлежащими к родам, таким как Thelephora , Tomentella и Russula .

Базидиомицеты Atractiellales

Ascomycota

Несмотря на то, что ассоциации Ascomycete были задокументированы редкие в орхидеях, были задокументированы у нескольких видов орхидей. Европейская наземная орхидея Epipactis Helleborine имеет особую связь с эктомикоризными аскомицетами в Tuberaceae.

Перевод питательных веществ

[ редактировать ]

Орхидея микориза (ОМ) встречается примерно в 10% ботанического разнообразия Земли и обладает уникальными и специализированными взаимодействиями микоризных передач питательных веществ, которые определяют пригодность и разнообразие семейства орхидей. [ 28 ] Ассоциации микоризных ассоциаций орхидеи включают в себя множество отличительных систем транспорта питательных веществ, структур и явлений, которые наблюдались только в семейных Orchidaceae. Эти взаимодействия образуются между грибами базидиомицета и всеми видами Orchidaceae. [ 29 ] Грибы базидиомицета, наиболее часто встречающиеся, связанные с орхидеями, Rhizoctonia, известны своими сапрофитическими способностями, что делает эту ассоциацию орхидей грибов аномальной, что позволяет как растению, так и грибам получить доступ к источнику углерода в микоризной ассоциации, недоступных в арбускулярной микоризе. [ 30 ] [ 29 ] Путь и степень, в которой различные виды орхидей используют эти взаимодействия, варьируется. [ 31 ] Орхидея микоризные взаимодействия могут варьироваться от совершенно паразитического на грибковом партнере до взаимного взаимодействия, включающего двунаправленное перенос питательных веществ между растением и грибом микориза. [ 32 ] [ 33 ] Растения орхидеи имеют обязательную паразитарную стадию жизни в прорастании, где все их питательные вещества должны поставлять гриб. [ 34 ] После прорастания взаимодействие орхидеи микоризных взаимодействий станет специализированным для использования углерода и питательных веществ, доступных в окружающей среде, окружающей взаимодействие. Эти ассоциации часто считаются продиктованными растением. [ 33 ] В прошлых исследованиях было указано, что орхидеи растений, которые населяют плотные высокоэффективные леса, могут значительно больше зависеть от своего грибкового партнера для углерода, различающиеся внутри и между видами, демонстрируя переменную и реактивную природу этого взаимодействия. [ 28 ] [ 35 ]

Интерфейсы и механизмы переноса питательных веществ

[ редактировать ]

При заражении орхидеи микоризным грибом оба партнера значительно изменены, чтобы обеспечить передачу питательных веществ и симбиоз. Механизмы переноса питательных веществ и симбиотические микоризные пелотонные органы начинают появляться только вскоре после заражения примерно через 20–36 часов после первоначального контакта. [ 28 ] Существует значительная генетическая активация и подавление множества различных генов, чтобы облегчить создание симбиотического органа и пути, по которым движутся питательные вещества. Когда гриб входит в клетки паренхимы орхидеи, плазматические мембраны инвагинены для облегчения грибковой инфекции и роста. [ 36 ] Эта недавно инвагированная плазматическая мембрана окружает растущие пелотоны и создает огромную площадь поверхности, с которой можно обмениваться питательными веществами. Пелотоны орхидеи микоризы имеют сильную спиральную грибковую гифу, которые часто более обширны по сравнению с эндомикоризными структурами арбускулярной микоризы. [ 37 ] [ 28 ] [ 38 ] Окружающая растительная мембрана по существу становится грубым эндоплазматическим ретикулумом с большим количеством рибосом и множеством белков -транспортеров и аквапоринов. Кроме того, есть данные из электронной микроскопии, которая указывает на возникновение экзоцитоза из растительной мембраны. [ 31 ] Эта очень запутанная и транспортерная богатая мембрана искусно выполняет обязанности обмена питательными веществами между растением и грибком и допускает молекулярные манипуляции с помощью рибосомов и выделенных ферментов внутри межфазного апопласта. [ 33 ] [ 39 ] Пелотоны не являются постоянными структурами и легко разлагаются и перевариваются в течение 30-40 часов после их образования в орхидее микориза. Это происходит во всех эндомикоризных ассоциациях, но орхидеи легко переваривают грибковые пелотоны раньше после формирования и чаще, чем наблюдаются во взаимодействиях арбускулярных микоризных. [ 40 ] Предполагается, что появление этого более экстремального пищеварительного схема может иметь какое -то отношение к некроторфному переносу питательных веществ, что является поглощением питательных веществ образует мертвые клетки. [ 41 ] [ 40 ] [ 28 ] Ключевыми питательными веществами, участвующими в большинстве переноса между грибками и орхидейными растениями, являются углерод, азот и фосфор. [ 42 ]

Орхидея микоризные взаимодействия уникальны в потоке питательных веществ. Как правило, при арбускулярных микоризных взаимодействиях растения будут однонаправленно поставлять грибы углеродом в обмен на фосфор или азот или оба в зависимости от окружающей среды, [ 43 ] [ 42 ] Но перевод питательных веществ в микоризе орхидеи менее специфична (но не менее регулируется), и часто существует двунаправленный поток углерода между грибом и растением, а также поток азота и фосфора из гриба к растению. Примерно у 400 видов растений нет потока углерода от растений, и все питательные вещества растения поставляются грибом. [ 33 ] Тем не менее, чистое усиление углерода заводом в этих взаимодействиях является положительным в большинстве наблюдаемых взаимодействий. [ 41 ]

Транспорт фосфора

[ редактировать ]

Фосфор является важным питательным веществом, необходимым для всех растений, и часто дефицит фосфора в почве будет определять образование симбиотических отношений. Фосфор получается микоризным грибом из окружающей почвы в трех разных формах; органические фосфор, фосфат и неорганические фосфорные соединения. Часто эти соединения сильно связаны с катионами и должны быть протонированы и или катаболизируются, чтобы стать биодоступными. Микоризные грибы чрезвычайно эффективны в этом из -за обширной площади поверхности почвы, а также высокого ферментативного разнообразия. [ 44 ] [ 43 ] [ 42 ] После освобождения от почвы соединения фосфора, в первую очередь неорганический фосфат, переносятся через два предлагаемых путя. Первый включает в себя активный транспорт неорганического фосфора, в первую очередь как фосфат через Pi (неорганический фосфор) транспортеров из гриба в межфазный апопласт, где он протонируется из -за кислотного природы межфазного апопласта для образования дигидрогенового фосфата, а затем впоследствии передано через активные переносчики PI в растительную клетку. [ 42 ] [ 44 ] Второй метод опирается на пассивный отток PI из гриба и активное поглощение растением, как на предыдущем пути. Наблюдается, что грибы из свободной жизни обычно имеют очень небольшие потери PI, которые, как считается, связаны с повторной природой грибковых гиф, но предполагается, что во время симбиоза реабсорбция PI уменьшается, таким образом увеличивая чистый отки Грибы. [ 42 ] Оба пути зависят от относительно высоких концентраций PI в грибковых клетках и низких концентраций PI внутри растительной клетки для эффективного транспорта, хотя второй метод гораздо больше зависит от этого состояния. Кроме того, эти методы не являются взаимоисключающими и могут возникать у тех же людей, но необходимы дополнительные исследования для раскрытия сложностей взаимодействия. [ 28 ] Облегчить обмен фосфором, активируется множество генов; Гены переносчиков PI, такие как MTPT4 и STPT3, регулируются у растений орхидей наряду с транспортерами H+ АТФазы. [ 43 ] Грибковые партнеры активировали гены транспортера PI, а также гены, кодирующие щелочную фосфатазу (Perotto). [ 45 ] [ 43 ] Повышенная регуляция генов фосфатазы является значительной тем, что она указывает на то, что значительная часть фосфора, полученная грибами в некоторых средах, может быть связана с катаболизмом органических молекул. [ 43 ] Важно отметить, что после того, как микоризный симбиоз установлен, единственный фосфор, полученный растением, проходит через грибную ткань. [ 31 ] Кроме того, крупномасштабный транспорт фосфора из грибов к растению происходит только тогда, когда грибные пелотоны живы, и как только эти структуры начинают разрушать значительный поток фосфора. [ 44 ] Это классифицирует этот путь как биотрофический, что означает перенос питательных веществ между двумя или более организмом, которые оба живы.

Транспорт азота

[ редактировать ]

Транспорт азота является одинаково важным и влиятельным процессом, который часто происходит через микоризные ассоциации. [ 46 ] Азот значительно легче получить, чем фосфор, и гораздо более распространен, но микоризные взаимодействия по -прежнему обеспечивают значительную пользу при распределении азота. Биодоступный азот в качестве нитрата и аммония поглощаются из почвенной среды в экстрарадический мицелий микоризных грибов и ассимилируются в аминокислоты. [ 43 ] В некоторых случаях аминокислоты и другие азотистые органические соединения могут присутствовать в окружающей почве. Если так органическое поглощение азота также происходит с помощью аминокислотных перспектив и пептидных переносчиков. [ 39 ] После включения в грибы в качестве аминокислот, существует несколько различных предлагаемых механизмов, с которыми азот переносится на растение -хозяева. Считается, что эти пути переноса азота являются исключительно биотрофическими, значительное количество азота также может быть перенесено некроторфически, но с помощью значительно другого процесса. [ 46 ] На первом пути аминокислоты переносятся в внерарадический мицелий, где аминокислоты разбиваются катаболической стадией цикла мочевины. Первичной аминокислотной синтезированной и интрагнологически переносимой является аргинин , который катаболизируется в аммоний. Затем аммоний проходит в межфазное пространство между пелотоном и окружающей растительной мембраной и транспортируется в растительную клетку через транспортеры аммония и включает в растение. [ 39 ]

Для размещения транспортировки азота через этот путь, в первую очередь в качестве аммония, множество генов транспортеров аммония регулируется у партнеров по растениям, и, кроме того, микоризные грибные партнеры часто активируют группу генов протеазы , а также внешние аминокислоты, нитратные Переносчики и транспортеры аммония. [ 39 ] [ 42 ] Как предложено Cameron 2006 и Fochi 2016, азот также может быть перенесен в виде аминокислот, таких как аргинин, глицин и глутамин в клетку, через несколько специализированных аминокислотных транспортеров. Когда в симбиотической взаимосвязи с орхидейной грибкой T. Calospora активирует экспрессию SVAAP1 и SVAAP2, эти гены кодируют аминокислотные перенос, подтверждая гипотезу о том, что аминокислоты являются важной молекулой, вовлеченной в транспорт азот. [ 39 ] [ 32 ] [ 40 ] Аминокислоты также содержат значительное количество углерода, а транспорт углерода может быть основной причиной вождения наблюдаемой активации генов транспортеров аминокислот, тем не менее азот все еще может быть транспортирован на растение через этот путь. [ 41 ] Транспорт неорганического азота в форме аммония и транспорта органического азота в качестве аминокислот, скорее всего, будет происходить одновременно у одного и того же вида и или организма, в зависимости от обилия различных азотных видов в почве, [ 28 ] Fochi 2016 вместе с Dearnaley 2007 предполагает, что аминокислоты могут на самом деле быть основным азотным соединением, передаваемым в орхидеи, свидетельствуют о том, что это исходит из изотопных соотношений обогащенных C13 и N15 в растениях, связанных с грибами микориза, но необходимы дополнительные исследования, чтобы полностью понять это транспортные отношения. [ 39 ] [ 31 ]

Углеродный транспорт

[ редактировать ]

Помимо уникальных пелотонных структур, которые переносят азот и фосфор из микоризных грибов в орхидею растения, передача этих питательных веществ, как обсуждалось выше, почти идентична той, которая наблюдается в арбускулярной микоризе и эрикоидах микориза, но когда это возможно, наиболее фундаментальные элементы вовлечены. В Mycorrhizal Transport Carbon Mycorrhiza микориза демонстрирует отчетливое расхождение в традиционной парадигме однонаправленного переноса питательных веществ в ассоциациях микоризы. [ 28 ] [ 42 ] [ 41 ] Орхидея микоризные взаимодействия охватывают большое разнообразие симбиотических сценариев, начиная от полных микогетерофофических растений или, другими словами, паразитическими по отношению к их грибным жителям, таким как монотропа Uniflora , в котором отсутствует хлорофилл, и к таковым, что используется в арбускулярной Двунаправленный транспорт питательных веществ происходит, например, в зеленых Leaved Goodyera Repens . [ 47 ] [ 32 ] [ 33 ] Для задокументированных взаимодействий в орхидее микориза наблюдалось, что даже в фотосинтетически способных видах углерод будет легко перетекать из грибов к растению. Это может или не может происходить одновременно с передачей углерода от растения в грибы. [ 32 ] [ 48 ] [ 41 ] Эволюционные рассуждения для этого явления еще предстоит вывести. [ 28 ]

Из -за этой орхидеи микориза в целом считается, по крайней мере, частично микогетеротрофными взаимодействиями. [ 28 ] В микогетеротрофной орхидее углерог из микоризы занимается углеродом грибами, как множество пептидных и углеводных видов, часто продукты сапрофитных реакций, происходящих в почве. [ 28 ] [ 49 ] [ 50 ] Эти реакции часто спровоцируются и прогрессируют активностью гриба микориза, являясь частью фила базидиомицета, грибки, связанные с орхидеей, имеют обширный метаболический арсенал, с которым можно извлечь, и они легко способны переваривать целлюлозу и лигнин для получения углерода. [ 50 ] Гены, кодирующие протеазы, целлюлозы и пищеварительные ферменты лигнина, а также переносчики олигопептидов и углеводов, активируются в сети -почвенных сети, чтобы облегчить повышение поглощения углерода. [ 36 ] Более того, грибки, которые микогетеротрофически взаимодействуют с растениями орхидей, также часто встречаются в микоризной ассоциации с буковыми деревьями, [ 51 ] и транслокация фотосинтета с дерева в гриб, а затем была предложена орхидея, но тщательное исследование все еще не хватает. [ 52 ] После приобретения грибом углерод либо преобразуется в сахар, то трегалоза чрезвычайно распространена для большинства микоризных грибков, аминокислот, либо просто ассимилируется в грибковой организм. Передача углерода из грибов на растение происходит в одной из двух форм либо в качестве углеводов, главным образом, тригалозы, но также могут быть задействованы глюкоза и сахароза, либо в качестве аминокислот, главным образом, в качестве аргинина, но глицин и глутамин также могут быть переданы. [ 33 ] [ 32 ] [ 40 ] Эти молекулы переносятся посредством специализированных аминокислотных перспектив и углеводов, встроенных в грибковую пелотонную мембрану, в интерфирное пространство, где они поглощаются в растение посредством аналогичных аналогичных транспортеров в мембране эндоплазматической ретикулумы растения, которая окружает пелотон. [ 40 ] [ 32 ] [ 49 ] Гены, которые кодируют для таких транспортеров, испытывают значительную активацию как у растений, так и грибов, сходных с активацией, наблюдаемой в генах транспортера азота и фосфора во время симбиоза. [ 36 ] Этот активный транспорт углерода из грибов в растения является исключительно биотрофической реакцией, но считается, что значительное количество углерода также может быть передано на растение, когда грибные пелотоны разлагаются и перевариваются.

Микофагия (некротрофия)

[ редактировать ]

Передача азота и углерода, как обсуждалось выше, легко возникает через живые пелотоны, но это наблюдалось в Kuga 2014 и Rasumussen 2009, что большое количество углерода и азота также может быть подкреплена растением во время старения и расщепления грибковых пелотонов. Этот процесс называется микофагией. [ 41 ] [ 40 ] Лизис пелотонов начинается через 30 и 40 часов после контакта и первоначальной формирования пелотонов в большинстве наблюдаемых растений орхидей. [ 28 ] Как упомянуто выше, как образуются пелотоны, они покрыты мембраной, полученной растением, которая в конечном итоге приобретает свойства эндоплазматической ретикулумы, окруженного аппаратами Гольджи. Присутствие этих органеллов указывает на их цель, которая, как полагают, является экскрецией пищеварительных ферментов в интерфейсное пространство между пелотоном и растительной мембраной для переваривания грибковых клеток. [ 53 ] Как только судьба пелотона будет решена, и должна возникнуть деградация и расщепление, вокруг грибкового пелотона образуется вторичная мембрана, которая по сути представляет собой большую вакуоль, которая позволит изолированную деградацию пелотона. [ 53 ] Кроме того, пероксисомы накапливаются в клетках пищеварительных растений и подвергаются экзоситозу в недавно образованную вакуоль, этот процесс концентрирует множество ферментов, таких как мочеиспускания, хитиназы, пептидазы, оксидазы и катализированы в вакуле, способствующих разрушению пелотона. [ 53 ] [ 28 ] После ухудшения грибковые остатки поглощаются в растение, передавая питательные вещества и энергию хозяину растения. [ 41 ] Стабильная изотопная визуализация показывает, что C13 и N15, применяемые к гифейным сети микориза, были обнаружены легко перенесены на растение через грибные пелотоны, что приводит к непропорциональному количеству этих изотопов в пелотоне, содержащих растительные клетки и сам пелотон, но в пелотонах сшнека Концентрации этих C13 и N15, содержащего соединение, были еще более выраженными и значительно выше, чем у живых пелотонов. [ 40 ] Это указывает на то, что по мере того, как растительные пелотоны начинают до старения, они загружаются питательными соединениями углерода и азота, гипотетически переносится на растение во время лизиса. [ 40 ] Морфологические изменения в гифе дополнительно подтверждают это предложение в том смысле, что последнее морфологическое изменение в пелотоне до коллапсов является отек, возможно, из -за повышенной питательной нагрузки. [ 40 ] После завершения пищеварения реинфекция пищеварительной ячейки произойдет вскоре после этого, а новый пелотон сформируется и в конечном итоге будет ухудшаться. [ 41 ] Реинфекция и пищеварение являются континуумом и будут циклически происходить на протяжении всей жизни сотрудничества. [ 28 ] Rasmussen 2009 дифференцирует два типа клеток -хозяина растений, которые участвуют в переносе питательных веществ, так называемые «клетки пищеварения» и так называемые «клетки -хозяина», «пищеварительные клетки», по -видимому, участвуют в плотном образовании гиф -пелотонов с последующим быстрым расщеплением и последующей повреждением,, где «клетки -хозяины» содержат живые гифы пелотоны, которые не будут перевариваны или, по крайней мере, не так легко. [ 41 ] Rasmussen 2002 обсуждает дополнительный способ переноса питательных веществ, называемый питофагией , включающей лизис грибковых клеток, но вместо лизирования всей грибковой гиф. Завод может поглотить необходимые соединения. Здесь мало информации об этом способе передачи питательных веществ, и это все еще умозрительно, и необходимы дополнительные исследования. [ 54 ]

Перенос микро-пилота

[ редактировать ]

Перенос микрорешков, по большей части, происходит пассивным транспортом через клеточные мембраны, как во время поглощения, от почвы грибками, так и переноса из грибов к растениям-хозяину. [ 42 ] Это не всегда так, хотя, хотя исследование по этой теме ограничено, есть свидетельства активного транспорта и распределения микроэлементов в определенных условиях. [ 55 ] Повышенная регуляция катионных переносчиков наблюдается у орхидеи D. officinale симбиозов, предполагая, что грибы могут помочь в передаче питательных веществ из грибов в растение. [ 56 ] Катионы, особенно железо, часто тесно связаны с органическими и глинистыми субстратами, удерживающими их недоступны растений, грибов и бактерий, но такие соединения, как сидерофоры, часто секретируются в почву грибами и бактериями, чтобы помочь в приобретении этих катионов. [ 50 ] Сидерофор - это небольшая молекула , которая обладает чрезвычайно высоким сродством к FE3+ и обычно обнаруживается, что используется многими бактериями и грибковыми видами. [ 57 ] Эти соединения выделяются в почву, окружающую гифускую паутину и полосатое железо от минеральных соединений в почве, сидерофор может затем реабсорбировать в грибковые гифы, где железо может быть диссоциировано от Spiderohore и используется. [ 57 ] Haselwandter исследовал наличие сидерофоров в орхидее, связанных с микоризными грибами в родах Rhizoctonia , в которых используется базидиохрома сидерофора в качестве основного соединения с хелатированием железа. [ 55 ] Другие жизненно важные питательные вещества могут быть переданы между микоризными грибами и орхидейными растениями с помощью специализированных методов, таких как хелатирующие молекулы, но необходимы дополнительные исследования по этому вопросу. [ 28 ]

СИМБИОНТА Специфика

[ редактировать ]

Текущий молекулярный анализ позволил выявить конкретные таксоны, образующие симбиотические отношения, которые представляют интерес к исследованию, культивированию и сохранению орхидей. Это особенно важно в торговле и сохранении исчезающих видов или орхидей, таких как ванильные бобы . [ 58 ] Были замечены тенденции в типе симбиозов, обнаруженных в орхидеях, в зависимости от того, в основном, в стиле жизни орхидеи, поскольку симбиоз в первую очередь полезен для растения. Было обнаружено, что наземные орхидеи обычно ассоциируются с Tulasnellaceae , однако некоторые автотрофные и неавтотрофные орхидеи связаны с несколькими эктомикоризными грибами. [ 59 ] [ 60 ] Однако эпифитные грибы могут чаще ассоциироваться с ограниченными кладами Rhizoctonia , полифилетической группировкой. [ 61 ] Эти грибы могут образовывать значительные симбиозы с эпифитной или наземной орхидеей, но редко они ассоциируют с обоими. [ 61 ] Использование методов приготовления семян, исследователи смогли выделить конкретные виды и штаммы симбиотической орхидеи микоризы. Используя эту технику семян эпифитной орхидеи дендробиума афиллума , прорастающие саженцы в сочетании с грибковыми штаммами Туласнеллы , однако, семена этого вида не прорастали при обработке симбионтов Триходермы , взятые из взрослых орхидей, что указывает на то, что существуют специфические для сцены символики. Эти грибковые симбиозы, а также их сродство к конкретным симбионтам варьируются в зависимости от стадии развития и возраста корней хозяина. [ 62 ] [ 9 ] [ 26 ] В качестве возраста орхидеи грибные ассоциации становятся более сложными.

Миксотрофные орхидеи, такие как Cephalanthera longibracteata, могут общаться в целом с несколькими грибами, особенно от Russulaceae , Tricholomataceae , Sebacinales , Thelephoraceae , [ 63 ] поскольку они не зависят от гриба для углерода. Некоторые орхидеи могут быть очень специфичными в своих симбионтах, предпочитая один класс или род грибов. генотипы Maculata Corallorhiza Maculata , мико -гетеротрофической Было обнаружено, что орхидеи, тесно связаны с Russulaceae независимо от геологического положения или наличия других орхидей. [ 64 ] наземные чилийские орхиды Cloraea Collicensis и C. gavilu Было обнаружено, что имеют только один ключевой симбионт в роде Rhizoctonia . [ 65 ] Исследования показывают, что орхидеи, которые считаются универсалами, будут связываться с другими генералистскими грибами, часто с несколькими видами, однако орхидеи с высокой степенью специализации используют более ограниченный спектр грибковых партнеров. [ 25 ] Например, фотосинтетическая орхидея Liparis Liliifolia ассоциируется со многими штаммами грибов на стадии взрослого. [ 66 ] И наоборот, было обнаружено, что фотосинтетическая орхидея Goodyera Pubescens ассоциируется только с одним доминированным грибком, если только не подвергается изменениям в окружающей среде, такими как засуха, и в этом случае орхидея смогла изменить симбионты в ответ на стрессы. [ 16 ] Существует огромное количество разнообразия в грибковой специфике орхидеи. Интересно, что большинство арбускулярных и эктомикоризных симбиозов формируют ассоциации с несколькими грибами одновременно. [ 16 ] Грибковые симбиозы также зависят от окружающей среды, поэтому существует много различий в грибных партнерах тропических и умеренных орхидей.

Знание видоспецифичных грибковых симбионтов имеет решающее значение, учитывая исчезающий статус многих орхидей по всему миру. Идентификация их грибковых симбионтов может оказаться полезным при сохранении и вновь введении угрожаемых орхидей. [ 58 ] Исследователи в Индии использовали образцы от взрослых орхидей для прорастания семян из исчезающей орхидеи Дактилорихизы Хатагиреа, которые, как было обнаружено, тесно связано с цератобазидием . [ 67 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Маккормик, MK; Ли Тейлор, Д.; Juhaszova, K.; Бернетт, RK; Whigham, DF; О'Нил, JP (2012). «Ограничения на набор орхидеи: не простой картина». Молекулярная экология . 21 (6): 1511–1523. Bibcode : 2012molec..21.1511m . doi : 10.1111/j.1365-294x.2012.05468.x . PMID   22272942 . S2CID   17716508 .
  2. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Sathiyadash, Kullaiyan; Мутукумар, Тангавелу; Ума, Эваранпиллай; Pandey, Radha Raman (2012-09-01). «Микоризная ассоциация и морфология в орхидеях» . Журнал взаимодействия растений . 7 (3): 238–247. Bibcode : 2012jplai ... 7..238s . Doi : 10.1080/17429145.2012.699105 . ISSN   1742-9145 .
  3. ^ Jump up to: а беременный в Петерсон, Р. Ларри; Massicotte, Hugues B.; Мелвилл, Льюис Х. (2004). Микориза: анатомия и клеточная биология . Оттава: NRC Research Press. ISBN  978-0851999012 Полем OCLC   57587171 .
  4. ^ Jump up to: а беременный в Смит, SE; Читать, диджей; Harley, JL (1997). Микоризный симбиоз (2 -е изд.). Сан -Диего, Калифорния: Академическая пресса. ISBN  978-0126528404 Полем OCLC   35637899 .
  5. ^ Ардитти, Джозеф; Мишо, Джастин Д.; Хили, Патрик Л. (1979). «Морфометрия семян орхидей. I. paphiopedilum и родная Калифорния и родственные виды кипедиума». Американский журнал ботаники . 66 (10): 1128–1137. doi : 10.1002/j.1537-2197.1979.tb06332.x . JSTOR   2442211 .
  6. ^ Jump up to: а беременный Селосс, Марк-Андре; Минасевич, Джулита; Булард, Бернард (2017-08-01). «Аннотированный перевод статей Ноэля Бернарда 1899 года« о прорастании Неоттии Нидус-Авис ». Микориза . 27 (6): 611–618. Bibcode : 2017mycor..27..611s . Doi : 10.1007/s00572-017-0774-z . ISSN   0940-6360 . PMID   28421312 . S2CID   12531052 .
  7. ^ Jump up to: а беременный Хэдли, Г.; Уильямсон, Б. (1971-05-01). «Анализ стимула роста после заражения в орхидее микориза» . Новый фитолог . 70 (3): 445–455. doi : 10.1111/j.1469-8137.1971.tb02546.x . ISSN   1469-8137 .
  8. ^ Jump up to: а беременный Расмуссен, Ханна Н.; Whigham, Dennis F. (2002-06-01). «Фенология корней и микоризы у видов орхидей, различающихся по фототрофной стратегии» . Новый фитолог . 154 (3): 797–807. doi : 10.1046/j.1469-8137.2002.00422.x . ISSN   1469-8137 . PMID   33873451 .
  9. ^ Jump up to: а беременный МакКендрик, SL; Лик, младший; Тейлор, Д. Ли; Read, DJ (2002-04-01). «Симбиотическое прорастание и развитие мико-гетеротрофной орхидеи neottia nidus-avis в природе и ее потребность в местном распределении Sebacina spp». Новый фитолог . 154 (1): 233–247. doi : 10.1046/j.1469-8137.2002.00372.x . ISSN   1469-8137 .
  10. ^ Jump up to: а беременный Alghamdi, Simeera A. (2017). «Влияние микоризных грибов на прорастание семян и рост на наземных и эпифитических орхидеях» . Саудовский журнал биологических наук . 26 (3): 495–502. doi : 10.1016/j.sjbs.2017.10.021 . PMC   6408697 . PMID   30899164 .
  11. ^ Маккормик, MK; Тейлор, DL; Whigham, DF; Бернетт, Р.К. (2016). «Схемы прорастания в трех наземных орхидеях связаны с обилием грибов микоризных грибов» . J Ecol . 104 (3): 744–754. BIBCODE : 2016JECOL.104..744M . doi : 10.1111/1365-2745.12556 .
  12. ^ Мартин, Фрэнсис (2016-12-19). Молекулярный микоризный симбиоз . Хобокен, Нью -Джерси. ISBN  9781118951415 Полем OCLC   958205579 . {{cite book}}: CS1 Maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка )
  13. ^ Jump up to: а беременный Петерсон, RL; Currah, RS (1990-05-01). «Синтез микоризы между протокоррами Goodyera Repens (Orchidaceae) и Ceratobasidium cereale». Канадский журнал ботаники . 68 (5): 1117–1125. doi : 10.1139/b90-141 . ISSN   0008-4026 .
  14. ^ Лик, Джонатан Р. (1994). «Обзор Тансли № 69. Биология мико-гетеротрофных (« сапрофитных ») растений». Новый фитолог . 127 (2): 171–216. doi : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x . JSTOR   2558021 . PMID   33874520 . S2CID   85142620 .
  15. ^ Pecorro, L.; Girland, M.; Kull, T.; Перини, C.; Перотто С. (2012-12-01). "Молекулярная идентификация корневых грибковых ассоциаций в Orchi Pauciflora Tenore" Растительные биосистемы 146 (4): 985–9 Bibcode : 2012pbios.146..985p Doi : 10.1080/ 11263504.2011.634447 HDL : 2318/9 ISSN   1126-3  59939679S2CID
  16. ^ Jump up to: а беременный в Маккормик, Мелисса К.; Whigham, Dennis F.; Слоан, Дэн; О'Мэлли, Келли; Ходкинсон, Брендан (2006-04-01). «Орхидея - Фунгус Фарита: брак, предназначенный для длительного времени?». Экология . 87 (4): 903–911. doi : 10.1890/0012-9658 (2006) 87 [903: ofammt] 2.0.co; 2 . ISSN   1939-9170 . PMID   16676534 .
  17. ^ Расмуссен, Ханн Н. (2002). «Недавние события в изучении орхидеи микоризы». Растение и почва . 244 (1/2): 149–163. doi : 10.1023/a: 1020246715436 . JSTOR   24130393 . S2CID   32913958 .
  18. ^ Jump up to: а беременный Uetake, Yukari; Фаркухар, Мелисса Л.; Петерсон, Р. Ларри (1997-04-01). «Изменения в массивах микротрубочек в протокормах симбиотических орхидей во время грибковой колонизации и старения» . Новый фитолог . 135 (4): 701–709. doi : 10.1046/j.1469-8137.1997.00686.x . ISSN   1469-8137 .
  19. ^ Петерсон, Р. Ларри; Uetake, Yukari; Бонфанте, Паола; Faccio, Antonella (1996-12-01). «Размещение между грибковыми гифами и клетками протокормора орхидей». Канадский журнал ботаники . 74 (12): 1861–1870. doi : 10.1139/b96-223 . ISSN   0008-4026 .
  20. ^ Хэдли, Г.; Уильямсон, Б. (1972-11-01). «Особенности микоризной инфекции в некоторых малайских орхидеях». Новый фитолог . 71 (6): 1111–1118. doi : 10.1111/j.1469-8137.1972.tb01989.x . ISSN   1469-8137 .
  21. ^ Альварес, Марвин Р. (1968). «Количественные изменения в ядерной ДНК, сопровождающем эмбриональную эмбриональную развитие постгерации в ванде (Orchidaceae)». Американский журнал ботаники . 55 (9): 1036–1041. doi : 10.1002/j.1537-2197.1968.tb07466.x . JSTOR   2440469 .
  22. ^ Циммер, Катя; Мейер, Корнелия; Gebauer, Gerhard (2008). «Специалист по эктомикоризном орхидее Corallorhiza Trifida-это частичный myco-гетеротроф» . Новый фитолог . 178 (2): 395–400. doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02362.x . ISSN   1469-8137 . PMID   18221248 .
  23. ^ Ягаме, Такахиро; Орихара, Тамичи; Преслосс, Марк-Андре; Ямот, Массайд; Iwase, Koji (2012). «Миксотрофия минор Платантеи, орхидея, связанная с эктомикоризой, образующим грибы Ceratobasdiae » Новый фитолог 193 (1): 178–1 Doi : 10.1111/j.1469-8137.2011.03896.x . ISSN   1469-8 PMID   21995447
  24. ^ Jump up to: а беременный Маккормик, MK; Whigham, DF; О'Нил, Дж. (2004). «Микоризное разнообразие в фотосинтетических наземных орхидеях» . Новый фитолог . 163 (2): 425–438. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01114.x . PMID   33873625 .
  25. ^ Jump up to: а беременный Жакмин, Ганс; Хоннай, Оливье; Каммью, Бруно Па; Брайс, Рейн; Ливенс, Барт (2010-09-01). «Низкая специфичность и вложенная структура подмножества характеризуют микоризные ассоциации у пяти тесно связанных видов рода Орчи». Молекулярная экология . 19 (18): 4086–4095. Bibcode : 2010molec..19.4086j . doi : 10.1111/j.1365-294x.2010.04785.x . ISSN   1365-294X . PMID   20735736 . S2CID   24086281 .
  26. ^ Jump up to: а беременный Шеферсон, Ричард П.; Вейс, Майкл; Кулл, Tiiu; Тейлор, Д. Ли (2005-02-01). «Высокая специфичность, как правило, характеризует ассоциацию микоризных ассоциаций в орхидеях редкой леди, родом Cypripedium». Молекулярная экология . 14 (2): 613–626. Bibcode : 2005molec..14..613S . doi : 10.1111/j.1365-294x.2005.02424.x . ISSN   1365-294X . PMID   15660950 . S2CID   2052253 .
  27. ^ Alghamdi, Simeera A. (2017). «Влияние микоризных грибов на прорастание семян и рост на наземных и эпифитических орхидеях» . Саудовский журнал биологических наук . 26 (3): 495–502. doi : 10.1016/j.sjbs.2017.10.021 . PMC   6408697 . PMID   30899164 .
  28. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Дарнали, Джон; Мартос, Флорент; Selosse, Marc (2012). Орхидея микориза: молекулярная экология, физиология, эволюция и аспекты сохранения . С. 207–230.
  29. ^ Jump up to: а беременный Селосс, Марк-Андре; Вайс, Майкл; Джани, Жан-Люк; Тиллиер, Энни (сентябрь 2002 г.). «Сообщества и популяции себациноидных базидиомицетов, связанных с ахлорофиллевой орхидеей neottia nidus-avis (L.) LCM Rich. И соседнего дерева Ectomycorrhizae». Молекулярная экология . 11 (9): 1831–1844. Bibcode : 2002molec..11.1831s . doi : 10.1046/j.1365-294x.2002.01553.x . ISSN   0962-1083 . PMID   12207732 . S2CID   17479936 .
  30. ^ Черна, Дж.; MusZylek, V. (ноябрь 1967 г.). «Ферментативная активность в базидиомицетах». Folia Microbiologica . 12 (6): 508–514. Doi : 10.1007/bf02875712 . ISSN   0015-5632 . PMID   6080527 . S2CID   10335154 .
  31. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Дирнали, Джон Д.В. (21 июня 2007 г.). «Дальнейшие достижения в исследованиях микоризных исследований орхидей» (PDF) . Микориза . 17 (6): 475–486. Bibcode : 2007mycor..17..475d . doi : 10.1007/s00572-007-0138-1 . ISSN   0940-6360 . PMID   17582535 . S2CID   6199725 .
  32. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Кэмерон, Дункан Д.; Лик, Джонатан Р.; Рид, Дэвид Дж. (Июль 2006 г.). «Мутуальная микориза в орхидеях: данные от перевода углерода и азота в растительном фангаре в зоне зеленой листовой орхидеи Goodyera Repens» . Новый фитолог . 171 (2): 405–416. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01767.x . PMID   16866946 .
  33. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Циммер, Катя; Хинсон, Николь А.; Гебауэр, Герхард; Аллен, Эдит Б.; Аллен, Майкл Ф.; Рид, Дэвид Дж. (Июль 2007 г.). «Широкое географическое и экологическое распределение азотных и углеродных усилий от грибов у пиролоидов и монотропоидов (Ericaceae) и в орхидеях» . Новый фитолог . 175 (1): 166–175. doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02065.x . PMID   17547676 .
  34. ^ Александр, Клэр; Хэдли, Г. (декабрь 1985 г.). «Движение углерода между хозяином и микоризном эндофитом во время развития орхидеи Goodyera Repens Br» . Новый фитолог . 101 (4): 657–665. doi : 10.1111/j.1469-8137.1985.tb02871.x . ISSN   0028-646X .
  35. ^ Girlanda, Мариангела; Секрет, Россана; Кафассо, Доната; Либель, Хейко Тобиас; Родда, Мишель; Эрколе, Энрико; Коззолино, Сальваторе; Гебауэр, Герхард; Перонто, Сильвия (июль 2011 г.). «Фотосинтетические средиземноморские орхидеи с частичной микогетеротрофией и специфическими ассоциациями микоризы» . Американский журнал ботаники . 98 (7): 1148–1163. Doi : 10.3732/ajb.1000486 . HDL : 2318/85543 . ISSN   0002-9122 . PMID   21712419 .
  36. ^ Jump up to: а беременный в Фочи, Валерия; Фалла, Николь; Girlanda, Мариангела; Перотто, Сильвия; Balestrini, Raffaella (Octaber 2017). «Клеточная экспрессия генов транспорта питательных веществ растений в орхидее микориза». Наука растений . 263 : 39–45. Bibcode : 2017prnsc.263 ... 39f . Doi : 10.1016/j.plantsci.2017.06.015 . HDL : 2318/1645327 . ISSN   1873-2259 . PMID   28818382 .
  37. ^ Имхоф, Стефан (март 1998 г.). «Подземные структуры и микотрофия Achlorophyllous Triuris hyalina (Triuridaceae)» . Researchgate . 76 (1): 2011–2019 . Получено 18 октября 2018 года .
  38. ^ Имхоф С. (1999). «Анатомия и микотрофия ахлорофиллевой афротисмии Винклери» . Новый фитолог . 144 (3): 533–540. doi : 10.1046/j.1469-8137.1999.00532.x . JSTOR   2588890 . PMID   33862866 .
  39. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Фочи, Валерия; Гитара, Уолтер; Колер, Аннегрет; Войрон, Самуэле; Singan, Vasanth R.; Линдквист, Эрика А.; Барри, Керри У.; Girlanda, Мариангела; Григорьев, Игорь В.; Мартин, Фрэнсис; Balestrini, Raffaella; Перокто, Сильвия (Janogy 2017). «Экспрессия генов грибков и растений в симбиозе дает подсказки о азотных путях в орхидее микоризы» (PDF) . Новый фитолог . 213 (1): 365–379. Doi : 10.1111/nph.14279 . PMID   27859287 .
  40. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Куга, Юкари; Сакамото, Наоя; Юримото, Хисайоши (апрель 2014 г.). «Стабильная изотопная клеточная визуализация показывает, что как живут, так и дегенерирующие грибковые пелотоны переносят углерод и азот в протокормы орхидей». Новый фитолог . 202 (2): 594–605. doi : 10.1111/nph.12700 . PMID   24494717 .
  41. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Расмуссен, Ханна Н.; Расмуссен, Финн Н. (2009). «Орхидея микориза: последствия микофагового стиля жизни». Оикос . 118 (3): 334–345. Bibcode : 2009oikos.118..334r . doi : 10.1111/j.1600-0706.2008.17116.x . JSTOR   40235687 .
  42. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Смит, SE; Gianinazzi-Pearson, V.; Koide, R.; Cairney, JWG (1994). «Транспорт питательных веществ в микоризах: структура, физиология и последствия для эффективности симбиоза». Растение и почва . 159 (1): 103–113. BIBCODE : 1994PLSOI.159..103S . doi : 10.1007/bf00000099 . JSTOR   42939411 . S2CID   23212594 .
  43. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Balestrini, Raffaella; Нерма, Лука; Силло, Фабиано; Girlanda, Мариангела; Перотто, Сильвия (2 ноября 2014 г.). «Экспрессия генов растений и грибков в микоризных протокоррах орхидсерапийских вомерацелонизированных байтуласнелла Calospora» . Сигнализация и поведение растения . 9 (11): E977707. Bibcode : 2014plsib ... 9e7707b . doi : 10.4161/15592324.2014.977707 . ISSN   1559-2324 . PMC   4623096 . PMID   25482758 .
  44. ^ Jump up to: а беременный в Кэмерон, Дункан Д.; Джонсон, Ирен; Лик, Джонатан Р.; Рид, Дэвид Дж. (2007). «Приобретение микориза неорганического фосфора с помощью зеленой листовой наземной орхидеи Goodyera Repens» . Анналы ботаники . 99 (5): 831–834. doi : 10.1093/aob/mcm018 . ISSN   0305-7364 . PMC   2802910 . PMID   17339276 .
  45. ^ Перотто, Сильвия; Родда, Марко; Бенетти, Алекс; Силло, Фабиано; Эрколе, Энрико; Родда, Мишель; Girlanda, Мариангела; Мурат, Клод; Balestrini, Raffaella (24 апреля 2014 г.). «Экспрессия генов в протоколах орхидей микоризных органов предполагает дружеские отношения растений с ифунусом». Планта ​ 239 (6): 1337–1349. BIBCODE : 2014Plant.239.1337P . Doi : 10,1007/s00425-014-2062-x . HDL : 2318/145348 . PMID   24760407 . S2CID   3145750 .
  46. ^ Jump up to: а беременный Дирнали, Джон Д.В.; Кэмерон, Дункан Д. (28 ноября 2016 г.). «Транспорт азота в орхидее микоризные симбиоз - дополнительные доказательства взаимной ассоциации» (PDF) . Новый фитолог . 213 (1): 10–12. doi : 10.1111/nph.14357 . ISSN   0028-646X . PMID   27891646 .
  47. ^ Хэдли, Г.; Purves, S. (май 1974 г.). «Движение 14 Корбона от хозяина к грибке в орхидеи микориза» . Новый фитолог . 73 (3): 475–482. doi : 10.1111/j.1469-8137.1974.tb02126.x . ISSN   0028-646X .
  48. ^ Кэмерон, Дункан Д.; Болин, Джей Ф. (август 2010 г.). «Изотопные доказательства частичной микогетеротрофии в Gentianaceae: и как тематические исследования» . Американский журнал ботаники . 97 (8): 1272–1277. doi : 10.3732/ajb.0900292 . PMID   21616879 .
  49. ^ Jump up to: а беременный Смит, Сара Э. (июль 1967 г.). «Переводка углеводов в орхидее микоризы» . Новый фитолог . 66 (3): 371–378. doi : 10.1111/j.1469-8137.1967.tb06016.x . ISSN   0028-646X .
  50. ^ Jump up to: а беременный в Whigham, Dennis F.; Маккормик, Мелисса К.; Смит, Синтия Роу; Расмуссен, Ханна Мари Скайггедал; Caldwelp, Bruce; Дани, Тим; О'Нил, Джей (2012). «Взаимодействие между разложением древесины, микоризами и семенами наземной орхидей и протокоррами». S2CID   9150478 . {{cite journal}}: CITE Journal требует |journal= ( помощь )
  51. ^ "Индийская труба" . www.psu.edu .
  52. ^ Ян, с.; Pfister, DH (июль 2006 г.). «Монотропа Uniflora растения восточного Массачусетса образуют микоризы с разнообразием русских грибов». Микология . 98 (4): 535–540. doi : 10.1080/15572536.2006.11832656 . ISSN   0027-5514 . PMID   17139846 . S2CID   218587787 .
  53. ^ Jump up to: а беременный в Barroso, J.; Casimiro, A.; Carrapico, F.; Паис, М. Саломе С. (1988). «Локализация uricase в микоризах Ophrys Lutea Cav» . Новый фитолог . 108 (3): 335–340. doi : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb04171.x . JSTOR   2433302 . PMID   33873926 .
  54. ^ Расмуссен, Ханн Н. (2002). «Недавние события в изучении орхидеи микоризы». Растение и почва . 244 (1/2): 149–163. doi : 10.1023/a: 1020246715436 . ISSN   0032-079X . S2CID   32913958 .
  55. ^ Jump up to: а беременный Haselwandter, K.; Passler, v.; Reiter, S.; Шмид, DG; Николсон, Г.; Hentschel, P.; Альберт, К.; Винкельманн, Г. (июнь 2006 г.). «Basidiochrome - новый сидеропер орхидационного микориза грибов Ceratobasidium и Rhizocctonia spp». Биометальный . 19 (3): 335–343. Doi : 10.1007/s10534-006-6986-x . ISSN   0966-0844 . PMID   16799871 . S2CID   9712761 .
  56. ^ Чжао, Мин-Мин; Чжан, банда; Чжан, Да-Вей; Сяо, Ю-Юн; Го, Шун-Хинг (13 августа 2013 г.). «Анализ ESTS выявляет предполагаемые гены, вовлеченные в воспроизведение семян симбиотического происхождения в Dendrobium officinale» . Plos один . 8 (8): E72705. BIBCODE : 2013PLOSO ... 872705Z . doi : 10.1371/journal.pone.0072705 . ISSN   1932-6203 . PMC   3742586 . PMID   23967335 .
  57. ^ Jump up to: а беременный Ниландс, JB (10 ноября 1995 г.). «Сидерофоры: структура и функция микробных соединений транспортировки железа» . Журнал биологической химии . 270 (45): 26723–26726. doi : 10.1074/jbc.270.45.26723 . ISSN   0021-9258 . PMID   7592901 .
  58. ^ Jump up to: а беременный Swarts, Nigel D.; Диксон, Кингсли В. (2009). «Перспективы сохранения орхидей в ботанических садах». Тенденции в науке о растениях . 14 (11): 590–598. Bibcode : 2009tps .... 14..590s . doi : 10.1016/j.tlants.2009.07.008 . PMID   19733499 .
  59. ^ Bidartondo, Martin I.; Бургардт, Бастиан; Гебауэр, Герхард; Брунс, Томас Д.; Рид, Дэвид Дж. (2004). «Изменение партнеров в темноте: изотопные и молекулярные доказательства эктомикоризных связей между лесными орхидеями и деревьями» . Труды: биологические науки . 271 (1550): 1799–1806. doi : 10.1098/rspb.2004.2807 . JSTOR   4142864 . PMC   1691795 . PMID   15315895 .
  60. ^ МакКендрик, SL; Лик, младший; Read, DJ (2000). «Симбиотическое прорастание и развитие Myco-гетеротрофических растений в природе: перенос углерода из эктомикориза Salix Repens и Betula Pendula в орхидею Corallorhiza Trifida через общие соединения гиф» . Новый фитолог . 145 (3): 539–548. doi : 10.1046/j.1469-8137.2000.00592.x . JSTOR   2588821 . PMID   33862911 .
  61. ^ Jump up to: а беременный Мартос, Флорент; Муньос, Франсуа; Паллер, Тьерри; Котке, Ингрид; Гонно, Седрик; Селосс, Марк-Андре (2012-10-01). «Роль эпифитизма в архитектуре и эволюционных ограничениях в микоризных сетях тропических орхидеев». Молекулярная экология . 21 (20): 5098–5109. Bibcode : 2012molec..21.5098m . doi : 10.1111/j.1365-294x.2012.05692.x . ISSN   1365-294X . PMID   22765763 . S2CID   25886816 .
  62. ^ Зи, Сяо-Мя; Шэн, Чун-Линг; Гуддейл, Уроми управляется; Шао, Ши-Ченг; Мао, Хуан-2014-10-01). «Свина по рождению фантастических, рожденных,-это фан-энэпифитический орк-фантастик, романное, Денроби». Моя коррупция . 24 (7): 487–499. Победы : 2014mcir..24..487z . Дата : 10.1007/ s00572-065-8 ISSN   0940-6360 PMID   24563211 S2CID   16159136
  63. ^ Еда, Юки; Йокояма, июнь; Маки, Масаюки (2015). «Микоризное разнообразие орхидеи Cephalanthea longivracteata в Японии» Миконаука 56 (2): 183–1 Doi : 10.1016/ j.myc.2014.06.0
  64. ^ Тейлор, Д. Ли; Брунс, Томас Д.; Ходжес, Скотт А. (2004-01-07). «Доказательства микоризных гонок в мошеннической орхидее» . Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 271 (1534): 35–43. doi : 10.1098/rspb.2003.2557 . ISSN   0962-8452 . PMC   1691555 . PMID   15002769 .
  65. ^ Перейра, Гильермо; Ромеро, Кристиан; Suz, Laura M.; Атала, Кристиан (2014). «Основные микоризные партнеры эндемичных чилийских орхидей Cloraea collicensis и C. gavilu». Флора - морфология, распределение, функциональная экология растений . 209 (2): 95–99. Bibcode : 2014fmdfe.209 ... 95p . doi : 10.1016/j.flora.2013.12.001 .
  66. ^ Маккормик, Мелисса К.; Whigham, Dennis F.; Слоан, Дэн; О'Мэлли, Келли; Ходкинсон, Брендан (апрель 2006 г.). "Орхидея -Фунгус Фарита: брак, предназначенный для длительного времени?" Полем Экология . 87 (4): 903–911. doi : 10.1890/0012-9658 (2006) 87 [903: ofammt] 2.0.co; 2 . ISSN   0012-9658 . PMID   16676534 .
  67. ^ Aggarwal, Simmi, Zettler, Lawrence W. (2010). «Реинтродукция находящейся под угрозой исчезновения земной орхидеи, Дактилориха Хатагирея (Д. Дон) Су, помогая в первом докладе« Прорастание семян »с симбиотическим прорастанием семян» . Природа и наука . 8 (10): 139–145 - через ResearchGate. {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Orchid_mycorrhiza&oldid=1234764467"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2a6309d92309266fefeb17ce2d87100c__1721082000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/2a/0c/2a6309d92309266fefeb17ce2d87100c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Orchid mycorrhiza - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)