Аттракцион «Длинная ветка»
В филогенетике ) — это форма систематической ошибки , притяжение длинных ветвей ( LBA из-за которой отдаленно родственные линии ошибочно считаются близкими. [1] LBA возникает, когда количество молекулярных или морфологических изменений, накопленных внутри линии, достаточно для того, чтобы эта линия казалась похожей (таким образом, тесно связанной) с другой длинноветвистой линией исключительно потому, что они обе претерпели большое количество изменений, а не потому, что они связаны по происхождению. Такая предвзятость более распространена, когда общее расхождение некоторых таксонов приводит к образованию длинных ветвей внутри филогении . Длинные ветви часто притягиваются к основанию филогенетического дерева , потому что линия, включенная для представления внешней группы, часто также является длинноветвистой. Частота истинной LBA неясна и часто обсуждается. [1] [2] [3] и некоторые авторы считают это непроверяемым и, следовательно, не имеющим отношения к эмпирическим филогенетическим выводам. [4] Хотя LBA часто рассматривается как недостаток методологии, основанной на экономии , в принципе он может возникнуть в результате множества сценариев и быть выведен в рамках нескольких аналитических парадигм.
Причины
[ редактировать ]LBA впервые был признан проблематичным при анализе дискретных наборов морфологических символов в соответствии с критериями экономии, однако анализ максимального правдоподобия последовательностей ДНК или белков также подвержен этому. Простой гипотетический пример можно найти в Felsenstein 1978, где показано, что для некоторых неизвестных «истинных» деревьев некоторые методы могут показывать предвзятость при группировке длинных ветвей, что в конечном итоге приводит к выводу о ложных сестринских отношениях. [5] Часто это происходит потому, что конвергентная эволюция одного или нескольких признаков, включенных в анализ, произошла в нескольких таксонах. Хотя они были получены независимо, эти общие черты могут быть ошибочно истолкованы в анализе как общие из-за общего происхождения.
В филогенетическом анализе и анализе кластеризации LBA является результатом работы алгоритмов кластеризации: терминали или таксоны со многими аутапоморфиями (состояниями символов, уникальными для одной ветви) могут случайно демонстрировать те же состояния, что и в другой ветви ( гомоплазия ). Филогенетический анализ сгруппирует эти таксоны в кладу, если только другие синапоморфии не перевешивают гомопластические признаки, позволяющие группировать истинные сестринские таксоны.
Эти проблемы можно свести к минимуму, используя методы, которые корректируют множественные замены в одном и том же сайте, добавляя таксоны, относящиеся к таксонам с длинными ветвями, которые добавляют к данным дополнительные истинные синапоморфии, или используя альтернативные, более медленно развивающиеся признаки (например, более консервативные области генов). ).
Результаты
[ редактировать ]Результатом LBA в эволюционном анализе является то, что быстро развивающиеся линии могут быть признаны сестринскими таксонами, независимо от их истинного родства. Например, при ДНК анализе последовательностей проблема возникает, когда последовательности из двух (или более) линий быстро развиваются. Существует только четыре возможных нуклеотида , и когда уровень замен ДНК высок, вероятность того, что две линии разовьют один и тот же нуклеотид в одном и том же сайте, увеличивается. Когда это происходит, филогенетический анализ может ошибочно интерпретировать эту гомоплазию как синапоморфию (т.е. однажды эволюционировавшую от общего предка двух линий).
Можно также наблюдать противоположный эффект: если две (или более) ветви демонстрируют особенно медленную эволюцию среди более широкой, быстро развивающейся группы, эти ветви могут быть ошибочно истолкованы как тесно связанные. Таким образом, «притяжение длинных ветвей» в некотором смысле может быть лучше выражено как «притяжение длинных ветвей». Однако привлекательность обычно проявляют длинные ветки.
Признание притяжения длинных ветвей подразумевает, что существуют некоторые другие доказательства, свидетельствующие о том, что филогения неверна. Например, два разных источника данных (т.е. молекулярный и морфологический) или даже разные методы или схемы разделения могут поддерживать различное размещение групп с длинными разветвлениями. [6] Вспомогательный принцип Хеннига предполагает, что синапоморфии следует рассматривать как фактическое свидетельство группировки, если нет конкретных доказательств обратного (Hennig, 1966; Schuh and Brower, 2009).
Простым и эффективным методом определения того, влияет ли притяжение длинных ветвей на топологию дерева, является метод SAW, названный в честь Сиддала и Уайтинга. Если есть подозрение на притяжение длинных ветвей между парой таксонов (A и B), просто удалите таксон A («отпилите» ветку) и повторите анализ. Затем удалите B и замените A, снова запустив анализ. Если какой-либо из таксонов появляется в другой точке ветвления в отсутствие другого, это свидетельствует о притяжении длинных ветвей. Поскольку длинные ветви не могут притягивать друг друга, когда в анализе участвует только одна, последовательное размещение таксонов между обработками указывает на то, что привлечение длинных ветвей не является проблемой. [7]
Пример
[ редактировать ]
Предположим для простоты, что мы рассматриваем один двоичный символ (это может быть + или -), распределенный в некорневом «истинном дереве» с длиной ветвей, пропорциональной величине изменения состояния символа, как показано на рисунке. Поскольку эволюционное расстояние от B до D невелико, мы предполагаем, что в подавляющем большинстве случаев B и D будут демонстрировать одно и то же состояние характера. Здесь мы будем предполагать, что они оба + (+ и - назначаются произвольно, и их замена является лишь вопросом определения). Если это так, то остаются четыре возможности. A и C могут быть +, и в этом случае все таксоны одинаковы и все деревья имеют одинаковую длину. A может быть +, а C может быть -, и в этом случае отличается только один символ, и мы ничего не можем узнать, так как все деревья имеют одинаковую длину. Точно так же А может быть -, а С может быть +. Единственная остающаяся возможность состоит в том, что A и C оба являются -. В этом случае, однако, мы рассматриваем либо A и C, либо B и D как группу по отношению к другому (одно состояние персонажа является предковым, другое - производным, и предковое состояние не определяет группу). Как следствие, когда у нас есть «истинное дерево» такого типа, чем больше данных мы собираем (т. е. чем больше символов изучаем), тем больше из них гомопластичны и поддерживают неправильное дерево. [8] Конечно, имея дело с эмпирическими данными филогенетических исследований реальных организмов, мы никогда не знаем топологию настоящего дерева, и более экономная гипотеза (AC) или (BD) вполне может быть правильной.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Бергстен, Йоханнес (1 апреля 2005 г.). «Обзор длинноветвистого притяжения» . Кладистика . 21 (2): 163–193. дои : 10.1111/j.1096-0031.2005.00059.x . ISSN 1096-0031 . ПМИД 34892859 . S2CID 55273819 .
- ^ Андерсон, FE, и Суоффорд, DL (2004). Стоит ли нам беспокоиться о привлекательности длинных ветвей в реальных наборах данных? Исследования с использованием 18S рДНК многоклеточных животных. Молекулярная филогенетика и эволюция, 33(2), 440-451.
- ^ Хюльзенбек, JP (1997). Является ли зона Фельзенштейна ловушкой для мух? Систематическая биология, 46 (1), 69–74.
- ^ Брауэр, АВЗ. 2017. Статистическая последовательность и филогенетический вывод: краткий обзор. Кладистика, 34(5), 562-567 (DOI: 10.1111/cla.12216).
- ^ Фельзенштейн, Дж. (1978). Случаи, в которых методы экономии или совместимости будут вводить в заблуждение. Систематическая биология, 27 (4), 401–410.
- ^ Койро, Марио; Хомицки, Гийом; Дойл, Джеймс А. (август 2018 г.). «Экспериментальное разделение сигналов и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал окаменелостей и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных растений и Gnetales» (PDF) . Палеобиология . 44 (3): 490–510. дои : 10.1017/pab.2018.23 . ISSN 0094-8373 . S2CID 91488394 .
- ^ Сиддалл, Мэн; Уайтинг, МФ (1999). «Абстракции с длинными ветвями». Кладистика . 15 :9–24. дои : 10.1111/j.1096-0031.1999.tb00391.x . S2CID 67853737 .
- ^ Хюльзенбек, JP и DM Hillis. 1993. Успех филогенетических методов в случае четырех таксонов. Сист. Биол. 42 :247-264.
- Фельзенштейн, Дж. (2004): Выводы о филогениях . Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс.
- Хенниг, В. (1966): Филогенетическая систематика . Издательство Университета Иллинойса, Урбана, Иллинойс.
- Шух, RT и Брауэр, AVZ (2009): Биологическая систематика: принципы и приложения, (2-е изд.) Издательство Корнельского университета, Итака, Нью-Йорк.
- Гришин Ник В. «Длинная ветка притяжения». Аттракцион «Длинная ветка». Бабочки Америки, 17 августа 2009 г. Интернет. 15 сентября 2014 г. < http://butterfliesofamerica.com/knowhow/LBA.htm >.
| Соответствующие поля | ||
|---|---|---|
| Основные понятия | ||
| Методы вывода | ||
| Текущие темы | ||
| Групповые черты | ||
| Типы групп | ||
| Номенклатура | ||
