Продолжительность личинка
Дауэр ( немецкий « Die Dauer », английский «устойчивый», «продолжительность» в значении «продолжительности времени», [ 1 ] ) описывает альтернативную стадию развития червей нематод , особенно рабдитиды , включая Caenorhabditis elegans , в результате чего личинка попадает в тип стазиса и может пережить суровые условия. [ 2 ] [ 3 ] Поскольку вход на стадию Дауэра зависит от экологических сигналов, он представляет собой классический и хорошо изученный пример полифенизма . [ 4 ] [ 5 ] Государству Дауэра дается другие имена в различных типах нематод, таких как « диапауза » или «гипобиоз», но, поскольку нематода C. elegans стала наиболее изученной нематодой, термин «стадия Дауэра» или «Дауэр лирвы» становится универсально признается при ссылке на это состояние в других свободных нематодах. Стадия Дауэра также считается эквивалентной инфекционной стадии паразитарных нематод личинок .
Как впервые предложил Эмиль Маупс в 1899 и 1900 годах, все нематоды имеют пять этапов, разделенных четырьмя линьками . [ 2 ] В условиях окружающей среды, которые благоприятны для размножения, личинки C. elegans развиваются на четыре этапа или линьки, которые обозначены как L1 , L2 , L3 и L4 . После L4 животные заткнули на репродуктивную стадию взрослых. Однако, когда окружающая среда является неблагоприятным, животные L1 и L2 имеют возможность отвлечь свое развитие от воспроизведения в формирование Дауэра. Сигналы, такие как температура , продовольствие и уровень фаромона , вызывающего Дауэр , на это решение Дауэра. Таким образом, личинки Дауэра считаются альтернативной личинкой на стадии L3, и этой стадии иногда предшествует L2D. Животные L2D считаются предварительно-дауэром и характеризуются задержкой развития и темно-кишечника, производимых хранением жира. Личинки L2D могут либо продолжить нормальное развитие, либо вступить в стадию Дауэра в зависимости от того, сохраняются ли условия, которые вызвали их формирование. Дауэр, однако, не является постоянным условием. Фактически, если поставка продуктов питания и плотность населения становятся оптимальными для роста, личинки Дауэра могут выйти из этой стадии и стать L4S, а затем взрослых. [ 6 ]
Личинки Дауэра тщательно изучаются биологами из -за их способности пережить суровую среду и жить в течение длительных периодов времени. Например, личинки C. elegans Dauer могут выжить до четырех месяцев, намного дольше, чем их средняя продолжительность жизни около трех недель во время нормального репродуктивного развития. [ 7 ] Два гена, которые необходимы для формирования Дауэра,-это DAF-2 и DAF-23 . [ 8 ] Формирование Dauer у C. elegans требует ядерного рецептора DAF-12 и вилки транскрипционного фактора DAF-16 . В благоприятных средах DAF-12 активируется стероидным гормоном , называемым дафахроновой кислотой , продуцируемой цитохромом P450 , DAF-9 . DAF-9 и DAF-12 были вовлечены Синтией Кеньон и его коллегами как необходимые для длительного долголетия, наблюдаемого у животных, у которых отсутствуют зародышевые линии . Кеньон показал, что, хотя ген DAF-16 необходим для расширения жизни у C. elegans , эффект расширения жизни может быть связан с остановкой роста Дауэра. [ 9 ] Было показано, что увеличение продолжительности жизни связано с увеличением устойчивости к напряжению. [ 10 ]
Характеристикой стадии Дауэра является ярко выраженная ала [ 11 ] который может быть замешан в входе (L1) и выходе (до взрослых или L4 в C. elegans ) на стадии Дауэра. [ Цитация необходима ] Кутикула . толстая и содержит уникальную полосатую зону в ее базальной области [ 2 ] [ 11 ]
Личинки Дауэра обычно остаются неподвижными, но могут реагировать на прикосновение или вибрации. Они могут стоять на своих хвостах, размахивая своим телом в воздухе и привязать себя к любым проходящим животным, особенно насекомым, что позволяет им путешествовать на новые источники пищи . Например, личинки дауэра рабдитидов часто встречаются в параллельных рядах под элитрой навозных жуков , которые переносят их в свежие запасы навоза. [ 2 ] C. Искусства Elegans, в которых отсутствуют полиненасыщенные жирные кислоты (PUFA), подвергаются увеличению остановки Dauer при выращивании без холестерина . Исследование показало, что эндоканнабиноиды ингибируют образование Дауэра, вызванное дефицитом ПУФ или нарушенным транспортом холестерина. [ 12 ]
Паразитизм у Дауэра Ларвы
[ редактировать ]Продолжительность гипотезы
[ редактировать ]Дауэра Гипотеза представляет собой теорию эволюционного паразитизма , названная в честь альтернативы «Дауэр» этапы развития нематод. Он предлагает, чтобы свободноживущие линии нематод превратились в паразиты через два основных этапа: Phoresy и некромен . Модели паразитической эволюции трудно подтвердить, потому что их трудно проверить. Как и другие методы изучения эволюции, исследователи могут использовать геномные данные, в частности, при сравнении данных из тесно связанных, непаразитарных видов. Паразитизм распространен, и он встречается еще чаще в нематодах, которые превратились в паразитизм в течение до восемнадцати отдельных случаев на протяжении всей своей эволюционной истории. [ 13 ] Это ставит под сомнение, что именно в нематоде приводит к такой склонности к паразитизму.
Теория развития
[ редактировать ]Гипотеза была разработана на основе наблюдения, что круглые черви или нематоды подвергаются одинаковым четырем личиночным стадиям, некоторые виды различаются, только имея дополнительные компоненты для их жизненного цикла , что приводит их к дополнительной альтернативной стадии жизни во время высокого стресса. У некоторых видов эта альтернативная стадия приводит к покоя , [ 14 ] Приостановка развития организма до тех пор, пока условия не станут более благоприятными, а в других альтернативная стадия используется для групповой дисперсии между различными средами обитания через носителей. [ 15 ] [ 16 ] В обоих этих случаях альтернативная стадия называется Дауэром. У паразитарных видов нематод эта альтернативная стадия называется «инфекционным юношеским» и облегчает передачу не между средами, а хозяевами. Все три из этих необязательных этапов имеют общую функцию облегчения выживания организма в условиях высокого стресса на стадиях личинок и схожи по морфологии . [ 17 ] Исходя из этого, гипотеза Дауэра предполагает, что эти три этапа гомологичны и что паразитарная стадия жизни «инфекционных ювенильных» получена из наследственной, непаразитарной личинки Дауэра. [ 18 ]
Теория паразитической эволюции
[ редактировать ]В целом, гипотеза Дауэра применима ко всем примерам паразитизма в Нематоде . Было предложено четыре этапа эволюционного пути последовательности к паразитизму животных. [ 18 ] Шаги заключаются в следующем: 1.) свободные предки, которые не связываются с более крупными видами, 2) форетическими отношениями, в которых нематоды поверхностно прикрепляются к более крупному животному для рассеивания, 3) некромен, в котором нематоды могут питаться их мертвыми Хозяева, не внося непосредственное способность к самой смерти, и 4) паразитизм.
- Неассоциация нематод может жить как на суше, так и в воде, проживая как в почве, так и в подводных осадках. Однако, как найдено Rebecci et al. В своем исследовании 2020 года высыхание является основной селективной силой только в наземных условиях, с которой личинка будет бороться с покой Дауэра. [ 19 ] Филогенетический анализ нематод предполагает, что паразитные линии в подавляющем большинстве случаев получены от наземных предков, даже при линии, которые находятся в воде. [ 20 ] [ 21 ] Оба этих фактора подтверждаются гипотезой Дауэра в предположении, что Дауэр предшествует паразиту и не зависит от более ранних источников.
- Phoresy Следующим шагом в предлагаемом плане Crook является Phoresy. Phoresy как шаг для паразитизма не ограничивается развитием нематод и рассматривается аналогичным образом в Astigmata . [ 22 ] Phoresy описывает непаразитарные отношения между двумя организмами, где один организм использует другой в качестве способа транспортировки. В Phoresy есть форон, который затем транспортируется, и вектор, подвижные виды, через которые проходит Phoront. Это имеет решающее значение для эволюции паразитизма как из -за его инициации тесного контакта между Форонтом и вектором, а также является ограничением размера паразита. Стрессоры форези и паразитизма тесно связаны, такие как высыхание и голода. [ 18 ] Эта зависимость от вектора отражает зависимость от хозяина, оба из которых действуют на физическую форму затронутого организма. Потребность в форези также намного ниже в морских средах, поскольку морские нематоды могут использовать токи в качестве методов низкофтатического транспорта. [ 23 ] Следовательно, между наземными видами и возможным паразитизмом образуется дополнительная связь.
- Некроменное некромены наиболее эффективно рассматривается как паразитное расширение форези, в котором Форонт будет питаться вектором, если он умирает при транзите, а также использует организм в качестве места для пролиферации . [ 17 ] Тем не менее, было обнаружено, что некромены выбирают признаки, которые переосмысливают вектор не просто как транспорт, но и в качестве среды обитания. Важно отметить, что Некромен не обязательно устраняет дальнейшую потребность в форези. Из -за этого считается, что развитие нематод полагается как на экологические сигналы, так и на общение с другими личинками, делая выбор между постоянным развитием их вектора (некромен) или попыткой найти новый (Phoresy). Например, было обнаружено, что Дауэрс может общаться с другими дауэрами через феромоны, в которых взрослые нематоды сигнализируют о личинках для продолжения своего развития. [ 24 ] Это может создать сдвиг среды обитания в групповых средах и может дополнительно развивать паразитические личинки.
- Parasitsm : Благодаря развитию Phoresy в некромене, развивающиеся личинки могут официально достичь состояния паразитизма во взрослом возрасте. В паразитических нематодах существует два основных метода кормления: прямое кормление и косвенное кормление. В прямом кормлении нематоды переходят от своего наследственного источника пищи, такого как бактерии, на ткань их вектора хозяина. Они используют пищеварительные ферменты для этого процесса, выделяя их в окружающую среду, а не внутреннее использование. [ 25 ] Однако в косвенном кормлении нематод вооружает бактерии, чтобы убить хозяина. Например, в книге Джорджа О. Пунара -младшего 1990 года о нематодах и биологическом контроле он описывает гетерорхабдит , род нематод, которые питают симбиотические бактерии, которые очень патогенные для хозяев, но совершенно безвредны для них. После того, как бактерии убивают хозяина, они размножаются на мертвом теле хозяина. Затем гетерорхабдит питается этим новым ростом бактерий для развития. [ 14 ] В обоих случаях кормления паразитические нематоды прямо используют тело хозяина, возможно, только через эволюционный путь, которым помогает Форези.
Смотрите также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фукс, Антон Гилберт (1937). Новые паразитические и полупаразитарные нематоды у коры жуков и некоторых других нематод [ новые паразитные и полупаразитарные нематоду с корой и некоторыми другими нематодами ] (на немецком языке). Фишер.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Рой С. Андерсон (8 февраля 2000 г.). Нематод паразиты позвоночных: их развитие и передача . Каби С. 4–5. ISBN 978-0-85199-786-5 .
- ^ Riddle DL, Swanson MM, Albert PS (1981). «Взаимодействие генов в формировании нематоде дауэра личинка». Природа . 290 (5808): 668–671. Bibcode : 1981natur.290..668r . doi : 10.1038/290668a0 . PMID 7219552 . S2CID 4255657 .
- ^ Ху, Патрик Дж. (2007). "Дауэр" . Wormbook : 1–19. doi : 10.1895/Wormbook.1.144.1 . ISSN 1551-8507 . PMC 2890228 . PMID 17988074 . Получено 2009-11-05 .
- ^ Соммер, Ральф Дж.; Акира Огава (сентябрь 2011 г.). «Гормональная передача сигналов и фенотипическая пластичность в развитии и эволюции нематод» . Текущая биология . 21 (18): R758 - R766. Bibcode : 2011cbio ... 21.r758s . doi : 10.1016/j.cub.2011.06.034 . ISSN 0960-9822 . PMID 21959166 .
- ^ Riddle, D .. 12 Дауэр личинка. Архив монографии Cold Spring Harbor, Северная Америка, 17 января 1988 года. Доступно по адресу: https://cshmonographs.org/index.php/monographs/article/view/5027/4126 . Доступна дата: 14 июля 2016 года.
- ^ Майер, Мелани Г.; Ральф Дж. Соммер (2011). «Естественные различия в формировании Pristionchus pacificus dauer выявляют перекрестную референцию, а не самостоятельную референцию нематод-дауэр-феромонов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1719): 2784–2790. doi : 10.1098/rspb.2010.2760 . PMC 3145190 . PMID 21307052 .
- ^ Gottlieb S, Ruvkun G (1994). «DAF-2, DAF-16 и DAF-23: генетически взаимодействующие гены, контролирующие образование Дауэра у Caenorhabditis elegans» . Генетика . 137 (1): 107–120. doi : 10.1093/Genetics/137.1.107 . PMC 1205929 . PMID 8056303 .
- ^ Кеньон С., Чанг Дж., Генш Э., Руднер А., Табтиан Р. (1993). «Мутант C. elegans, который живет в два раза до дикого типа». Природа . 366 (6454): 461–464. Bibcode : 1993natur.366..461k . doi : 10.1038/366461A0 . PMID 8247153 . S2CID 4332206 .
- ^ Lithgow GJ, White TM, Melov S, Johnson TE (1995). «Термотолерантность и расширенный срок службы, предоставляемые мутациями однополых генов и индуцированные тепловым напряжением» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (16): 7540–7544. Bibcode : 1995pnas ... 92.7540L . doi : 10.1073/pnas.92.16.7540 . PMC 41375 . PMID 7638227 .
- ^ Jump up to: а беременный Wolkow, CA; Холл, DH (2011). Хендон, Лора А. (ред.). «Кутикула Дауэра » Wormatlas Doi : 10.3908/wormatlas . Получено 6 сентября
- ^ Желлы, Селина; Prez, Gastón M.; Пенков, Сидер; Боланд, Себастьян; Porta, Exequiel OJ; Altabe, Silvia G.; Лабади, Гильермо Р.; Шмидт, Ульрике; Knölker, Hans-Joachim (2018-04-23). «Эндоканнабиноиды у Caenorhabditis elegans необходимы для мобилизации холестерина из внутренних запасов» . Научные отчеты . 8 (1): 6398. Bibcode : 2018natsr ... 8.6398G . doi : 10.1038/s41598-018-24925-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 5913221 . PMID 29686301 .
- ^ Viney, Mark (июнь 2017 г.). «Как мы можем понять геномную основу паразитизма нематод?» Полем Тенденции в паразитологии . 33 (6): 444–452. doi : 10.1016/j.pt.2017.01.014 . PMC 5449551 . PMID 28274802 .
- ^ Jump up to: а беременный Пониар -младший, Go (январь 2018). Таксономия и биология Steinernematidae и Heterorhabditidae . CRC Press. С. 23–58. ISBN 9781351088640 Полем Получено 6 декабря 2023 года .
- ^ Félix, MA (2010). «Естественная история Caenorhabditis elegans» . Текущая биология . 20 (22): R965-9. Bibcode : 2010cbio ... 20.r965f . doi : 10.1016/j.cub.2010.09.050 . PMID 21093785 . S2CID 12869939 . Получено 6 декабря 2023 года .
- ^ Кионтке К. "Нематоды" . Текущая биология . Получено 6 декабря 2023 года .
- ^ Jump up to: а беременный Крук, Мэтт (2014). «Гипотеза Дауэра и эволюция паразитизма: 20 лет и все еще сильны» . Международный журнал по паразитологии . 44 (1): 1–8. doi : 10.1016/j.ijpara.2013.08.004 . PMC 3947200 . PMID 24095839 .
- ^ Jump up to: а беременный в Бубриг, Луи (2020). «Caenorhabditis Elegans Dauers различают выздоровление в ответ на бактерии от естественной среды обитания» . Экология и эволюция . 10 (18). Экология и эволюция Vol. 10: 9886–9895. Bibcode : 2020ecoev..10.9886b . doi : 10.1002/ECE3.6646 . PMC 7520223 . PMID 33005351 .
- ^ Ребекки, Лорена (2020). «Механизмы экстремальной уточнения в организмах мейофунала: тематическое исследование с тардиградами, оздоровиками и нематодами». Гидробиология . 847 (12): 2779–2799. doi : 10.1007/s10750-019-04144-6 . HDL : 11380/1204602 . S2CID 209380774 .
- ^ Пулин, Роберт (2015). «Эволюция паразитизма вдоль конвергентных линий: от экологии до геномики» . Паразитология . 142 (Suppl 1). Издательство Кембриджского университета: S6 - S15. doi : 10.1017/s0031182013001674 . PMC 4413784 . PMID 24229807 .
- ^ Андерсон, RC (1984). «Происхождение зоопаразитовых нематод». Канадский журнал зоологии . 62 (3): 317–328. doi : 10.1139/Z84-050 .
- ^ Houck, MA (1991). «Экологическая и эволюционная значимость форези в астигмате» . Ежегодный обзор энтомологии . 36 Ежегодные обзоры: 611–636. doi : 10.1146/annurev.en.36.010191.003143 . Получено 6 декабря 2023 года .
- ^ Heip, Chr (1985). Экология морских нематод . Океанография и морская биология: ежегодный обзор. С. 399–489 . Получено 6 декабря 2023 года .
- ^ Ludewig, Andreas (2019). «Выводящая маленькая молекула способствует репродуктивному развитию и старению C. elegans» . Природная химическая биология . 15 (8): 838–845. doi : 10.1038/s41589-019-0321-7 . PMC 6650165 . PMID 31320757 .
- ^ Blaxter, Max (2015). «Эволюция паразитизма в Нематоде» . Паразитология . 142 (Suppl 1). Издательство Кембриджского университета: S26 - S39. doi : 10.1017/s0031182014000791 . PMC 4413787 . PMID 24963797 .