Хитинозой

Хитинозой ; Временной диапазон: 510–358 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н Кембрийский этап 5 – фамен (последний девон ) ;
	Сканирующая электронная микрофотография позднесилурийского . хитинозоя из слоев Бургсвик , показывающая его колбообразную форму
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Тип:	неопределенное место
Сорт:	Все сложно ; Эйзенак 1931 г.
Подгруппы
	Заказать Оперкулатифера Семейство Desmochitinidae ; ; Заказать Просоматифера Семейство Conochitinidae ; Семейство Lagenochitinidae. ; ;

Хитинозоа (единственное число: хитинозоан, множественное число: хитинозоа) представляют собой группу колбовидной стенками , формы с органическими морских микроископаемых произведенных пока неизвестным организмом. ^{[ 1 ]} распространенные от ордовика до девона (т.е. середины палеозоя Организмы миллиметрового размера, ), в изобилии встречаются почти во всех типах морских отложений по всему земному шару. ^{[ 2 ]} Такое широкое распространение и быстрый темп эволюции делают их ценными биостратиграфическими маркерами. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Их причудливая форма затруднила классификацию и экологическую реконструкцию. С момента их открытия в 1931 году с протистами , растениями и грибами высказывались предположения о родстве . Эти организмы стали лучше понимать, поскольку усовершенствования микроскопии облегчили изучение их тонкой структуры, и было высказано предположение, что они представляют собой либо яйца , либо молодь морских животных . ^{[ 5 ]} Однако недавние исследования альтернативно показали, что они представляют собой тест группы простейших с неопределенным родством. ^{[ 6 ]}

Экология хитинозоев также открыта для предположений; некоторые могли плавать в толще воды, а другие могли прикрепляться к другим организмам. Большинство видов были разборчивы в своих условиях жизни и, как правило, наиболее распространены в определенных палеосредах. Их численность также менялась в зависимости от сезона.

Анатомия

Длина хитинозоа варьируется от 50 до 2000 микрометров . ^{[ 2 ]} При рассмотрении под оптическим микроскопом они кажутся темными или почти непрозрачными. Их анатомия основана на широкой камере — радиально-симметричной области, включающей центральную полость, окруженную двумя слоями хитиноподобного вещества . Камера сужается к основному отверстию ( отверстию ), хотя круглая пробка предотвращает прямой контакт между центральной полостью и ее окружением. Эту пробку можно назвать жаберной крышкой (если она лежит на кончике отверстия) или просомой (если она лежит глубоко внутри суженной области или шейки ). Край отверстия, известный как воротник , часто имеет характерную форму или текстуру. ^{[ 3 ]}

Основание . хитинозоя лежит на противоположном от устья конце Основание может включать в себя различные орнаменты, полученные из внутреннего слоя. Край основания ( базальный край ) может переходить в острую радиальную пластинку — киль . Альтернативно, он может выпускать большие шипы или ветви, известные как отростки . У хитинозоев, которые прикрепляются к субстрату или друг к другу большими цепочками, центр основания дополнен апикальными структурами , выступающими вниз для облегчения прикрепления. ^{[ 3 ]}

На поверхности окаменелостей часто сохраняется внешняя орнаментация в виде волосков, петель или выступов, иногда достигающих размеров самой камеры. Разнообразие и сложность орнамента со временем увеличивались на фоне уменьшения размеров организма. Самые ранние ордовикские виды были крупными и гладкостенными; ^{[ 7 ]} к середине ордовика стало очевидно большое и расширяющееся разнообразие орнаментов и полых придатков. В то время как более короткие придатки обычно твердые, более крупные выступы имеют тенденцию быть полыми, а некоторые из самых крупных имеют губчатую внутреннюю структуру. ^{[ 8 ]} Однако даже полые придатки не оставляют следов на внутренней стенке организмов: это может свидетельствовать о том, что они были выделены или прикреплены снаружи. ^{[ 8 ]} Существуют некоторые споры о количестве слоев, присутствующих в стенках организмов: сообщалось о трех слоях, причем внутренняя стенка часто орнаментирована; на некоторых образцах виден только один такой слой стенки. Множество стен действительно может отражать конструкцию организма, но может быть и результатом процесса сохранения . ^{[ 8 ]}

Оральный полюс

Продольный
ось

Диафрагма

← Воротник

← Шея

← Плечо

← Фланги

← Базал
0 Маржа

← База

Аборальный полюс

поперечный

ось

ОРАЛЬНАЯ ТРУБКА

КАМЕРА

Морфологические термины, относящиеся к хитинозоям, по Дженкинсу (1970).

«Неполовозрелые» или ювенильные экземпляры хитинозоев не обнаружены; это может свидетельствовать о том, что либо они не «росли», что это была линька (маловероятно), либо что окаменелые части организма сформировались только после завершения процесса развития. ^{[ 7 ]} Однако исследование 2019 года показало, что морфологические вариации экземпляров Desmochitina , вероятно, представляют собой серию роста. ^{[ 9 ]}

зарегистрированы цепочки множественных раковин, соединенных от отверстия к основанию Многие хитинозои встречаются в виде изолированных окаменелостей, но для всех родов . ^{[ 7 ]} Очень длинные цепочки скручиваются в спиральную (пружинную) форму. Изредка встречаются скопления или конденсированные цепочки, упакованные в органический «кокон».

Классификация

Альфредом Эйзенаком Первоначальное описание хитинозоев, сделанное , поместило их в три семейства , охватывающие семь родов. ^{[ 10 ]} по морфологическим признакам. С течением времени были идентифицированы и другие роды, сначала ежегодно. ^{[ 11 ]} С момента публикации в 1931 году первоначальная классификация Эйзенака была значительно усовершенствована благодаря этим дополнительным открытиям, а также достижениям в микроскопии. Появление сканирующего электронного микроскопа в 1970-х годах позволило улучшить обнаружение орнаментов на поверхности, что чрезвычайно важно для идентификации, что можно оценить по сравнению изображений на этой странице. Даже изображение, полученное с помощью светового микроскопа, здесь гораздо лучшего качества, чем можно было получить ранее в этом столетии с использованием плохо сохранившихся образцов и менее совершенных микроскопов. ^{[ 11 ]}

Первоначальные три семейства, предложенные Эйзенаком, представляли собой наилучшую возможную классификацию с учетом имеющихся данных, основанную в основном на наличии или отсутствии цепочек организмов и форме камеры. Впоследствии порядок был пересмотрен, чтобы лучше соответствовать таксономии Линнея, в результате чего родственные организмы были более тесно связаны друг с другом. Это стало возможным, поскольку научные достижения позволили идентифицировать отличительные черты организмов в группах Эйзенака. Особенности основания и шейки, наличие шипов, перфораций или соединений сейчас считаются наиболее полезными диагностическими признаками. ^{[ 7 ]}^{[ 11 ]}

Хитинозои делятся на два отряда. К отряду Operculatifera относятся особи с жаберной крышкой над отверстием и без отчетливой шейки. К отряду Prosomatifera относятся особи с четко выраженной шейкой и внутренней просомой. ^{[ 3 ]}

Родство

Молодые граптолиты

Граптолиты представляют собой колониальные окаменелости с органическими стенками, которые также встречались от ордовика до девона; известна только часть их жизненного цикла, и неясно, как они размножались. Было высказано предположение, что Chitinozoa могут представлять собой пред-sicula стадии граптолитов - период между половым размножением колонии и образованием новой колонии. ^{[ 7 ]} Эта гипотеза, по-видимому, подтверждается совместным появлением окаменелостей граптолита и хитинозоя, численность которых, по-видимому, отражает друг друга. Обе стороны спора пришли к выводу, что сходный химический состав окаменелостей. Сторонники предполагают, что использование одной и той же химической структуры является показателем того, что они могут быть связаны. Однако этот фактор означает, что ситуации, благоприятствующие сохранению одного, также будут способствовать сохранению другого, а методы подготовки, используемые для извлечения окаменелостей, также будут в равной степени благоприятствовать или не благоприятствовать обеим группам. Следовательно, кажущееся одновременное появление двух окаменелостей может быть просто артефактом их схожего состава. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Гипотеза не может объяснить продолжающееся обилие хитинозоев после среднего девона, когда граптолиты становились все более редкими. ^{[ 8 ]}

Яйца

Тест Chitinozoa был фиксированным: ни одна его часть не могла двигаться или вращаться. Это делает вероятным, что тесты представляли собой контейнеры, предназначенные для защиты того, что находилось внутри — будь то «спящий» или инцистированный организм или кладка инкубационных яиц. ^{[ 8 ]} Есть несколько аргументов в пользу ассоциации хитинозоев с кольчатыми червями или брюхоногими моллюсками . ^{[ 12 ]} и не исключено, что хитинозои представляют собой конвергентное явление, заложенное обеими группами. Фактически, спирально закрученная природа цепей хитинозоев использовалась для предположения, что они были отложены спирально закрученным организмом, таким как брюхоногие моллюски; Если бы этот вывод был верным, развёрнутые цепи можно было бы отнести к (прямым) кольчатым червям или другим организмам. ^{[ 8 ]}

Недавние раскопки сланцев Сум , ордовикского консерват- лагерштеттена в Южной Африке , выявили хитинозоа наряду с широким спектром других организмов. Было высказано предположение, что, если бы какой-либо организм, создавший хитинозоа, был окаменел, он присутствовал бы в биоте Суома , из которой примечательны отсутствием брюхоногих моллюсков и граптолитов. Большинство организмов, присутствующих в сланцах, можно исключить по ряду причин. ^{[ 5 ]} но многощетинковые черви, Promissum конодонты и головоногие ортоконусы вероятными кандидатами остаются . Однако дальнейшие доказательства связи хитинозоев с какой-либо из этих групп носят в лучшем случае косвенный характер. ^{[ 5 ]}

Протисты

Первоначальное предположение Альфреда Эйзенака заключалось в том, что хитинозоа были амебами , в частности корненожек отрядом Testacea , поскольку аналогичные тесты на основе хитина были произведены современными членами этой группы. Однако химический состав этих проб отличается от химического состава окаменелостей, и современные Testacea почти исключительно обитают в пресной воде — совершенно другая среда. Через год он отказался от этой первоначальной идеи. ^{[ 2 ]}

Аргументы, выдвинутые Обутом (1973), предполагали, что эти организмы представляли собой одноклеточные «растения», подобные динофлагеллятам, которые теперь будут сгруппированы в альвеолы . Однако, как упоминалось ранее, шипы и придатки прикрепляются к сосуду снаружи: только у животных есть клеточный механизм, необходимый для совершения такого подвига. ^{[ 8 ]} Кроме того, в этом королевстве нельзя найти никакой аналогии конверту-кокону. ^{[ 12 ]}

цистные формы особой группы инфузорий , тинтинниды, относятся к хитинозоям. Было высказано предположение, что ^{[ 13 ]}

В 2020 году были описаны исключительно сохранившиеся останки хитинозоев, показывающие остатки более мелких экземпляров внутри более крупных, что позволяет предположить бесполое размножение . ^{[ 6 ]}

Экология

Не сразу ясно, какой образ жизни вели эти окаменелости невероятной формы, и ответ становится очевидным только после нескольких рассуждений.

Ограничение окаменелостей морскими отложениями можно рассматривать как убедительное доказательство того, что эти организмы обитали в палеозойских морях, в которых представлены три основных образа жизни:

Инфауна – живущие в отложениях – «роющие».
Бентос - обитает на морском дне, возможно, стоит на якоре - «сидящие».
Пелагические – свободно плавающие в толще воды – «дрифтеры».

Инфаунальный образ жизни можно быстро исключить, поскольку окаменелости иногда находят в соответствии с течением отложения; поскольку ничто не прикрепляло их ко дну, они, должно быть, упали из толщи воды. ^{[ 8 ]}

Орнамент хитинозоев может пролить свет на этот вопрос. Хотя в некоторых случаях защитная роль (за счет увеличения размера сосуда и, следовательно, менее перевариваемого потенциальными хищниками) кажется вероятной, не исключено, что выступы могли прикрепить организмы к морскому дну. Однако их конструкция с низкой плотностью делает это маловероятным: ^{[ 8 ]} возможно, более правдоподобным является то, что они прикреплялись к другим организмам. ^{[ 8 ]} Более длинные шипы также делают организмы более плавучими за счет уменьшения их числа Рэлея (т. е. увеличения относительной важности вязкости воды) - поэтому возможно, что, по крайней мере, хитинозои с длинными шипами были планктонными «плавающими людьми». С другой стороны, стенки некоторых хитинозоев, вероятно, были слишком толстыми и плотными, чтобы позволить им плавать. ^{[ 8 ]}

Хотя об их взаимодействии с другими организмами известно мало, небольшие отверстия в панцирях некоторых хитинозоев свидетельствуют о том, что они были хозяевами некоторых паразитов. ^{[ 8 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Хотя некоторые формы были интерпретированы как «оспины», возникшие в результате распада диагенетического минерала пирита , ^{[ 16 ]} скопление цилиндрических отверстий вокруг камеры, где, вероятно, была сосредоточена плоть организма, является свидетельством биологической причины. ^{[ 8 ]} Кораллы на Готланде с отметками ежедневного роста были обнаружены в сочетании с многочисленными хитинозоями, что позволяет обнаружить сезонные колебания численности хитинозоев. Пик численности наблюдается в конце осенних месяцев, причем максимумы для разных видов приходятся на разные даты. ^{[ 8 ]} Подобная закономерность наблюдается и в современном тропическом зоопланктоне. ^{[ 17 ]} Разнообразие образа жизни также отражается на глубине воды и удаленности от берега. Различные виды встречаются в наибольшей численности на разных глубинах. Хотя более глубокие воды на расстоянии около 40 км от береговой линии обычно являются оптимальной средой обитания, некоторые виды, по-видимому, предпочитают очень мелководье. В целом хитинозои менее многочисленны в бурных водах или рифовых средах, что предполагает отвращение к таким режимам при жизни, если это не является эффектом осадочной фокусировки. ^{[ 2 ]} Хитинозои также становятся реже на мелководье, хотя обратное не обязательно верно. ^{[ 18 ]} Они не могут пережить попадание пресной воды. ^{[ 19 ]}

Стратиграфическое применение

С тех пор, как Альфред Эйзенак впервые узнал и назвал группу ^{[ 20 ]} Chitinozoa оказались невероятно полезными в качестве стратиграфических маркеров в биостратиграфии ордовика , В 1930 году силура и девона . Их полезность обусловлена быстротой их морфологической эволюции, их обилием — наиболее продуктивные образцы содержат почти тысячу тестов на грамм. ^{[ 2 ]}— а также легкость идентификации (в основном из-за большого разнообразия форм) и короткая продолжительность жизни (<10 миллионов лет) большинства видов. Они также широко распространены и появляются в различных условиях морских отложений , что упрощает корреляцию; более того, их часто можно распознать даже в весьма сильно метаморфизованных породах. Однако сближение морфологической формы со сходными средами иногда приводит к ошибочной идентификации вида на нескольких территориях, разделенных огромными различиями в пространстве и времени, но находящихся в сходной среде осадконакопления; очевидно, что это может вызвать серьезные проблемы, если организмы будут интерпретироваться как принадлежащие к одному и тому же виду. Помимо акритархов , хитинозои были единственным надежным средством корреляции палеозойских отложений до конца 1960-х годов, когда детальное изучение конодонтов и граптолитов полностью раскрыло их стратиграфический потенциал. ^{[ 7 ]}

Древнейшие из известных хитинозоев представляют собой фосфатизированные остатки, предварительно отнесенные к роду Eisenackitina . Они были извлечены из среднего кембрия ( стадия 5 ) формации Гаотай , более чем за 20 миллионов лет до того, как группа была обнаружена в других местах ордовика. ^{[ 21 ]} Хитинозои, по-видимому, вымерли в конце девона; редкие останки каменноугольного и пермского периода могут представлять собой переработанные окаменелости или споры грибов. ^{[ 3 ]}

Ссылки

^ Гэри Ли Маллинз (2000). «Морфологическая линия хитинозоев и ее значение в стратиграфии нижнего силура» . Палеонтология . 43 (2): 359–373. Бибкод : 2000Palgy..43..359M . дои : 10.1111/1475-4983.00131 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Янсониус, Дж.; Дженкинс, WAM (1978). «Хитинозоа». Введение в морскую микропалеонтологию . Эльзевир, Нью-Йорк. стр. 341–357. ISBN 0-444-00267-7 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Джайн, Срипат (2020), Джайн, Срипат (редактор), «Хитинозоа», «Основы палеонтологии беспозвоночных: микрофоссилии » , Springer Geology, Нью-Дели: Springer India, стр. 1–25, doi : 10.1007/978-81-322 -3962-8_1 , ISBN 978-81-322-3962-8 , S2CID 241650725
^ Гран, Ингве; Перейра, Эгберто; Бергамаски, Серджио (24 августа 2010 г.). «Биостратиграфия хитинозоев среднего и верхнего девона бассейна Парана в Бразилии и Парагвае» . Палинология . 26 (1): 135–165. дои : 10.1080/01916122.2002.9989570 . S2CID 128673881 . Проверено 8 ноября 2022 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Габботт, SE; Олдридж, Р.Дж.; Терон, JN (1998). «Цепи и коконы хитинозоев из верхнеордовикского лагерштата Сум-Шейл, Южная Африка; последствия для родства». Журнал Геологического общества . 155 (3): 447–452. Бибкод : 1998JGSoc.155..447G . дои : 10.1144/gsjgs.155.3.0447 . S2CID 129236534 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лян, Ян; Подсказки, Олле; Тан, Пэн; Цай, Чэньян; Гольдман, Дэниел; Нылвак, Джеймс; Тихелька, Эрик; Панг, Ке; Бернардо, Джозеф; Ван, Вэньхуэй (01 декабря 2020 г.). «Ископаемые способы размножения обнаруживают сходство хитинозоа с протистанами» . Геология . 48 (12): 1200–1204. Бибкод : 2020Geo....48.1200L . дои : 10.1130/G47865.1 . ISSN 0091-7613 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Дженкинс, WAM (1970). «Хитинозоа». Материалы годового собрания. Американская ассоциация стратиграфических палинологов . 1 :1–21. дои : 10.2307/3687298 . JSTOR 3687298 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Лауфельд, С. (1974). «Силурийские хитинозоа с Готланда». Окаменелости и слои . 5 . Университетское издательство: 1–130. дои : 10.18261/8200093581-1974-01 . ISBN 82-00-09358-1 . ISSN 0300-9491 .
^ Лян, Ян; Бернардо, Джозеф; Гольдман, Дэниел; Нылвак, Яак; Тан, Пэн; Ван, Вэньхуэй; Подсказки, Олле (14 августа 2019 г.). «Морфологические вариации позволяют предположить, что хитинозои могут быть окаменелостями отдельных микроорганизмов, а не яйцами многоклеточных животных» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1908): 20191270. doi : 10.1098/rspb.2019.1270 . ISSN 0962-8452 . ПМК 6710598 . ПМИД 31362642 .
^ одна из которых, Мирачитина , больше не признана хитинозоем
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Таппан, Х. (1966). «Классификация хитинозоев». Журнал палеонтологии . 40 (6): 1394–1396. JSTOR 1301963 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Козловский, Р. (1963). «Сюр-ла-природа хитинозоаров». Acta Palaeontologica Polonica . 8 : 425–45.
^ Рид, ПК и AWG Джон: Возможная связь между хитинозоа и тинтиннидами. Преподобный Палеобот. Палинол. 34, 251–262 (1981).
^ Эйзенак, А. (1931). «Новые микрофоссилии балтийского силура». Естественные науки (на немецком языке). 18 (42): 880–881. Бибкод : 1930NW.....18..880E . дои : 10.1007/BF01488901 . S2CID 23050887 .
^ Эйзенак, А. (1968). «О хитинозоях Балтийского региона». Палеонтографика, отдел А (на немецком языке). 131 : 137–98.
^ Мартин, Ф. (197). «Палинофации и микрофации нижнего силура в Дирлейке». Королевский бельгийский институт естественных наук, наук о Земле, Бюллетень (на французском языке). 47 (10): 11–12 (из 26).
^ Раймонт, JEG (1972). Планктон и продуктивность океанов . Оксфорд: Пергамон Пресс. п. 489 . ISBN 0-08-021551-3 .
^ Винчестер-Сито, Т.; Фостер, К.; О'Лири, Т. (2000). «Экологическая реакция крупных микрокаменелостей с органическими стенками среднего ордовика из формаций Голдвайер и Нита, бассейн Каннинг, Западная Австралия». Обзор палеоботаники и палинологии . 113 (1–3): 197–212. Бибкод : 2000RPaPa.113..197W . дои : 10.1016/S0034-6667(00)00060-9 . ПМИД 11164220 .
^ Сазерленд, SJE; Монографии Палеонтографического общества (1994). Хитинозойи Ладлоу из типового района и прилегающих регионов . Палеонтографическое общество. стр. 1–124.
^ После «их хитиноидного вида»
^ Шен, Цен; Олдридж, Ричард Дж.; Уильямс, Марк; Ванденбрук, Тейс Р.А.; Чжан, Си-гуан (01 февраля 2013 г.). «Самые ранние хитинозои, обнаруженные в кембрийской фауне Дуюнь Китая» . Геология . 41 (2): 191–194. Бибкод : 2013Geo....41..191S . дои : 10.1130/G33763.1 . ISSN 0091-7613 .

Внешние ссылки

Международная комиссия по палеозойской микрофлоре (CIMP) , международная комиссия по палеозойской палинологии.

Ископаемый диапазон

[Mullins-1] Гэри Ли Маллинз (2000). «Морфологическая линия хитинозоев и ее значение в стратиграфии нижнего силура» . Палеонтология . 43 (2): 359–373. Бибкод : 2000Palgy..43..359M . дои : 10.1111/1475-4983.00131 .

[Jansonius1978-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Янсониус, Дж.; Дженкинс, WAM (1978). «Хитинозоа». Введение в морскую микропалеонтологию . Эльзевир, Нью-Йорк. стр. 341–357. ISBN 0-444-00267-7 .

[:1-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Джайн, Срипат (2020), Джайн, Срипат (редактор), «Хитинозоа», «Основы палеонтологии беспозвоночных: микрофоссилии » , Springer Geology, Нью-Дели: Springer India, стр. 1–25, doi : 10.1007/978-81-322 -3962-8_1 , ISBN 978-81-322-3962-8 , S2CID 241650725

[GrahnPereiraBergamaschi2010ChitinozoanBiostrat-4] Гран, Ингве; Перейра, Эгберто; Бергамаски, Серджио (24 августа 2010 г.). «Биостратиграфия хитинозоев среднего и верхнего девона бассейна Парана в Бразилии и Парагвае» . Палинология . 26 (1): 135–165. дои : 10.1080/01916122.2002.9989570 . S2CID 128673881 . Проверено 8 ноября 2022 г.

[Gabbott1998-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с Габботт, SE; Олдридж, Р.Дж.; Терон, JN (1998). «Цепи и коконы хитинозоев из верхнеордовикского лагерштата Сум-Шейл, Южная Африка; последствия для родства». Журнал Геологического общества . 155 (3): 447–452. Бибкод : 1998JGSoc.155..447G . дои : 10.1144/gsjgs.155.3.0447 . S2CID 129236534 .

[:0-6] Перейти обратно: ^а ^б Лян, Ян; Подсказки, Олле; Тан, Пэн; Цай, Чэньян; Гольдман, Дэниел; Нылвак, Джеймс; Тихелька, Эрик; Панг, Ке; Бернардо, Джозеф; Ван, Вэньхуэй (01 декабря 2020 г.). «Ископаемые способы размножения обнаруживают сходство хитинозоа с протистанами» . Геология . 48 (12): 1200–1204. Бибкод : 2020Geo....48.1200L . дои : 10.1130/G47865.1 . ISSN 0091-7613 .

[Jenkins1970-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Дженкинс, WAM (1970). «Хитинозоа». Материалы годового собрания. Американская ассоциация стратиграфических палинологов . 1 :1–21. дои : 10.2307/3687298 . JSTOR 3687298 .

[Laufeld1974-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Лауфельд, С. (1974). «Силурийские хитинозоа с Готланда». Окаменелости и слои . 5 . Университетское издательство: 1–130. дои : 10.18261/8200093581-1974-01 . ISBN 82-00-09358-1 . ISSN 0300-9491 .

[9] Лян, Ян; Бернардо, Джозеф; Гольдман, Дэниел; Нылвак, Яак; Тан, Пэн; Ван, Вэньхуэй; Подсказки, Олле (14 августа 2019 г.). «Морфологические вариации позволяют предположить, что хитинозои могут быть окаменелостями отдельных микроорганизмов, а не яйцами многоклеточных животных» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1908): 20191270. doi : 10.1098/rspb.2019.1270 . ISSN 0962-8452 . ПМК 6710598 . ПМИД 31362642 .

[10] одна из которых, Мирачитина , больше не признана хитинозоем

[Tappan1966-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с Таппан, Х. (1966). «Классификация хитинозоев». Журнал палеонтологии . 40 (6): 1394–1396. JSTOR 1301963 .

[Kozlowski1963-12] Перейти обратно: ^а ^б Козловский, Р. (1963). «Сюр-ла-природа хитинозоаров». Acta Palaeontologica Polonica . 8 : 425–45.

[13] Рид, ПК и AWG Джон: Возможная связь между хитинозоа и тинтиннидами. Преподобный Палеобот. Палинол. 34, 251–262 (1981).

[Eisenack1931-14] Эйзенак, А. (1931). «Новые микрофоссилии балтийского силура». Естественные науки (на немецком языке). 18 (42): 880–881. Бибкод : 1930NW.....18..880E . дои : 10.1007/BF01488901 . S2CID 23050887 .

[Eisenack1968-15] Эйзенак, А. (1968). «О хитинозоях Балтийского региона». Палеонтографика, отдел А (на немецком языке). 131 : 137–98.

[Martin1971-16] Мартин, Ф. (197). «Палинофации и микрофации нижнего силура в Дирлейке». Королевский бельгийский институт естественных наук, наук о Земле, Бюллетень (на французском языке). 47 (10): 11–12 (из 26).

[Raymont1972-17] Раймонт, JEG (1972). Планктон и продуктивность океанов . Оксфорд: Пергамон Пресс. п. 489 . ISBN 0-08-021551-3 .

[Winchester-seeto2000-18] Винчестер-Сито, Т.; Фостер, К.; О'Лири, Т. (2000). «Экологическая реакция крупных микрокаменелостей с органическими стенками среднего ордовика из формаций Голдвайер и Нита, бассейн Каннинг, Западная Австралия». Обзор палеоботаники и палинологии . 113 (1–3): 197–212. Бибкод : 2000RPaPa.113..197W . дои : 10.1016/S0034-6667(00)00060-9 . ПМИД 11164220 .

[Sutherland1994-19] Сазерленд, SJE; Монографии Палеонтографического общества (1994). Хитинозойи Ладлоу из типового района и прилегающих регионов . Палеонтографическое общество. стр. 1–124.

[20] После «их хитиноидного вида»

[21] Шен, Цен; Олдридж, Ричард Дж.; Уильямс, Марк; Ванденбрук, Тейс Р.А.; Чжан, Си-гуан (01 февраля 2013 г.). «Самые ранние хитинозои, обнаруженные в кембрийской фауне Дуюнь Китая» . Геология . 41 (2): 191–194. Бибкод : 2013Geo....41..191S . дои : 10.1130/G33763.1 . ISSN 0091-7613 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]