Parnassiaceae
Parnassiaceae Серый был семейством цветущих растений в eudicot порядке celastrales . [ 1 ] Семейство не признается в системе APG III классификации растений . [ 2 ] Когда эта система была опубликована в 2009 году, Parnassiaceae рассматривались как подсемейство Parnassioideae расширенного семейства Celastraceae . [ 3 ]
Parnassiaceae имеют только два рода , лепуропеталон и парнассию . [ 4 ] Лепуропеталон имеет только один вид , лепуропеталон Spathulatum , зимний годовой , который обычно предпочитает песчаную почву . Это одно из самых маленьких цветущих растений, высотой до 2 см. [ 5 ] Лепуропеталон имеет дизъюнкциональное распределение , известное в юго -востоке Соединенных Штатов и Центрального Чили , [ 6 ] но, вероятно, гораздо чаще, чем сообщалось. [ 7 ]
Парнассия - это род многолетних трав , высотой до 60 см, которые растут в болотах , болотах и других влажных участках, в основном в холодном до холодного климата северной умеренной зоны . Есть не менее 70 видов. [ 8 ] Шестьдесят три вида встречаются в Китае , и 49 из них больше нигде не встречаются. [ 9 ] Вторая область разнообразия для Парнассии - Северная Америка и около 9 видов. [ 10 ] Parnassia palustris является наиболее известным и широко распространенным видом. Он колеблется через большую часть северной Евразии , Канады и западных Соединенных Штатов . [ 11 ] Parnassia palustris широко выращивается . Около 10 видов известны в культивировании, все как орнаменты . [ 12 ]
Описание
[ редактировать ]Parnassiaceae - это многолетние травы ( Parnassasia ) или зимние однолетние тела без корневища ( лепуропеталон ). Самая молодая часть стебля имеет три сосудистых пучка . На стеблях, листьях и цветах в эпидермисе есть мешки, наполненные танином . Листья являются альтернативными или субоппозитными , без приготовления , а поля полны . листья Лезвие широко по сравнению с его длиной, а вторичное венеция - субпальмат .
В Парнассии листья переполнены в базальную розетку с несколькими листьями каулина выше. Листья - все каулин в лепуропеталоне .
В обоих родах нижние листья каулина являются псевдосиссивными , [ 4 ] Это означает, что черешки прилипают к стеблям. Верхние листья каулина, если они присутствуют, действительно сидячими .
The inflorescence consists of one, or rarely two, flowers that face upward and are at the end of a peduncle that has few or no leaves. The flowers are perfect and slightly zygomorphic.[4] The five sepals are shortly connate at their bases,[3] и настойчиво через зрелость фруктов. Лепестки друг от либо отсутствуют, либо пять и свободны друга. В Парнассии лепестки являются эффектными и белыми или сливками, с заметными венами, которые обычно являются зелеными или серыми. Поля целых , зубчатые или девчубные . В лепуропеталоне лепестки являются рудиментарными или отсутствующими.
In both genera, the five stamens are free from each other. They are placed opposite the sepals and therefore alternate with the petals. The anthers open in sequence above the gynoecium (see next section). The five staminodes are free and placed opposite the petals. They mature after the stamens.[3] Each consists of a nectariferous pad with filamentous rays arising from its edge. Each ray is terminated by a large globular gland.
The ovary is superior or half inferior and consists of 3 or 4, rarely 5, fused carpels. The walls of the carpels are incomplete so that the ovary is unilocular in its upper part.[4] The placentation is parietal.[3] The ovules are attached to T-shaped placentas in Parnassia, and directly to the ovary wall in Lepuropetalon. The style is absent or very short. The stigmas are decurrent along the commissures of the ovary and sometimes extended above, to form false styles called stylodia. The stigmatic areas are dry. The megagametophyte is of the ''Polygonum'' type.
The fruit is an erect, membranous capsule, which opens at the apex only. The seeds are small, light, and numerous.
Oddities
[edit]Parnassias are often grown as curiosities for their unique and prominent staminodes. Further examination reveals additional oddities.
The lowest leaves on the stem appear to be sessile, but in fact the petiole is adnate to the stem and embedded in it. The conductive vessels that enervate the leaf depart from those of the stem far below where the leaf is attached.
As soon as the flower opens, the stamens begin to elongate.[4] One of them bends inward, opens the thecae of its anther, and dumps its pollen on the ovary. It then bends away from the ovary to the outside of the flower. Another stamen then repeats this process. It takes about one day for a stamen to complete its motions, and the order in which they do so varies from one flower to another.
The area that is receptive to pollen, the stigmatic area, is not confined to the apex of the ovary or mounted on a style as in most flowers, but extends in bands down the sides of the ovary along the commissures, the seams where the carpels that compose the ovary are joined together. Such commissural stigmas have been discovered in Celastraceae,[13] but as late as 1972, they were known only from Parnassiaceae and from the basal eudicot family Papaveraceae.[5]
Lepuropetalon shares with Parnassia the pseudosessile leaves and the commissural stigmas. It also dumps its pollen on the ovary, but without the elaborate dance of the stamens. Unlike Parnassia, however, its staminodes are small and lack glands.
Relationships
[edit]The genus Parnassia was named by Linnaeus in 1753 for Mount Parnassus in Greece.[14] In 1821, Samuel Frederick Gray put Parnassia in its own family, Parnassiaceae.[15] In that same year, Stephen Elliott gave Lepuropetalon its name and published a description of it.[16] The name is from two Greek words, lepyron, "husk, rind, or shell", and petalon, "leaf or petal".[17]
In 1930, botanist Adolf Engler published descriptions of Lepuropetalon and Parnassia with detailed illustrations.[6] He did not consider them to be closely related and placed each in its own subfamily among the 15 subfamilies that he recognized in Saxifragaceae. Others thought that they were closely related. One of these was Steven Spongberg, who did a detailed study of Lepuropetalon and placed it in Saxifragaceae in the same subfamily with Parnassia.[5] Most authors have followed Engler or Spongberg in their treatment of these two genera, but often with considerable doubt. Several other possible relationships have been proposed.[4]
In 2001, a DNA study showed that Lepuropetalon and Parnassia were much closer to each other than to any others.[18] This was the first DNA study to give strong statistical support (98% bootstrap support) for this relationship.
In 2005, a study of flower structure concluded that the family Parnassiaceae belonged in the order Celastrales with Lepidobotryaceae, and a broadly defined Celastraceae, including Mortonia and Pottingeria.[13]
In 2006, a study of DNA sequences confirmed that Lepuropetalon and Parnassia form a strongly supported clade.[19] This study also showed strong support for a pentatomy consisting of Pottingeria, Mortonia, Parnassiaceae, and two clades of genera from Celastraceae as that family had been circumscribed in APG II. The relationships between these five clades remain unresolved.
In 2009, the Angiosperm Phylogeny Group expanded the family Celastraceae to consist of the five clades of the pentatomy mentioned above.[2] A phylogenetic infrafamilial classification of Celastraceae sensu APG III has not yet been published.
References
[edit]- ^ Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg, and Alastair Culham. Flowering Plant Families of the World. Firefly Books: Ontario, Canada. (2007).
- ^ Jump up to: a b Angiosperm Phylogeny Group. 2009. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III". Botanical Journal of the Linnean Society 161(2):105-121. (see External links below).
- ^ Jump up to: a b c d Peter F. Stevens (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. In: Missouri Botanical Garden Website. (see external links below)
- ^ Jump up to: a b c d e f Mark P. Simmons "Parnassiaceae" In: Klaus Kubitzki (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants vol. VI. Springer-Verlag: Berlin,Heidelberg (2004).
- ^ Jump up to: a b c Stephen A. Spongberg (1972). "Parnassioideae" pages 458-466 In: "The genera of Saxifragaceae in the southeastern United States" Journal of the Arnold Arboretum 53(4):409-498.
- ^ Jump up to: a b Adolf Engler (1930). "Saxifragaceae" In: Adolf Engler and Karl Prantl (eds.). Die Naturlichen Pflanzenfamilien, edition 2 vol.18a:178-182.
- ^ Daniel B. Ward and Angus K. Gholson (1987). "The hidden abundance of Lepuropetalon spathulatum(Saxifragaceae) and its first recorded occurrence in Florida". Castanea 52(1):59-67.
- ^ Ding Wu, Hong Wang, De-Zhu Li, and Steven Blackmore (2005). "Pollen Morphology of Parnassia L. (Parnassiaceae) and Its Systematic Implications". Journal of Integrative Plant Biology 47(1):2-12. doi:10.1111/j.1744-7909.2005.00008.x (see external links below).
- ^ Gu Cuizhi and Ulla-Maj Hultgård (2001). "Parnassia" In: Wu Zheng-yi and Peter H. Raven. Flora of China vol.8:358-379. Science Press: Beijing. Missouri Botanical Garden Press: St. Louis, MO, USA.
- ^ USDA Plants Database (see external links below)
- ^ Raymond B. Phillips (1982). "Systematics of Parnassia (Parnassiaceae): Generic overview and revision of North American taxa". Ph.D thesis. University of California at Berkeley.
- ^ Anthony Huxley, Mark Griffiths, and Margot Levy (1992). The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening. The Macmillan Press,Limited: London. The Stockton Press: New York.
- ^ Jump up to: а беременный Мерран Л. Мэтьюз и Питер К. Эндресс (2005). «Сравнительная цветочная структура и систематика в Celastrales». Ботанический журнал Линневого общества 149 (2): 129-194
- ^ Linnaeus (1753). Виды Plantarum Vol.1, стр. 273. (см. Внешние ссылки ниже).
- ^ Сэмюэль Фредерик Грей (1821). Естественное расположение британских растений в соответствии с их отношениями друг с другом ... Vol.ii страницы 623 и 670. Болдуин, Крэддок и радость: Лондон. (См. Внешние ссылки ниже).
- ^ Стивен Эллиотт (1821). Эскиз ботаники Южной Каролины и Джорджии , том I Page 370. Jr Schenck: Чарльстон, Южная Каролина, США. (См. Внешние ссылки ниже).
- ^ Умберто Quattrocchi (2000). CRC World Dictionary of Plant Names Vol.ii, стр. 1474. CRC Press.
- ^ Марк П. Симмонс, Винсент Саволайнен , Кертис С. Кливингер, Роберт Х. Арчер и Джерролд И. Дэвис (2001). «Филогения Celastraceae, выведенная из ядерной рибосомной ДНК 26S, фитохрома B, RBCL, ATPB и морфологии». Молекулярная филогенетика и эволюция 19 (3): 353-366. Два : 10.1006/MPEV.2001.0937
- ^ Ли-бинг Чжан и Марк П. Симмонс (2006). «Филогения и разграничение Celastrales, выведенные из ядерных и пластидных генов». Систематическая ботаника 31 (1): 122-137.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- APG III два : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
- Парнассия пыльца [ мертвая ссылка ] Ding Wu et alii (2005) В: Журнал интегративной биологии растений
- "Celastrales" . Сайт филогения покрытоперс . Миссури Ботанический сад . Получено 2009-02-13 .
- Виды растений
- Естественное расположение британских растений ...
- Эскиз ботаники Южной Каролины и Грузии