Фитофтора каккторум

Фитофтора каккторум
	Микроскопический вид спорангия Phytophthora cactorum
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клэйд :	потогонные средства
Клэйд :	САР
Клэйд :	Страменопилес
Тип:	Оомикота
Заказ:	Пероноспоралес
Семья:	Пероноспоровые
Род:	Фитофтора
Разновидность:	П. кактум
Биномиальное имя
	Фитофтора каккторум ; ( Леберт и Кон ) Дж. Шрот. , (1886)
Разновидности
	Фитофтора кактус вар. сплющенный ;
Синонимы
	Peronospora cactorum Леберт и Кон (1870 г.) ; Phloeophthora cactorum (Lebert & Cohn) GW Wilson , (1914) ; Phytophthora fagi Р. Хартиг , (1876 г.) ; Phytophthora omnivora de Bary (1881 г.) ;

Phytophthora cactorum — грибоподобный патоген растений, принадлежащий к типу Oomycota . Является возбудителем корневых гнилей рододендрона и многих других видов , а также кожистой гнили земляники . ^{[ 1 ]}^: 33

Хозяева, симптомы и диагностика

Phytophthora cactorum имеет чрезвычайно широкий круг хозяев и может поражать более 200 видов или 160 родов деревьев, декоративных и плодовых культур. ^{[ 2 ]} В целом P. cactorum способен поражать как молодые, так и старые растения и вызывает корневые и кронные гнили многих родов, которые он заражает. Хотя симптомы, вызываемые этим патогеном, различаются в зависимости от типа организмов, которые он заражает, в целом заболевание возникает в периоды как влажной, так и теплой погоды. Кроме того, большинство инфекций вызываются зооспорами, попадающими в растение через раны. ^{[ 1 ]}^: 34

На старых деревьях P. cactorum вызывает образование сока, выделяющего темные язвы на стволах деревьев, а также уменьшение размера и количества листьев, хлороз и отмирание ветвей. Диагностика заражения деревьев P. cactorum основана на выявлении симптомов, в частности мокнущих язв, и подтверждении симптомов в диагностической лаборатории или использовании полевого набора для выявления ИФА . ^{[ 3 ]} P. cactorum может стать серьезной проблемой в яблоневых садах , поскольку может вызывать гнили кроны, шейки и корней яблонь . При заражении яблонь организм может атаковать через раны выше или ниже уровня почвы, нарушая функцию флоэмы и корней, вызывая задержку роста, расстройства листвы и смерть через несколько лет. Кроме того, поскольку возбудитель вызывает повреждение флоэмы дерева, одним из методов диагностики является проверка наличия некротической ткани флоэмы у основания дерева, которая будет иметь цвет от оранжевого до красно-коричневого на ранних стадиях и темно-коричневого цвета на более поздних стадиях. инфекция. ^{[ 4 ]}

Хорошим примером того, как P. cactorum вызывает заболевание листьев, является женьшень . Заболевание листьев женьшеня обычно возникает в мае и начале июня, в результате чего листья становятся прозрачными и похожими на бумагу. Заражение листьев женьшеня происходит в результате распространения дождевых брызг спор из почвы на надземные раны. После заражения P. cactorum проникает к корням, разлагая их и убивая растение. ^{[ 5 ]}

P. cactorum также является одним из возбудителей черной гнили орхидей . При заражении орхидей этот организм сначала вызывает небольшие черные пятна на псевдобульбах орхидеи, которые затем увеличиваются и могут поглотить всю псевдобульбу, лист или переместиться через корневища на другие части растения, прежде чем убить его. Диагностика черной гнили орхидей, вызванной P. cactorum, проводится путем выявления зооспорангиев лимонной формы с сосочком или короткой ножкой , наличия ооспор или молекулярной идентификации. Поскольку существует множество видов фитофторы , способных вызывать заболевания орхидей, для правильного назначения методов борьбы с болезнями требуется классификация только до уровня рода. ^{[ 6 ]}

Коронковая или корневая гниль клубники — частый пример заболеваний плодовых культур, вызываемых P. cactorum . На клубнике P. cactorum поражает корни и основание растения, вызывая задержку роста и уменьшение размера листьев с возможным полным разрушением растения в конце сезона. Как и у яблонь, гнили кроны клубники, вызванные P. cactorum, можно частично диагностировать, разрезав крону растения и наблюдая за коричневыми сосудистыми тканями, а корневые гнили - по коричневым или черным чахлым корням. ^{[ 7 ]}

Кожистая гниль клубники – дополнительное заболевание, поражающее растения земляники, P. cactorum возбудителем которого является . Симптомы этого заболевания включают коричневые пятна или зеленые пятна с коричневой каймой на незрелых плодах, при этом зараженные зрелые плоды приобретают цвет от пурпурного до коричневого и становятся твердыми, кожистыми или даже мумифицированными. ^{[ 8 ]}^{[ 1 ]} Признаки включают видимый мицелий внутри полых зараженных ягод, а также мицелий на поверхности ягод. ^{[ 8 ]}^{[ 1 ]} Зараженные плоды часто имеют неприятный вкус и запах, что является диагностическим. ^{[ 1 ]}

Жизненный цикл

P. cactorum представляет собой гомоталличный (имеющий только один тип спаривания, способный спариваться сам с собой) оомицет и демонстрирует прямоугольное ветвление мицелия с перетяжкой у основания ветви, что очень характерно для других Phytophthora . видов ^{[ 9 ]} Внутри гиф они имеют единичные диплоидные ядра , расположенные на равном расстоянии друг от друга. Кроме того, молодые гифы имеют только поперечные стенки, разделяющие репродуктивные части; однако более старые гифы могут иметь поперечные стенки где угодно. Более того, хотя гифы не являются основной единицей выживания P. cactorum , до тех пор, пока они не полностью высохнут, они способны выжить до температуры чуть выше нуля. ^{[ 9 ]}

P. cactorum производит одну спору выживания, полученную половым путем, называемую ооспорой, и одну спору выживания, полученную бесполым путем, называемую хламидоспорой . Ооспоры имеют двойную стенку и одноядерные в период покоя, но становятся многоядерными при подготовке к прорастанию . Напротив, хламидоспоры имеют только одну устойчивую стенку и многоядерны на всех стадиях. Хламидоспоры крупнее ооспор по размеру и образуются только под действием определенных факторов окружающей среды. Спусковым механизмом преимущественного образования хламидоспор над ооспорами могут быть как большие колебания температуры, так и влажности. ^{[ 9 ]}

Помимо хламидоспор, P. cactorum также производит еще одну бесполую спору, называемую спорангием . Спорангии — многоядерные рассеивающие структуры с тонкой стенкой и сосочком, образующиеся на спорангиофоре . Хотя размер может варьироваться в зависимости от условий окружающей среды, в которых они образуются, ширина спорангиев всегда более чем в 2/3 раза превышает их длину. В зависимости от условий влажности спорангии могут либо прорастать, либо выделять зооспоры. ^{[ 9 ]}

Зооспоры образуются во влажных условиях либо ооспорами, либо спорангиями. ^{[ 4 ]} Зооспоры Phytophthora cactorum одноядерные, двужгутиковые по бокам , грушевидной или лимонной формы. После высвобождения зооспоры плавают к ближайшей ране подходящего хозяина, прорастают и проникают в раны, вызывая гифальную инфекцию корней или сосудистой системы коронки. ^{[ 9 ]}

При кожной гнили клубники необходимо распыление дождевых капель P. cactorum для распространения зооспор на плоды клубники, если только условия наводнения не приводят к тому, что зооспоры могут попасть непосредственно на плоды. ^{[ 8 ]}

Среда

Поскольку Phytophthora является почвенным патогеном, идеальными условиями для роста P. cactorum является насыщенная почва. ^{[ 7 ]} P. cactorum остается в почве в виде спящих ооспор и хламидоспор или в инфицированных тканях растений. При соблюдении условий и достаточной влажности почвы образуются спорангии, продолжающие жизненный цикл патогена. Минимальное время, в течение которого растение должно быть насыщенным, чтобы вызвать инфекцию, зависит от таких факторов, как генетика, физиологические процессы и окружающая среда. Однако, когда растению позволяют находиться в тяжелой и сырой почве в течение длительного периода времени, вероятность заражения увеличивается. Неспособность растения бороться с патогеном затрудняется, когда условия насыщенной почвы ограничивают количество доступного кислорода для его корней. Во многих случаях большинство растений-хозяев наиболее восприимчивы к инфекции весной и осенью, когда почва более влажная и имеет более идеальную температуру для образования и активности зооспор. ^{[ 10 ]}

Важность

P. cactorum был впервые описан в 1870 году как возбудитель кактусов . ^{[ 11 ]} С тех пор было обнаружено, что он заражает не только кактусы, но и широкий спектр растений по всему миру. P. cactorum впервые был зарегистрирован в США были обнаружены зараженные яблони в 1858 году, когда в Мичигане . ^{[ 12 ]} К 1928 году он распространился в Канаде в долине Оканаган , Британская Колумбия . С тех пор ущерб наносился примерно на 2 миллиона канадских долларов в год. ^{[ нужна ссылка ]}

Важность этого оомицета заключается в его обширном круге хозяев и ущербе, который он наносит основным сельскохозяйственным культурам. Этот патоген может вызвать корневую гниль, которая замедляет рост хозяина и повреждает сосудистую ткань, что особенно вредно для грушевых и яблоневых садов. Он также может заразить растения клубники и вызвать гниль кроны , корневую гниль и кожную гниль плодов. ^{[ 4 ]} Этот патоген наносит ущерб на миллионы долларов, а борьба с болезнями, такая как фумигация почвы, также обходится дорого.

Управление и контроль заболеваний

Лучший способ борьбы с P. cactorum — внедрение интегрированного плана управления. Сочетание фумигации почвы и надлежащего культурного контроля будет лучшим вариантом для здоровья растений. Рекомендуемые химические средства контроля включают фосетил-Al , металаксил и этридиазол . Профилактика и санитария имеют решающее значение, поскольку этот патоген обычно передается через порезы или травмы растения. Споры легко переносятся с поливной водой и попадают на близлежащие растения. Поднятие растений над землей может помочь предотвратить заражение. Возбудитель процветает во влажных почвах, поэтому важно, насколько это возможно, избегать очень насыщенных почв и следует работать над подготовкой почвы для адекватного дренажа во влажные периоды. Дренаж почвы и низкий уровень pH почвы могут помочь уменьшить заболевание. ^{[ 2 ]} удобрений использовались методы внесения Для борьбы с P. cactorum . Эти удобрения включают органические материалы, выделяющие аммиак , азотистую кислоту и добавки, снижающие pH до уровня менее 4. ^{[ 7 ]} Использование приподнятых грядок и тщательно управляемой системы капельного орошения станет важной культурной практикой, которую можно внедрить. ^{[ 7 ]} Существуют некоторые формы биологического контроля , которые оказались в некоторой степени успешными в отношении Enterobacter aerogenes и Trichoderma . ^{[ 2 ]}

Патогенез

можно культивировать Если P. cactorum на различных средах, он будет производить связанный с кленовым увяданием фитотоксин, . Эти фитотоксины вызывают побурение жилок, усыхание листьев яблони, увядание черенков томатов . ^{[ 13 ]} Исследования показали, что фитотоксин P. cactorum является гидрофильным по своей природе и не переходит в органические растворители. Химические свойства этого токсина аналогичны свойствам других видов Phytopthora . Внутри растения фитотоксин P. cactorum , скорее всего, переносится через ксилему и может накапливаться в пространстве между листьями, где он вызывает высыхание и увядание. ^{[ 13 ]}

При испытаниях на патогенность растений клубники в теплице фруктовые изоляты вызывали небольшое заболевание, тогда как изоляты корневой системы клубники были очень агрессивными. ^{[ 14 ]} P. cactorum Считается, что фитотоксин играет роль в развитии и патогенезе заболевания, однако необходимы дальнейшие исследования.

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Маас, Джон Л., изд. (1998). Справочник болезней клубники (2-е изд.). Сент-Пол, Миннесота : Американского фитопатологического общества Издательство . стр. 128 + 90 иллюстраций + 171 цветная иллюстрация. ISBN 9780890541944 . OCLC 39641577 . ISBN 0-89054-194-9 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ривард, Кэри. « Фитофтора какторум ». Фитофтора какторум . Государственный университет Северной Каролины, май 2007 г. Интернет.
^ « Фитофторальный рак». Технический отчет Bartlett Tree Laboratories (дата): n. стр. Эксперты по деревьям Бартлетта . Эксперты по деревьям Бартлетта. Веб.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Фудзита, Д.Б. (1990). « Фитофторозная корневая гниль яблони» . Кафедра патологии растений Государственного университета Северной Каролины .
^ «Листная фитофтора» . Садоводство Висконсина . Проверено 30 ноября 2015 г.
^ Кейтинг, Р.А., Эй.Дж. Палматир, К.М. Стайлз, П.А. Рэйсайд и Д.А. Дэвисон. «Черная гниль орхидей, вызванная Phytophthora palmivora и Phytophthora cactorum » Новые публикации EDIS RSS . Расширение МФСА Университета Флориды, 2015. Интернет.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Койке, Северная Каролина; Браун, GT; Гордон, ТР; Габлер, WD (июнь 2008 г.). « Фитофторозная коронковая гниль» . Программа комплексной борьбы с вредителями Калифорнийского университета в масштабе штата .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Габлер, WD (июль 2018 г.). «Кожаная гниль» . УЦ ИПМ . Проверено 3 мая 2022 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Блэквелл, Элизабет. «История жизни Phytophthora cactorum ». Труды Британского микологического общества (1942): 71-89. Веб.
^ Уилкокс, Уэйн Ф. (1992). « Корневая фитофтора и коронковая гниль» . Программа комплексной борьбы с вредителями штата Нью-Йорк .
^ Хадлер, GW (2015). « Фитофтора каккторум » . Лесные фитофторы мира .
^ Мейсон, Питер Джордж; Хубер, Джон Т. (2002). « Pytophthora cactorum (Lebert and Cohn) Schröter, Коронная и корневая гниль (Pythiaceae)». Программы биологического контроля в Канаде: 1981-2000 гг . Оксон., англ.: CABI. стр. 475 . ISBN 9780851995274 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Плич, Мирослава; Рудницкий, Рышард М. (март 1979 г.). «Исследование токсинов Phytophthora cactorum, патогенных для яблонь». Журнал фитопатологии . 94 (3): 270–278. дои : 10.1111/j.1439-0434.1979.tb01559.x . ISSN 0031-9481 .
^ Р.Г. Бхат, П.М. Коловит, Т.Х. Тай, М.К. Арадхья и Г.Т. Браун. «Генетические и патогенные вариации Pythophthora cactorum, влияющие на фруктовые и ореховые культуры в Калифорнии». Американское фитопатологическое общество (2006).

[Maas-1998-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Маас, Джон Л., изд. (1998). Справочник болезней клубники (2-е изд.). Сент-Пол, Миннесота : Американского фитопатологического общества Издательство . стр. 128 + 90 иллюстраций + 171 цветная иллюстрация. ISBN 9780890541944 . OCLC 39641577 . ISBN 0-89054-194-9 .

[:2-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ривард, Кэри. « Фитофтора какторум ». Фитофтора какторум . Государственный университет Северной Каролины, май 2007 г. Интернет.

[3] « Фитофторальный рак». Технический отчет Bartlett Tree Laboratories (дата): n. стр. Эксперты по деревьям Бартлетта . Эксперты по деревьям Бартлетта. Веб.

[:0-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с Фудзита, Д.Б. (1990). « Фитофторозная корневая гниль яблони» . Кафедра патологии растений Государственного университета Северной Каролины .

[5] «Листная фитофтора» . Садоводство Висконсина . Проверено 30 ноября 2015 г.

[6] Кейтинг, Р.А., Эй.Дж. Палматир, К.М. Стайлз, П.А. Рэйсайд и Д.А. Дэвисон. «Черная гниль орхидей, вызванная Phytophthora palmivora и Phytophthora cactorum » Новые публикации EDIS RSS . Расширение МФСА Университета Флориды, 2015. Интернет.

[:6-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Койке, Северная Каролина; Браун, GT; Гордон, ТР; Габлер, WD (июнь 2008 г.). « Фитофторозная коронковая гниль» . Программа комплексной борьбы с вредителями Калифорнийского университета в масштабе штата .

[:4-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Габлер, WD (июль 2018 г.). «Кожаная гниль» . УЦ ИПМ . Проверено 3 мая 2022 г.

[:1-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Блэквелл, Элизабет. «История жизни Phytophthora cactorum ». Труды Британского микологического общества (1942): 71-89. Веб.

[10] Уилкокс, Уэйн Ф. (1992). « Корневая фитофтора и коронковая гниль» . Программа комплексной борьбы с вредителями штата Нью-Йорк .

[11] Хадлер, GW (2015). « Фитофтора каккторум » . Лесные фитофторы мира .

[12] Мейсон, Питер Джордж; Хубер, Джон Т. (2002). « Pytophthora cactorum (Lebert and Cohn) Schröter, Коронная и корневая гниль (Pythiaceae)». Программы биологического контроля в Канаде: 1981-2000 гг . Оксон., англ.: CABI. стр. 475 . ISBN 9780851995274 .

[:3-13] Перейти обратно: ^а ^б Плич, Мирослава; Рудницкий, Рышард М. (март 1979 г.). «Исследование токсинов Phytophthora cactorum, патогенных для яблонь». Журнал фитопатологии . 94 (3): 270–278. дои : 10.1111/j.1439-0434.1979.tb01559.x . ISSN 0031-9481 .

[:5-14] Р.Г. Бхат, П.М. Коловит, Т.Х. Тай, М.К. Арадхья и Г.Т. Браун. «Генетические и патогенные вариации Pythophthora cactorum, влияющие на фруктовые и ореховые культуры в Калифорнии». Американское фитопатологическое общество (2006).

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]