✖


Jump to content

Лептосфаерия пятнистая

Лептосфаерия пятнистая
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: Грибы
Разделение: Аскомикота
Сорт: Дотидеомицеты
Заказ: Плеоспоралы
Семья: Лептосфериевые
Род: Лептосферия
Разновидность:
Л. пятнистость
Биномиальное имя
Лептосфаерия пятнистая
Синонимы [1]

Phyllosticta Brassicae
Spheria maculanus Сауэрби (1803 г.)

Leptosphaeria maculans ( анаморф Phoma lingam ) — грибковый патоген типа Ascomycota, который является возбудителем болезни черной ножки на культурах Brassica . Его геном секвенирован, [2] и L. maculans — хорошо изученный модельный фитопатогенный гриб. Симптомы черной ножки обычно включают язвы у основания стебля, небольшие серые пятна на листьях и корневую гниль. Основная потеря урожая происходит из-за язвы стебля . Гриб распространяется ветром в виде аскоспор или брызг дождя, в случае конидий. L. maculans лучше всего растет во влажных условиях и в диапазоне температур 5–20 градусов Цельсия. Севооборот, удаление стерни, применение фунгицидов и устойчивость сельскохозяйственных культур – все это используется для борьбы с черной ножкой. Гриб является важным патогеном посевов Brassica napus ( рапса ).

Хозяин и симптомы

[ редактировать ]

Leptosphaeria maculans вызывает язву стебля фомы или черную ножку. Симптомы обычно включают язвы у основания стебля, небольшие серые овальные поражения на ткани листьев и корневую гниль (поскольку грибок может напрямую проникать в корни). [3] L. maculans заражает широкий спектр культур Brassica , включая капусту ( Brassica oleracea ) и рапс ( Brassica napus ). L. maculans особенно вирулентна для Brassica napus . Первая драматическая эпидемия L. maculans произошла в Висконсине на капусте. [4] Заболевание диагностируется по наличию мелких черных пикнид, возникающих по краям пораженных участков листьев. Наличие этих пикнид позволяет отличить это заболевание от Alternaria Brassicae , другого лиственного возбудителя с аналогичными поражениями, но без пикнид. [5]

Симптомы заболеваний листьев, вызванных Leptosphaeria maculans на Brassica napus . На листе слева виден некроз, вызванный грибком, включая образование черных пикнид внутри белых поражений, тогда как более молодой лист справа относительно свободен от болезней.

Цикл заболевания

[ редактировать ]

Leptosphaeria maculans имеет сложный жизненный цикл. Возбудитель начинается как сапрофит на остатках стебля и выживает в стерне. Затем начинается гемибиотрофная стадия, приводящая к образованию пятен на листьях. Системная колонизация растительной ткани, [6] он начинает свою эндофитную стадию внутри стебля. (Из-за системного паразитизма количественная оценка воздействия L. maculans не может включать поражений .) размер или количество [6] Когда вегетационный период заканчивается, гриб вызывает язвы у основания растения, тем самым начиная новую некротрофную стадию.

Leptosphaeria maculans имеет как фазу телеоморфа (половое размножение с образованием псевдотеций, выделяющих аскоспоры), так и фазу анаморфа (бесполое размножение с образованием пикнид, выделяющих пикнидиоспоры). Заболевание распространяется путем переноса аскоспор ветром и попадания конидий под дождь. Кроме того, язва стебля фомы также может распространяться через зараженные семена, когда гриб заражает семенные коробочки Brassica napus в течение вегетационного периода, но это происходит гораздо реже. [5] Заболевание носит полициклический характер, хотя конидии не столь вирулентны, как аскоспоры. Цикл заболевания начинается с переноса по воздуху аскоспор, которые весной высвобождаются из псевдотеций. Аскоспоры проникают через устьица и заражают растение. Вскоре после заражения на листьях образуются серые пятна и черные пикниды.

В течение вегетационного периода эти пикниды образуют конидии, которые разносятся брызгами дождя. Эти споры вызывают вторичную инфекцию, которая обычно менее серьезна, чем первичная инфекция аскоспорами. Язвы на стебле образуются в результате системного распространения болезни по растению. После колонизации межклеточных пространств гриб достигает сосудистой нити и распространяется по стеблю между листом и стеблем. Заболевание распространяется как внутри, так и между клетками ксилемы. Эта колонизация приводит к инвазии и разрушению коры стебля, что приводит к образованию язвы стебля. [7]

Стебель образуется после вегетационного периода из-за остатков растительного материала, оставшихся на поле после сбора урожая. Болезнь зимует в виде псевдотеций и мицелия в стерне. Весной псевдотеции выпускают аскоспоры, и цикл повторяется.

Генетика вирулентности

[ редактировать ]

AvrLm3 представляет собой ген, который производит эффектор , распознаваемый Rlm3 , и в этом случае это ген авирулентности . [8] [9] см . § Rlm3 .

Среда

[ редактировать ]

Температура и влажность являются двумя наиболее важными условиями окружающей среды для развития спор L. maculans . Температура 5-20 градусов Цельсия – оптимальный температурный диапазон для созревания псевдотеции. [10] Влажная влажная среда увеличивает тяжесть заболевания из-за распространения конидий брызгами дождя. Помимо дождя, град также увеличивает тяжесть заболевания.

Управление

[ редактировать ]

Агротехнические методы, такие как удаление стерни и севооборот, могут быть очень эффективными. Благодаря удалению стерни перезимовавшие псевдотеции и мицелий становятся менее распространенными, что снижает риск заражения. В Канаде севооборот резко снижает вероятность возникновения черной ножки у посевов рапса. [11] Предлагается проводить трехлетний севооборот рапса и между этими периодами сажать растения, не являющиеся хозяевами, такие как зерновые. [12] Химические методы, такие как применение фунгицидов, могут снизить заболеваемость. Обычно используются фунгициды EBI и MBC. Фунгициды EBI ингибируют биосинтез эргостерола, тогда как фунгициды MBC нарушают сборку бета-тубулина в митозе. EBI — лучший вариант борьбы с L. maculans , поскольку они подавляют рост конидий. Хотя фунгициды, такие как EBI, эффективны против конидий, они не влияют на аскоспоры, которые будут расти независимо от концентрации фунгицида. [13] Методы сопротивления также могут быть использованы с большим эффектом. используются расоспецифичные гены Rlm Обычно для устойчивости (Rlm1-Rlm9) в культурах Brassica napus . [14]

Устойчивость растений к болезням

[ редактировать ]

Leptosphaeria maculans контролируется как расоспецифической устойчивостью ген к гену посредством так называемых генов устойчивости (R), обнаруживающих соответствующие гены авирулентности (Avr), так и количественными, широкими признаками устойчивости . Поскольку L. maculans секвенирован [2] и из-за важности этого патогена было идентифицировано и клонировано множество различных генов Avr.

Arabidopsis thaliana Модельная система

[ редактировать ]

Arabidopsis thaliana — широко используемый в науках о растениях модельный организм , тесно связанный с Brassica . Интересно, что этот модельный организм демонстрирует очень высокую степень устойчивости к L. maculans во всех протестированных образцах (кроме An-1, который послужил источником rlm3 аллели , см. ниже) при отсутствии известных на сегодняшний день вирулентных рас, что делает этот модельный организм патосистема, близкая к нехозяинному взаимодействию. [15] Интересно, что этот высокий уровень устойчивости может быть нарушен мутацией , и некоторая устойчивость может быть передана от A. thaliana к Brassica napus - например, это линия добавления хромосом B. napus с хромосомой 3 A. thaliana, более устойчивой к L. maculans . [16]

РЛМ1 и РЛМ2
[ редактировать ]

Несмотря на то, что все образцы A. thaliana были устойчивы к L. maculans , было обнаружено, что эта устойчивость может регулироваться различными локусами . При скрещивании разных образцов были обнаружены два локуса: RLM1 на хромосоме 1 и RLM2 на хромосоме 4. Ген R, ответственный за устойчивость к RLM1, был идентифицирован как ген R семейства TIR - NB-LRR , но Т-ДНК инсерционные мутанты были менее восприимчивы, чем природный rlm1 аллель , что указывает на то, что множественные гены в этом локусе могут способствовать устойчивости. [17]

РЛМ3
[ редактировать ]

В отличие от RLM1 и RLM2 , RLM3 неспецифичен для L. maculans , а мутантные аллели в этом гене вызывают широкую восприимчивость к множеству грибов. [18]

Камалексин
[ редактировать ]

Камалексин представляет собой фитоалексин , который индуцируется независимо от RLM1 -опосредованной устойчивости, а мутанты с нарушенным биосинтезом камалексина проявляют восприимчивость к L. maculans . [15] что указывает на то, что это критический механизм сопротивления.

Фитогормоны
[ редактировать ]

Мутанты в передаче сигналов и биосинтезе традиционных гормонов устойчивости растений к болезням - салициловой кислоты (SA), жасмоновой кислоты (JA) и этилена (ET) не нарушают A. thaliana устойчивость к L. maculans . [15] С другой стороны, являются ли мутанты с нарушенным биосинтезом абсцизовой кислоты (АБК) или передачей сигналов чувствительными к L. maculans . [19] Интересно, однако, что SA и JA способствуют толерантности в совместимом взаимодействии, когда RLM1 и устойчивость, опосредованная камалексином, мутированы, а четверной мутант (где блокируются RLM1 , камалексин, JA и SA-зависимые ответы) является гиперчувствительным. [20] Напротив, ЭТ, по-видимому, вреден для устойчивости к болезням.

Крестоцветные культуры

[ редактировать ]

Посевы Brassica состоят из комбинаций трех основных наследственных геномов (A, B и C), где наиболее важной культурой канолы является Brassica napus с геномом AACC. Большинство признаков устойчивости были заимствованы у B. napus от диких родственников Brassica rapa (геном AA). Напротив, (геном CC) признаков устойчивости L. maculans у родительских видов Brassica oleracea не обнаружено или их очень мало . [21] Кроме того, некоторые признаки устойчивости были интрогрессированы из геномов «B» Brassica nigra (геном BB), Brassica juncea (геном AABB) или Brassica carinata (геном BBCC) в B. napus . При взаимодействии Brassica и L. maculans известно множество расоспецифичных генов устойчивости, а также идентифицированы некоторые соответствующие гены авирулентности грибов. [14] [22] [23]

Рлм1
[ редактировать ]

Rlm1 картирован на хромосоме A07 Brassica . [14] [23] Rlm1 будет вызывать резистентный ответ против штамма L. maculans , несущего ген авирулентности AvrLm1 . [23]

Рлм2
[ редактировать ]

Rlm2 будет вызывать реакцию устойчивости против штамма L. maculans , несущего ген авирулентности AvrLm2 . [23] Rlm2 расположен на хромосоме A10 в том же локусе, что и LepR3 , и был клонирован . [24] Ген Rlm2 кодирует рецептороподобный белок с трансмембранным доменом и внеклеточными повторами, богатыми лейцином .

Рлм3
[ редактировать ]

Rlm3 картирован на хромосоме A07 Brassica . [14] [23] Rlm3 будет вызывать реакцию устойчивости против штамма L. maculans , содержащего AvrLm3 . [23] [8] [9] см . § AvrLm3 .

Рлм4
[ редактировать ]

Rlm4 картирован на хромосоме A07 Brassica . [14] [23] Rlm4 будет вызывать резистентный ответ против штамма L. maculans, несущего ген авирулентности AvrLm4-7 . [23]

Рлм5
[ редактировать ]

Rlm5 и RlmJ1 были обнаружены у Brassica juncea , но до сих пор неясно, находятся ли они в геномах A или B. [23]

Рлм6
[ редактировать ]

Rlm6 обычно обнаруживается в геноме B Brassica juncea или Brassica nigra . Этот ген устойчивости был интрогрессирован в Brassica napus из горчицы Brassica juncea .

Рлм7
[ редактировать ]

Rlm7 картирован на хромосоме A07 Brassica . [23]

Рлм8
[ редактировать ]

Rlm8 находится в геноме A у Brassica rapa и Brassica napus , но его дальнейшее картирование еще не проводилось. [23]

Рлм9
[ редактировать ]

Ген Rlm9 (картированный на хромосоме A07) был клонирован. [25] и он кодирует белок, подобный киназе, связанной с стенками (WAKL). Rlm9 реагирует на ген авирулентности AvrLm5-9.

Рлм10
[ редактировать ]

Как и Rlm6 , Rlm10 присутствует в геноме B Brassica juncea или Brassica nigra , но он еще не интрогрессирован в Brassica napus .

Рлм11
[ редактировать ]

Rlm11 находится в геноме A Brassica rapa и Brassica napus , но его дальнейшее картирование еще не проводилось. [23]

ЛепР3
[ редактировать ]

LepR3 был введен в австралийский сорт B. napus Surpass 400 из дикой разновидности B.rapa var. сильвестрис . Это сопротивление стало неэффективным в течение трех лет коммерческого выращивания. [26] LepR3 будет вызывать резистентный ответ против штамма L. maculans , несущего ген авирулентности AvrLm1 . [23] LepR3 расположен в том же локусе, что и Rlm2 , и этот ген также был клонирован . Как и Rlm2 аллель , кодируемый белок LepR3 представляет собой рецептороподобный белок с трансмембранным доменом и внеклеточными повторами, богатыми лейцином . [24] Предсказанная структура белка указывает на то, что гены LepR3 и Rlm2 R (в отличие от внутриклеточного R Arabidopsis гена RLM1 ) воспринимают L. maculans во внеклеточном пространстве ( апопласте ).

Важность

[ редактировать ]

Leptosphaeria maculans является наиболее вредоносным патогеном Brassica napus , который используется в качестве источника корма для скота и для производства рапсового масла. [27] L. maculans уничтожает около 5–20% урожаев рапса во Франции. [28] Болезнь очень важна и в Англии: с 2000 по 2002 год болезнь приводила к ущербу на сумму около 56 миллионов фунтов стерлингов за сезон. [29] Рапсовое масло является предпочтительным источником биотоплива в Европе из-за его высокого выхода. B. napus производит больше масла на площадь суши, чем другие источники, такие как соевые бобы. [27] Крупные потери урожая масличных культур также произошли в Австралии. Самые последние значительные потери произошли в 2003 году из-за широко выращиваемых сортов B. napus, содержащих ген устойчивости B. rapa . [30]

L. maculans метаболизирует брассинин, важный фитоалексин , продуцируемый видами Brassica , в индол-3-карбоксальдегид и индол-3-карбоновую кислоту. -оксид (3-индолилметил)дитиокарбамата Вирулентные изоляты действуют через промежуточный S , [31] в то время как авирулентные изоляты сначала превращают брассинин в N -ацетил-3-индолилметиламин и 3-индолилметиламин. [32] Исследования показали, что брассинин может играть важную роль в качестве химиопрофилактического средства при лечении рака. [33]

В качестве биоинженерной инновации в 2010 году было показано, что световой белок L. maculans может использоваться для опосредования, наряду с более ранними реагентами, многоцветного молчания нейронов в нервной системе млекопитающих. [34]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ « Leptosphaeria maculans (Sowerby) P. Karst. 1863» . МикоБанк . Международная микологическая ассоциация . Проверено 5 июля 2011 г.
  2. ^ Jump up to: а б Руксель, Тьерри; Грандобер, Джонатан; Хейн, Джеймс К.; Хёде, Клэр; ван де Вау, Анджела П.; Кулу, Арно; Домингес, Виктория; Антуар, Вероника; Балли, Паскаль; Буррас, Салим; Козейнсен, Антон Дж.; Чуффетти, Линда М.; Деграв, Александр; Дилмагани, Азита; Дюре, Лоран; Фудал, Изабель; Гудвин, Стивен Б.; Подагра, Лилиан; Глейзер, Николас; Линглин, Джульетта; Кема, Герт Х.Дж.; Лапалу, Николас; Лоуренс, Кристофер Б.; Мэй, Ким; Мейер, Мишель; Оливье, Бенедикт; Пулен, Жюли; Шох, Конрад Л.; Саймон, Аделина; Спатафора, Джозеф В.; Стаховяк, Анна; Турджен, Б. Джиллиан; Тайлер, Бретт М.; Винсент, Дельфина; Вайсенбах, Жан; Амселем, Джоэль; Кенвиль, Хади; Оливер, Ричард П.; Винкер, Патрик; Балесдент, Мари-Элен; Хоулетт, Барбара Дж. (15 февраля 2011 г.). «Влияние на диверсификацию компартментов в геноме Leptosphaeria maculans , на которые влияют точковые мутации, индуцированные повторением» . Природные коммуникации . 2 : 202–. Бибкод : 2011NatCo...2..202R . дои : 10.1038/ncomms1189 . ISSN   2041-1723 . ПМК   3105345 . ПМИД   21326234 .
  3. ^ Спрэг, С. Хоулетт, Б. Киркегор, Дж. Ватт М. «Пути заражения Brassica napus корней Leptosphaeria maculans » Новый фитолог , 2007, 176 , 211-222.
  4. ^ Дилмагани, А. Деспегель, Дж. П. Филлипс, Морено-Рико Д, Руксель О, Подагра Т, Винсено С, Ву Л, CJP Балесдент, Ли МХ, Хуа. Барбетти, М. Дж. Дэйви, Дж. « Комплекс видов Leptosphaeria maculans и Leptosphaeria biglobosa на американском континенте», «Патология растений » , 2009, 58 , 1044–1058.
  5. ^ Jump up to: а б http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/Pages/Blackleg.aspx. Архивировано 20 мая 2014 г. в Wayback Machine , «Черная нога масличного рапса», Apsnet , 2012 г.
  6. ^ Jump up to: а б Ланну, Кристиан (8 сентября 2012 г.). «Изменение и отбор количественных признаков фитопатогенов». Ежегодный обзор фитопатологии . 50 (1). Годовые обзоры : 319–338. doi : 10.1146/annurev-phyto-081211-173031 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   22702351 .
  7. ^ Хаммонд, Ким Э., Б.Г. Льюис и Т.М. Муса. «Системный путь заражения растений масличного рапса Leptosphaeria maculans » «Патология растений » , 1985, 34 (4) , 557-565.
  8. ^ Jump up to: а б Ух ты, Анжела; Иднурм, Александр (2019). «Биотехнологический потенциал разработки эффекторных белков патогенов для использования в борьбе с болезнями растений». Достижения биотехнологии . 37 (6). Elsevier Inc : 107387. doi : 10.1016/j.biotechadv.2019.04.009 . ISSN   0734-9750 . ПМИД   31022532 . S2CID   133604915 .
  9. ^ Jump up to: а б https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/KP939098.1
  10. ^ Тоскано-Андервуд, К. Холл, А. Фитт, Б. Хуанг, Ю. «Влияние температуры на созревание псевдотеций Leptosphaeria maculans и L. biglobosa на остатках стеблей масличного рапса»., Патология растений , 2003, 52 , 726 -736
  11. ^ Маркрофт, С. Ван де Вау, А. Солсбери, П. Поттер, Т. Хоулетт, Б. «Влияние ротации сортов канолы ( Brassica napus ) с различным набором генов устойчивости к черной ножке на тяжесть заболевания», Патология растений , 2012 , 61 , 934-944
  12. ^ http://www.agf.gov.bc.ca/cropprot/blackleg.htm «Черная ножка канолы», Британская Колумбия , 2007 г.
  13. ^ Эккерт, М. Фитт, Б. Селли, А. Россал, С. «Влияние фунгицидов на прорастание спор in vitro и миклиальный рост фитопатогенов Leptosphaeria maculans и язвы стебля L. biglobosa phoma масличного рапса», Наука о борьбе с вредителями . , 2010, 66 , 396-405
  14. ^ Jump up to: а б с д и Дельрун Р., Пиле-Найель М.Л., Архипиано М., Хорве Р., Танги Х., Руксель Т., Брюн Х., Ренар М., Балесдент М.Х. «Кластер основных генов специфической устойчивости к Leptosphaeria maculans у Brassica napus », Фитопатология , 2004, 94 , 578-583.
  15. ^ Jump up to: а б с Бохман, Сванте; Стаал, Йенс; Томма, Барт PHJ; Ван, Маолинь; Дикселиус, Кристина (январь 2004 г.). «Характеристика патосистемы Arabidopsis - Leptosphaeria maculans : устойчивость частично требует биосинтеза камалексина и не зависит от передачи сигналов салициловой кислоты, этилена и жасмоновой кислоты» . Плант Дж . 37 (1): 9–20. дои : 10.1046/j.1365-313X.2003.01927.x . PMID   14675428 .
  16. ^ Бохман, С.; Ван, М.; Дикселиус, К. (сентябрь 2002 г.). «Устойчивость Arabidopsis thaliana к Leptosphaeria maculans на геномном фоне Brassica napus». Теоретическая и прикладная генетика . 105 (4): 498–504. дои : 10.1007/s00122-002-0885-5 . ISSN   1432-2242 . ПМИД   12582497 . S2CID   30284468 .
  17. ^ Стаал, Йенс; Калифф, Мария; Бохман, Сванте; Дикселиус, Кристина (апрель 2006 г.). «Трансгрессивная сегрегация выявила два гена устойчивости Arabidopsis TIR-NB-LRR, эффективные против Leptosphaeria maculans, возбудителя болезни черной ножки» . Плант Дж . 46 (2): 218–30. дои : 10.1111/j.1365-313X.2006.02688.x . ПМИД   16623885 .
  18. ^ Стаал, Йенс; Калифф, Мария; Деваэле, Эллен; Перссон, Маттиас; Дикселиус, Кристина (июнь 2008 г.). «RLM3, ген, кодирующий домен TIR, участвующий в широком иммунитете Arabidopsis к некротрофным грибковым патогенам» . Плант Дж . 55 (2): 188–200. дои : 10.1111/j.1365-313X.2008.03503.x . ПМИД   18397376 .
  19. ^ Калифф, Мария; Стаал, Йенс; Миренос, Маттиас; Дикселиус, Кристина (апрель 2007 г.). «АБК необходима для устойчивости к Leptosphaeria maculans посредством ABI1- и ABI4-зависимой передачи сигналов». Мол Растительный Микроб Взаимодействие . 20 (4): 335–45. дои : 10.1094/MPMI-20-4-0335 . ПМИД   17427804 .
  20. ^ Перссон, Маттиас; Стаал, Йенс; Оиде, Шиничи; Дикселиус, Кристина (2009). «Уровни защитных реакций на Leptosphaeria maculans ниже RLM1- и камалексин-зависимой устойчивости». Новый фитолог . 182 (2): 470–482. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02763.x . ISSN   1469-8137 . ПМИД   19220763 .
  21. ^ Робин, Ариф Хасан Хан; Ларкан, Николас Дж.; Лейла, Равнак; Пак, Чон Ин; Ахмед, Насар Уддин; Борхан, Хосейн; Паркин, Изобель А.П.; Ноу, Плохой (01.11.2017). «Корейская зародышевая плазма Brassica oleracea предлагает новый источник качественной устойчивости к черной ножке». Европейский журнал патологии растений . 149 (3): 611–623. дои : 10.1007/s10658-017-1210-0 . ISSN   1573-8469 . S2CID   10250213 .
  22. ^ Раман, Харш; Раман, Рози; Кумбс, Нил; Сун, Цзе; Диффи, Саймон; Килиан, Анджей; Линдбек, Курт; Барбулеску, Дениз М.; Бэтли, Жаклин; Эдвардс, Дэвид; Солсбери, Фил А.; Маркрофт, Стив (24 октября 2016 г.). «Общегеномное исследование ассоциаций идентифицирует новые локусы устойчивости к Leptosphaeria maculans у канолы» . Границы в науке о растениях . 7 : 1513. doi : 10.3389/fpls.2016.01513 . ISSN   1664-462X . ПМК   5075532 . ПМИД   27822217 .
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Ларкан, Николас Дж.; Ю, Фэнцюнь; Лидиат, Дерек Дж.; Риммер, С. Роджер; Борхан, М. Хосейн (28 ноября 2016 г.). «Линии интрогрессии одиночного R-гена для точного вскрытия патосистемы Brassica-Leptosphaeria» . Границы в науке о растениях . 7 : 1771. doi : 10.3389/fpls.2016.01771 . ISSN   1664-462X . ПМК   5124708 . ПМИД   27965684 .
  24. ^ Jump up to: а б Ларкан, Нью-Джерси; Лидиат, диджей; Паркин, И.А. П.; Нельсон, Миннесота; Эпп, диджей; Коулинг, Вашингтон; Риммер, СР; Борхан, Миннесота (январь 2013 г.). «Ген устойчивости Brassica napus к черной ножке LepR3 кодирует рецептороподобный белок, запускаемый эффектором AVRLM1 Leptosphaeria maculans». Новый фитолог . 197 (2): 595–605. дои : 10.1111/nph.12043 . ISSN   1469-8137 . ПМИД   23206118 .
  25. ^ Ларкан, Николас Дж.; Ма, Лисонг; Хаддади, Пархэм; Бухвальдт, Майлз; Паркин, Изобель А.П.; Джавахери, Мохаммед; Борхан, М. Хосейн (14 августа 2020 г.). «Ген Rlm9, ассоциированный со стенкой киназы (WAKL) Brassica napus, обеспечивает специфическую для расы устойчивость к черной ножке» . Журнал растений: для клеточной и молекулярной биологии . 104 (4): 892–900. дои : 10.1111/tpj.14966 . ISSN   1365-313X . ПМЦ   7756564 . ПМИД   32794614 .
  26. ^ Спрэг, С.Дж.; Маркрофт, С.Дж.; Хайден, Х.Л.; Хоулетт, Би Джей (2006). «Основная генетическая устойчивость к черной ножке у Brassica napus преодолена в течение трех лет коммерческого производства на юго-востоке Австралии». Болезни растений . 90 (2): 190–198. дои : 10.1094/PD-90-0190 . ISSN   0191-2917 . ПМИД   30786411 .
  27. ^ Jump up to: а б http://www.biodieseltechnologiesindia.com/rapeseed.html «Рапс как топливо для биодизеля» «Биодизельные технологии» 2008 г.
  28. ^ Тоскано-Андервуд, К. Холл, А. Фитт, Б. Хуанг, Ю. «Влияние температуры на созревание псевдотеций Leptosphaeria maculans и L. biglobosa на остатках стеблей масличного рапса». Патология растений , 2003, 52 , 726-736.
  29. ^ БДЛ Фитт, Х. Брун, М. Дж. Барбетти, С. Р. Риммер «Всемирное значение рака стебля Phoma (Leptosphaeria maculans и L. biglobosa) на масличном рапсе (Brassica napus)», Европейский журнал патологии растений , 2006, 114 (1 ) , 3-15
  30. ^ Спрэг, С. Дж., С. Дж. Маркрофт, Х. Л. Хайден и Б. Дж. Хоулетт «Основная устойчивость генов к черной ножке у Brassica napus преодолена в течение трех лет коммерческого производства в юго-восточной Австралии». Патология растений , 2006, 59 , 190-198.
  31. ^ J. Org. Chem. 1991, 56 , 2619-2621
  32. ^ Дж. Нэт. Прод. , 1993, 56 (5) , 731–738
  33. ^ Мехта, Р.Г., Дж. Лю, А. Константину, К.Ф. Томас, М. Хоторн, М. Ю, К. Герхойзер, Дж. М. Пеццуто, Р. К. Мун и Р. М. Мориарти «Химиопрофилактическая активность брассинина, фитоалексина из капусты, против рака». , Канцерогенез , 1995, 16 , 399-404.
  34. ^ Чоу, BY; Хан, X.; Добрый, А.С.; и др. (январь 2010 г.). «Высокоэффективное генетически нацеливаемое оптическое подавление нейронов с помощью протонных насосов с приводом от света» . Природа . 463 (7277): 98–102. Бибкод : 2010Natur.463...98C . дои : 10.1038/nature08652 . ПМЦ   2939492 . ПМИД   20054397 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Leptosphaeria_maculans&oldid=1194674682"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6c0e3b2fb8edc97285023d454315d4e7__1704853680
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6c/e7/6c0e3b2fb8edc97285023d454315d4e7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Leptosphaeria maculans - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)